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미라가이아

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1. 개요

미라가이아는 포르투갈에서 발견된 검룡류 공룡으로, 2009년에 명명되었다. 가장 큰 특징은 최소 17개의 척추뼈로 이루어진 긴 목으로, 이는 검룡류에서 목이 길어지는 경향의 정점이다. 미라가이아는 다켄트루루스아과에 속하며, 일부 연구에서는 알코바사우루스를 미라가이아의 종으로 보기도 한다. 2024년 연구에서는 미라가이아의 꼬리가 고속 타격을 통해 포식자에게 치명상을 입힐 수 있었을 것으로 추정했다.

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미라가이아
기본 정보
골격 모형
미라가이아속
속 명명Mateus et al., 2009
longicollum
종 명명Mateus et al., 2009
화석 발견 시기쥐라기 후기, 약 1억 5천만 년 전
다른 종
동의어

2. 발견 및 명명

''미라가이아''(Miragaia)는 포르투갈 로린냥 근처에서 발견된 검룡류 공룡이다. 1999년 8월과 2001년 8월에 걸쳐 화석이 발굴되었으며, 옥타비우 마테우스 등의 연구팀이 2009년에 ''미라가이아 롱기콜룸''(Miragaia longicollum)으로 명명했다.[10][1]

속명 '미라가이아'는 화석이 발견된 포르투갈 미라가이아 마을을 가리킨다. 종명 '롱기콜룸'은 라틴어로 '긴 목'을 뜻하는 ''longus''와 ''collum''에서 유래했다.[1]

모식 표본 ML 433은 후기 쥐라기 로린냥 지층의 미라가이아 유닛에서 발견되었으며, 두개골 일부, 목뼈, 앞다리뼈, 골판 등을 포함하는 부분 골격이다.[10] 이는 유럽에서 발견된 검룡류 중 최초로 두개골이 발견된 사례이다.[10]

같은 위치에서 어린 개체의 골반 일부와 척추 일부(표본 ML 433-A)도 발견되어 ''M. 롱기콜룸''의 부모식표본으로 지정되었다.[1]

2. 1. 다켄트루루스와의 관계

2010년, 알베르토 코보스와 동료들은 ''미라가이아 롱기콜룸(Miragaia longicollum)''의 모든 특징이 거의 같은 시대의 지층에서 잉글랜드에서 발견된 ''다켄트루루스(Dacentrurus)''의 모식표본에 없는 골격 요소에 기반하고 있으며, 비교 가능한 모든 특징은 두 속이 공유한다고 언급했다. 따라서 ''미라가이아''가 ''다켄트루루스''의 주니어 동의어이며, 즉 두 분류군을 모식표본을 통해 구별할 수 없기 때문에 동일한 공룡이라고 제안했다.[2]

M. 롱기스피누스(M. longispinus)''의 골격 재구성, 알려진 재료는 흰색으로 표시


프란시스코 코스타와 마테우스는 ''미라가이아 롱기콜룸''을 유효한 분류군으로 간주하여, 1959년 조르주 즈비셰프스키에 의해 이미 발굴되었지만 2015년과 2017년 사이에 준비된 새롭게 인식된 표본 MG 4863을 묘사했다. 이것은 꼬리 척추뼈를 포함하는 골격으로, 포르투갈에서 발견된 공룡 중 가장 완전한 것이다. 그들은 또한 1908년에 발견된[3] ''알코바사우루스''를 가능성 있는 두 번째 종(''미라가이아 롱기스피누스'')으로 재명명했다.[4] 그러나 2024년에 비야르 델 아르조비스포 형성에서 보고된 새로운 ''다켄트루루스'' 표본은 두 분류군의 동의어를 더욱 뒷받침하며, ''미라가이아''가 실제로 ''다켄트루루스''의 주관적인 주니어 동의어일 뿐만 아니라 ''알코바사우루스''가 별개의 속임을 나타낸다.[5]

일부 연구에서는 알코바사우루스가 미라가이아 속에 속하는 종으로 여겨지기도 한다.[14] 반면, 미라가이아 자체가 다켄트루스의 시노님이라는 연구도 있다.[15][16]

3. 특징

''M. longicollum''의 크기 비교


미라가이아는 다른 검룡류에 비해 길지만 비교적 가벼운 몸집을 가지고 있었으며, 몸길이는 약 6m에서 6.5m, 몸무게는 약 2조 정도였다.[6][7] 조직학적 연구에 따르면, 모식 표본은 최소 21~22세 또는 25세 이후에 골격적으로 성숙했다.[8]

미라가이아의 두드러지는 특징은 다음과 같다.

  • 정중선에서 전상악골이 작은 날카로운 점으로 만나며, 이는 전체적으로 주둥이 끝의 더 큰 노치 안에 위치한다.
  • 전상악골의 앞쪽 하단 가장자리는 아래로 돌출되어 있다.
  • 최소 17개의 목뼈가 존재하며, 중간 목뼈의 신경배돌기는 앞쪽 하단 가장자리에 노치를 가지며, 그 바로 위에는 앞쪽으로 향하는 돌기가 있다.
  • 중간 목, 뒤 목, 앞쪽 등뼈의 척추는 가로로 확장된 상단을 가진 신경배돌기를 가지고 있다.
  • 목에는 가볍게 볼록한 바깥쪽 면과 앞쪽 상단 가장자리에 노치가 있어 고리를 형성하는 두 줄의 삼각형 뼈판이 존재한다.[10]


다른 검룡류처럼, 부리의 선단에는 이빨이 없다. 상완골, 척골, 요골의 길이는 스테고사우루스와 비슷하다. 경늑골은 경추에 유합되어 있다. 치골의 선단은 다켄토루루스와 마찬가지로 신장된다.[13]

3. 1. 긴 목의 진화

미라가이아의 가장 두드러진 특징은 최소 17개의 척추뼈로 구성된 긴 목이다. 이는 검룡류에서 나타나는 목이 길어지는 경향의 정점으로 여겨진다.[10] 갑옷룡류는 원래 9개의 목 척추뼈를 가지고 있었던 것으로 보이며, 이는 기초적인 검룡류인 화양고사우루스에서도 나타난다. 스테고사우루스헤스페로사우루스와 같은 후기 검룡류는 12개 또는 13개의 척추뼈를 가지고 있었다. ''미라가이아''는 긴 목으로 유명한 용각류보다 더 많은 목 척추뼈를 가지고 있었으며, 이는 짧은 목을 가진 낮은 곳의 초식동물로 여겨지는 검룡류에 대한 전통적인 견해와 대조된다.[10]

긴 목은 ''미라가이아''가 다른 초식동물이 활용하지 않는 높이에서 먹이를 섭취할 수 있게 해 주었거나, 성 선택 때문에 발달했을 가능성이 제시되었다. 동시대 이베리아 반도의 용각류는 모두 매우 컸고 중간 높이의 초식동물과 경쟁하지 않았을 수도 있지만, 이베리아 반도에서 ''다켄트루루스''(Dacentrurus)와 ''스테고사우루스''의 화석이 발견되었기 때문에 생태적 지위 분화는 여전히 문제가 된다. 이들은 ''미라가이아''와 겹치는 섭식 범위 또는 섭식 높이 층화를 가졌을 것이다.[10]

용각류에서는 목의 길이를 증가시키는 데 세 가지 과정이 사용되었다.

# 등 척추뼈의 목으로의 통합

# 새로운 척추뼈의 추가

# 개별 목 척추뼈의 길이 연장.

''미라가이아''의 긴 목은 다른 검룡류의 척추뼈 개수를 바탕으로 볼 때, 대부분 등 척추뼈가 목으로 통합된 결과로 보인다. 이 그룹에서는 등과 목을 합한 전체 척추뼈의 수는 거의 증가하지 않았지만, 등의 등 척추뼈가 목의 목 척추뼈로 "자궁경부화"되는 뚜렷한 변형이 나타난다. ''화양고사우루스''는 16개의 등 척추뼈를 가지고 있었지만, ''헤스페로사우루스''에서는 13개로 감소했다. ''미라가이아''에서는 새로운 척추뼈가 목에 기여했다는 증거는 없다. 대신, 기존 척추뼈의 등과 목에서의 분포가 변경되어, 약 4개의 추가 척추뼈가 목 척추뼈로 변했을 것이다. ''미라가이아''와 ''스테고사우루스''에서는 척추뼈의 길이가 증가했다는 일부 증거가 있지만, 이는 확실하지 않으며 사후 왜곡 때문일 수 있다. 이 메커니즘은 목 연장의 부차적인 요인으로 여겨졌다.[10]

3. 2. 골격

부리 끝에는 이빨이 없었다. 상완골, 척골, 요골 등 앞다리뼈는 스테고사우루스와 유사하다. 경추(목뼈)에는 잘 발달된 경추 갈비뼈가 융합되어 있다. 치골(골반뼈)의 앞부분은 위로 돌출된 돌기를 가진다.[13]

3. 3. 골판(Osteoderms)

''미라가이아''는 알려진 모든 검룡류와 마찬가지로 피부 골화 또는 골판으로 구성된 일련의 판과 가시를 가지고 있었다. 목에는 8쌍으로 재구성된 짝을 이루는 삼각 판이 정중선을 따라 배열되어 있었다. 이 판들은 볼록한 바깥쪽과 오목한 안쪽을 가진 비대칭형이었다. 기저부는 앞쪽과 뒤쪽에 위치한 마지막 한 쌍을 제외하고는 크게 확장되지 않았다. 이들은 둔각이었지만 앞쪽은 가볍게 갈고리 모양이었다.[10] 다소 길고 좁으며 곧은 가시가 보존되었는데, 처음에는 어깨 가시로 여겨졌지만 나중에는 꼬리 배열의 일부로 추정되었다.

4. 분류

2009년, 미라가이아는 검룡과(Stegosauridae)로 분류되었다. 마테우스와 동료들의 계통 분석에 따르면, 미라가이아는 다켄트루루스아과(Dacentrurinae)에서 다켄트루루스(Dacentrurus)와 함께 묶이며, 스테고사우루스(Stegosaurus)의 자매군으로 나타났다.[10]

2017년 레이븐과 메이드먼트는 거의 모든 알려진 검룡류 속을 포함하는 새로운 계통 분석을 발표했다.[11] 이들은 다켄트루루스-스테고사우루스 분지를 지지하는 유일한 고유파생형질인 긴 경추 후관절돌기의 존재를 강조했는데, 이는 다켄트루루스 자체에는 알려져 있지 않으므로, 미라가이아의 새로운 데이터를 기반으로 스테고사우루스와 가까운 위치를 차지하게 되었다고 설명했다.[10]

분지학적 분석에 따르면, 미라가이아는 스테고사우루스아과의 자매군인 다켄트루루스아과에 속한다.[13] 일부 연구에서는 알코바사우루스를 미라가이아의 종으로 보기도 한다.[14] 반면, 미라가이아 자체가 다켄트루루스의 시노님이라는 연구 결과도 있다.[15][16]

다음은 레이븐과 메이드먼트의 2017년 연구에서 제시된 검룡류의 계통 발생을 나타내는 분지도이다.

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| Thyreophora|갑옷룡류영어

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|| 레소토사우루스(Lesothosaurus diagnosticus)

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라킨타사우라(Laquintasaura venezuelae)
스쿠텔로사우루스(Scutellosaurus lawleri)



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||| 에마우사우루스(Emausaurus ernsti)

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|||| 세리도사우루스(Scelidosaurus harrisonii)

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||||| 알코바사우루스(Alcovasaurus longispinus)

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! 유리포다(Eurypoda)

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! 곡룡류(Ankylosauria)

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||||||| 사우로펠타(Sauropelta edwardsi)

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가스토니아(Gastonia burgei)
에우오플로케팔루스(Euoplocephalus tutus)



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! '''검룡류'''

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! 화양고사우루스과(Huayangosauridae)

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화양고사우루스(Huayangosaurus taibaii)
충칭고사우루스(Chungkingosaurus jiangbeiensis)



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투오장고사우루스(Tuojiangosaurus multispinus)
파란토돈(Paranthodon africanus)



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! 검룡과(Stegosauridae)

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|||||||||| 장준고사우루스(Jiangjunosaurus junggarensis)

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||||||||||| 기가토스피노사우루스(Gigantspinosaurus sichuanensis)

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|||||||||||| 켄트로사우루스(Kentrosaurus aethiopicus)

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||||||||||||| 다켄트루루스(Dacentrurus armatus)

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|||||||||||||| 로리카토사우루스(Loricatosaurus priscus)

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헤스페로사우루스(Hesperosaurus mjosi)
미라가이아 롱기콜룸(Miragaia longicollum)



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스테고사우루스(Stegosaurus stenops)
우에르호사우루스(Wuerhosaurus homheni)



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5. 꼬리 운동성

2024년, 라테가노, 콘티, 로자르는 ''미라가이아 롱기콜룸''의 꼬리 저항을 연구하여, 꼬리가 높은 속도와 상당한 압력을 낼 수 있으며, 이는 고속 타격을 통해 포식자에게 치명상을 입힐 수 있다고 제안했다.[9]

참조

[1] 논문 Preparation techniques applied to a stegosaurian dinosaur from Portugal https://www.jpaleont[...] 2009-01
[2] 논문 An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain) 2010-07
[3] 논문 Osteology of the armoured Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus https://archive.org/[...] 1914
[4] 논문 Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of ''Miragaia longicollum'' from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America 2019-11-13
[5] 논문 A new specimen of ''Dacentrurus armatus'' Owen, 1875 (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Spain and its taxonomic relevance in the European stegosaurian diversity
[6] 서적 Colecções e museus de Geologia: missão e gestão Universidade de Coimbra e Centro de Estudos e Filosofia da História da Ciência Coimbra
[7] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press
[8] 논문 Dorsal rib histology of dinosaurs and a crocodylomorph from western Portugal: Skeletochronological implications on age determination and life history traits https://docentes.fct[...] 2017-04
[9] 논문 ''Miragaia'' tail biomechanics and defences. Evaluation of the tail mobility and resistance to loadings and collisions
[10] 논문 A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs The Royal Society 2009-05-22
[11] 논문 A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia) http://dx.doi.org/10[...] 2017-04-18
[12] 서적 Colecções e museus de Geologia: missão e gestão Universidade de Coimbra e Centro de Estudos e Filosofia da História da Ciência Coimbra
[13] 논문 A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs http://rspb.royalsoc[...]
[14] 논문 Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America https://www.ncbi.nlm[...] 2019-11-13
[15] 논문 An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain) https://www.scienced[...] 2010-07-01
[16] 논문 A new specimen of ''Dacentrurus armatus'' Owen, 1875 (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Spain and its taxonomic relevance in the European stegosaurian diversity https://doi.org/10.1[...] 2024-06-21



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