범갑각류
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1. 개요
범갑각류는 절지동물 내에서 갑각류와 육각류를 포함하는 주요 분류군에 대한 가설로, 분자계통 분석과 형태학적 증거를 통해 지지받고 있다. 범갑각류는 빈갑각류와 Altocrustacea로 나뉘며, Altocrustacea는 다시 다갑각류와 이새우류로 분류된다. 2019년 현재 빈갑각류, Altocrustacea, 다갑각류가 널리 인정받으며, 이새우류, Athalassocarida, Labiocarida도 유력하게 여겨진다. 또한 범갑각류는 팔분추류라고도 불린다.
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| 범갑각류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
 | |
| 학명 | Pancrustacea |
| 명명자 | Zrzavý & Štys, 1997 |
| 하위 분류군 | 슈퍼클래스 및 멸종된 목 |
| 하위 분류 | 알로트리오카리다 (Hexapoda 포함) †브레도카리스 †달라 †에르카이아 †히메노카리나? 멀티크러스타케아 †무사카리스? 올리고스트라카 †오엘란도카리디대? †포스파토코피나? †스카라카리다? †산토르피아 †틸라코세팔라? †우지카리스 †이카리스 |
| 이명 | 테트라코나타 Dohle, 2001 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 계통군 | 대악류 Mandibulata |
| 분류군 | Pancrustacea |
| 학명 (명명자) | Pancrustacea |
| 이명 (명명자) | Tetraconata |
| 하위 분류 이름 | 아문 |
| 하위 분류 | 갑각아문 Crustacea 육각아문 Hexapoda |
| 하위 분류 (링크) | 갑각류 (Crustacea) 육각류 (Hexapoda) |
| 시간 범위 | |
2. 분자적 연구
판갑각류의 단계통성은 세포핵의 리보솜 RNA 유전자, 미토콘드리아의 리보솜 RNA 유전자, 단백질 코딩 유전자의 비교를 통해 얻어진 다수의 분자 데이터에 의해 지지받고 있다.[9][10][11][12] 이러한 연구들 중 다수는 갑각류가 육각류(곤충 포함)에 대해 측계통군이 된다는 것, 즉 곤충을 포함한 육각류가 갑각류로부터 진화했다는 것을 보여준다. 과거 여러 갑각류를 묶었던 악구류(Maxillopoda)는 다계통군으로 밝혀졌다.[4][13]
분자 데이터뿐만 아니라, 신경계 등의 내부 형태에서도 판갑각류 가설을 뒷받침하는 증거가 나타난다. 신경해부학 등의 형태학적 증거에는 낱눈의 구조, 신경아세포의 존재, 개척뉴런에 의한 축삭 형성이 있다.[14][15]
판갑각류의 단계통성과 갑각류의 육각류에 대한 측계통성은 유력하지만, 그 내부 구성, 특히 빈갑각류 이외의 판갑각류(Altocrustacea)의 내부 계통에 대해서는 다양한 계통 가설이 제기되고 있다.
2019년 현재, 빈갑각류, 물벼룩류, Altocrustacea, 다갑각류는 널리 인정받고 있으며, 이새우류, Athalassocarida, Labiocarida도 점차 유력해지는 추세이다. 육령노프리우스류는 상대적으로 논란의 여지가 있는 반면, 진갑각류, 공갑류, Miracrustacea, 기새우류, 육각류+새발톱류, 요각류+연갑류는 2013년 이후의 많은 분석 결과에서 부정적이다.
판갑각류 중에서 빈갑각류(패충류+수염새우류+아가미꼬리류+이류)가 가장 먼저 분기했고, 나머지 그룹인 Altocrustacea는 다시 다갑각류(연갑류+요각류+갑각류)와 이새우류(새우류+새발톱류+갯지네류+육각류)로 크게 나뉜다. 이 중 갯지네류는 육각류에 가장 가까운 갑각류로 여겨진다.
2. 1. Regier ''et al.'' (2005)
2005년 레지어(Regier) 등의 핵 게놈 연구에 따르면, 육각류(Hexapoda)는 새각류(Branchiopoda), 두흉류(Cephalocarida) 및 요지류(Remipedia)와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 나타났다.[23] 이는 판갑각류(Pancrustacea) 가설을 뒷받침하며, 육각류가 "육상 갑각류"로 간주되어 악구류(Maxillopoda)가 단계통군이 아니라는 것을 보여준다. 또한, 빈갑류(Ostracoda)의 단계통성에 반대되는 증거도 나타났는데, 빈갑류 아강인 각족류(Podocopa)가 새미류(Branchiura)와 함께 분지군을 형성할 수 있다는 것이다.[23]2. 2. Regier ''et al.'' (2010)
2010년 레지어(Regier) 등의 핵 게놈 연구는 판갑각류(Pancrustacea)를 강력하게 지지하며, 협각류(Paradoxopoda)보다 구각류(Mandibulata)를 더 지지한다.[23] 이 연구에 따르면, 판갑각류는 빈갑류, 진갑각류, 엽각류, 육각류의 네 계통으로 나뉜다. 엽각류는 "미라갑류(Miracrustacea)"를 포함하는 육각류의 자매군이다.레지어 등이 제안한 새로운 분류군은 다음과 같다.
| 분류군 | 구성 |
|---|---|
| 진갑각류(Vericrustacea) ("진정한 갑각류") | 새각류(Branchiopoda), 요각류, 연갑류, 초갑류 |
| 다갑각류(Multicrustacea) ("수많은 갑각류") | 요각류, 연갑류, 초갑류 |
| 공갑류(Communostraca) ("공통적인 껍질을 가진 것들") | 연갑류, 초갑류 |
| 미라갑류(Miracrustacea) ("놀라운 갑각류") | 두판류, 요지류, 육각류 |
| 엽각류(Xenocarida) ("이상한 새우") | 두판류, 요지류 |
이러한 제안된 분류군 중 다갑각류만이 후속 분자 연구에서 확인되었다.[23]
2. 3. von Reumont ''et al.'' (2012)
2012년 von Reumont 외는 분자 연구를 통해 진갑각류(Vericrustacea)의 단계통성에 이의를 제기했다.[23] 이들은 판갑각류(Pancrustacea)의 계통수 네 가지 버전(그림 1-4)을 제시했는데, 네 가지 그림 모두에서 레미피디아(Remipedia)는 곤충류(Hexapoda)의 자매군이고, 새각류(Branchiopoda)는 (레미피디아 + 곤충류)의 자매군으로 나타났다. 따라서 이들의 데이터는 새각류가 다갑각류(Multicrustacea)보다 곤충류 및 레미피디아와 더 밀접하게 관련되어 있음을 강력하게 시사한다.이러한 데이터를 바탕으로 von Reumont 외는 새각류, 레미피디아, 곤충류의 진화에 대한 다음과 같은 시나리오를 제안했다. 포식성 어류의 영향으로 이들의 공통 조상이 연안대(littoral zone)로 이동한 후, 새각류의 조상은 일시적 담수 서식지로, 레미피디아의 조상은 반해성 동굴(anchialine cave)로, 곤충류의 조상은 육지(land)로 이동했다.
2. 4. Jondeung ''et al.'' (2012)
2012년 Jondeung 등의 연구(미토콘드리아 게놈에 대한 분자 연구)는 단계통성 판갑각류를 강력하게 지지하며,[23] 연갑류, 엔토모스트라카(Entomostraca), 새각류를 육각류의 자매 분류군으로, 만각류와 요지류를 판갑각류의 기저 계통으로 위치시킨다.2. 5. Oakley ''et al.'' (2013)
2013년 Oakley 외.(2013)의 연구는 화석을 포함한 형태학적 데이터와 발현 서열 태그(EST), 미토콘드리아 게놈, 핵 게놈, 리보솜 DNA 데이터를 포함한 분자 데이터를 종합적으로 분석하였다.[23] 이 연구는 세 개의 판갑각류 분지군, 즉 빈갑류(패충류, 수염새우류, 새미류, 오구동물류), 다갑각류(요각류, 초갑류, 연갑류), 그리고 Allotriocarida (두판류, 새각류, 요지류, 육각류)를 지지하는 결과를 얻었다.[23] 또한, 빈갑류의 단계통성도 지지하였다.[23]다갑각류 내에서는 요각류와 초갑류를 포함하는 분지군에 대해 Hexanauplia(육각류)라는 이름을 제안했다.[23] Allotriocarida 내의 관계는 불확실하지만, 육각류의 자매 분류군은 요지류이거나, 새각류 + 두판류의 분지군일 수 있다는 가설을 제시했다.[23]
Oakley 외.(2013)가 새롭게 제안한 분지군은 다음과 같다.[23]
- '''Hexanauplia'''(여섯 개("hexa-")의 노플리우스 탈피를 의미) — 요각류, 유형류
- '''Allotriocarida'''(''allotrios''는 "이상한", ''carida''는 "새우"를 의미) — 두흉류, 잎새각류, 엽각류, 육각류.
Allotriocarida 분지군은 2005년 Regier 외.에 의해서도 분지군 #33으로 확인되었지만, 내부 관계는 달랐으며 이름은 없었다.[23]
2. 6. Rota-Stabelli ''et al.'' (2013)
2013년 Rota-Stabelli 등은 62개의 단백질 코딩 유전자를 사용하여 판갑류(Pancrustacea) 그룹의 내부 관계를 연구했다.[2] 이들은 핵산 기반 계통수와 아미노산 기반 계통수를 비교했는데, 두 계통수 간의 불일치는 동의어 코돈 패밀리(특히 세린-TCN 및 AGY) 내의 치환으로 인해 발생한다는 것을 발견했다.[2]아미노산 계통수는 새각류, 요지류, 요각류, 곤충강을 포함하는 분지군(그룹 A)을 지지한다.[2] 최상의 아미노산 치환 모델인 CATGTR을 사용하면 두흉류도 이 그룹에 포함된다.[2] 모든 분석에서 그룹 A(두흉류 유무에 관계없이)는 연갑류, 극갑류(Oligostraca) 및 초갑류(그룹 B)로 구성된 분지군의 자매군이다.[2]
아미노산 계통수는 핵산 계통수에 영향을 미치는 동의어 코돈 패밀리 편향이 없는 것으로 보이기 때문에 더 가능성이 높은 것으로 간주된다.[2]
2. 7. Lozano-Fernandez ''et al.'' (2019)
Lozano-Fernandez et al. (2019)의 연구는 육각류와 갑각류 사이의 관계를 보여주는 계통수를 제시했다. 이 계통수는 판갑각류(Pancrustacea)의 세 가지 주요 분류군인 올리고스트라카(Oligostraca), 멀티크루스타세아(Multicrustacea), 알로트리오카리다(Allotriocarida)를 보여준다.[1]2. 8. Tantulocarida의 위치
Petrunina A.S.와 Kolbasov G.A.에 따르면, 턱새류(Maxillopoda)의 여섯 번째 아강인 탄툴라쿠스류(Tantulocarida)는 초갑류(Thecostraca) 내에 속하며, 초갑류의 하강인 만각류(Cirripedia)와 함께 계통 분류군을 형성할 수 있다(만약 그렇다면, 탄툴라쿠스류를 제외한 초갑류는 단계통이 아니다).3. 계통 분류
다음은 절지동물의 계통도이다.[22]
다음은 범갑각류의 계통 분류이다.[23]
범갑각류 (단계통성)은 세포핵의 리보솜 RNA 유전자, 미토콘드리아의 리보솜 RNA 유전자, 단백질을 코드하는 유전자의 비교에 의한 다수의 분자계통학적 분석에 의해 지지되고 있다.[9][10][11][12] 신경해부학 등의 형태학적 증거에는 개안의 구조, 신경아세포의 존재, 개척뉴런에 의한 축삭 형성이 있다.[14][15]
범갑각류의 내부 구성, 특히 빈갑각류 이외의 범갑각류(Altocrustacea)의 내부 계통에 대해서는, 주로 분자계통 분석에 의해 다양한 계통 가설이 제창되고 있다.
3. 1. 범갑각류 가설
범갑각류 가설은 절지동물 내에서 범갑각류의 위치와 그 내부 계통 관계를 설명한다. 이 가설은 세포핵과 미토콘드리아의 리보솜 RNA 유전자, 단백질 코드 유전자 비교를 통한 여러 분자계통학적 분석에 의해 지지받고 있다.[9][10][11][12] 또한, 신경계 등의 내부 형태, 신경해부학 등의 형태학적 증거도 이 가설을 뒷받침한다.[14][15]범갑각류 내부 계통에 대해서는 다양한 가설이 존재하며, 주요 가설은 다음과 같다.
- 빈갑각류(Oligostraca): 패충류, 수염새우류, 아가미꼬리류, 오구동물류를 포함한다.[17]
- 물벼룩류(Ichthyostraca): 아가미꼬리류와 오구동물류를 포함한다.[17]
- Altocrustacea: 빈갑각류를 제외한 모든 범갑각류 (연갑류, 요각류, 초갑류, 새각류, 요지류, 육각류)를 포함한다.[12]
- 진갑각류(Vericrustacea): 새각류, 연갑류, 요각류, 초갑류를 포함한다.[12]
- 다갑각류(Multicrustacea): 연갑류, 요각류, 초갑류를 포함한다.[12]
- 공갑류(Communostraca): 연갑류와 초갑류를 포함한다.[12]
- Miracrustacea: 요지류, 육각류를 포함한다.[12]
- 기새우류(Xenocarida): 요지류와 두판류를 포함한다.[12]
- 육령노프리우스류(Hexanauplia): 요각류와 초갑류를 포함하며, 6개의 노플리우스 유생기를 가진다는 공통 형질을 갖는다.[18]
- 이새우류(Allotriocarida): 두판류, 새각류, 요지류, 육각류를 포함하며, 대악에 최소한 성체에서 대악수염(mandibular palp)이 없다는 것이 공유 형질일 가능성이 있다.[19]
- Labiocarida: 요지류와 육각류를 포함하며, 하순(labium)처럼 기능하는 제2소악이 공유 형질로 간주된다.[19]
- Athalassocarida: 새각류, 요지류, 육각류를 포함하며, 해양 종이 없거나, 있어도 육지나 담수에서 2차적으로 해양으로 진출한 종이라는 것이 공유 형질로 간주된다.[16]
2019년 현재, 빈갑각류, 물벼룩류, Altocrustacea, 다갑각류는 널리 인정받고 있으며, 이새우류, Athalassocarida, Labiocarida도 점차 유력하게 받아들여지고 있다.[16]
범갑각류는 빈갑각류 (패충류+수염새우류+아가미꼬리류+오구동물류)가 가장 먼저 분기하고, 나머지 그룹(Altocrustacea)은 다시 다갑각류 (연갑류+요각류+초갑류)와 이새우류 (두판류+새각류+요지류+육각류)로 크게 나뉜다. 이 중 요지류는 육각류와 가장 가까운 갑각류로 여겨진다.[4]
4. 명칭
범갑각류는 구성 종의 많은 겹눈이 개안이 네모나고, 수정체가 8개로 나뉘는 것으로부터 '''팔분추류'''(Tetraconatala)라고도 불린다.[6][7] '범(Pan-)'이라는 접두사가 붙은 이름은 크라운 그룹과 그 스템 그룹을 합친 분류군을 가리키는 데 사용되므로 혼란을 피하기 위해 팔분추류라는 용어가 더 적절하다고 생각하는 연구자도 있다.[8]
참조
[1]
논문
Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
[2]
논문
Serine Codon-Usage Bias in Deep Phylogenomics: Pancrustacean Relationships as case study
https://openpub.fmac[...]
2013-01-01
[3]
논문
The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology
[4]
논문
The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods
http://www.sciencedi[...]
2019-06-17
[5]
논문
A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale
https://royalsociety[...]
[6]
논문
Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name ‘Tetraconata’ for the monophyletic unit Crustacea+Hexapoda
[7]
서적
節足動物の多様性と系統
裳華房
[8]
논문
Advances in Crustacean Phylogenetics
http://www.arthropod[...]
[9]
논문
Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade
http://www.life.umd.[...]
[10]
논문
A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization
[11]
논문
Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?
http://heth.bio.ed.a[...]
[12]
논문
Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences
[13]
논문
顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向
https://doi.org/10.1[...]
日本動物分類学会
2020
[14]
논문
The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea
[15]
논문
Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life
[16]
논문
Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
https://academic.oup[...]
2019-08-01
[17]
서적
Systematics Association Special Volume series 55
Chapman & Hall
[18]
논문
Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny
https://academic.oup[...]
2013-01-01
[19]
논문
A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships
https://www.research[...]
2017-06
[20]
웹사이트
Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? - доклад на конференции {{!}} ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных
https://istina.msu.r[...]
2019-08-17
[21]
논문
The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology
1997-05
[22]
논문
Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence
[23]
논문
Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling
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