요지류

1. 개요

요지류는 갑각류에 속하는 절지동물로, 주로 해저 동굴에 서식하며, 갯지네류라고도 불린다. 몸길이 1~4cm로 머리와 최대 32개의 체절로 구성되어 있으며, 갑각류임에도 몸통의 가슴과 배의 분화가 뚜렷하지 않은 특징을 보인다. 요지류는 포식성이며, 제1작은턱의 독샘을 이용하여 먹이를 마비시킨다. 갯지네류는 자웅동체이며, 발생 과정에서 노플리우스 유생기를 거친다. 요지류는 멸종된 Enantiopoda목과 현존하는 Nectiopoda목으로 분류되며, Nectiopoda목은 8개 과, 12개 속, 30여 종으로 구성된다. 갯지네류는 육각류와 가장 가까운 관계이며, 카리브해, 카나리아 제도, 서호주 등지의 해저 동굴에서 발견된다. 서식지 파괴와 오염에 취약하여 보존 활동이 이루어지고 있다.

2. 형태

레미페디아(요지류)는 머리와 여러 개의 유사한 체절로 구성된 긴 몸통을 가지고 있다. 몸길이는 1cm에서 4cm 정도이다. 몸은 색소가 없고 눈이 없어 투명하게 보인다. 각 체절에는 옆으로 뻗은 이지형 수영 부속지가 달려 있어, 등을 대고 느리게 헤엄치는 데 사용된다.

레미페디아는 소화 효소와 독을 섞어 먹이에 주입하는 분비선에 연결된 송곳니를 가진 유일한 독성 갑각류이다. 여과 섭식을 통해 먹이를 섭취하기도 한다. 자웅동체이며, 암컷 생식공은 일곱 번째 몸통 체절에, 수컷 생식공은 열네 번째 체절에 있다.

다른 현존 갑각류에 비해 원시적인 몸 구조를 가지며, 아가미와 같은 외부 호흡 기관이 없다. 어두운 환경에 적응하여 냄새 감각 신경 중추가 발달했다.

자유 생활 유충은 난황영양성(비섭식)으로 보이며, 입, 창자, 항문은 어린 개체 단계에서 나타난다. 유충은 난황 외에 공생 박테리아를 통해 성장 에너지를 얻는 것으로 추측된다.

Speleonectes kakuki를 제외한 모든 레미페디아 종은 해안 동굴 시스템에서만 발견된다.

2.1. 외부 형태

갯지네류는 1cm에서 4cm 길이이며, 머리와 최대 32개의 유사한 체절로 이루어진 긴 몸통으로 구성되어 있다. 몸은 무색 투명하며, 눈은 없다. 각 체절에는 이지형(biramous) 수영 부속지가 측면에 존재한다. 갯지네류는 등을 대고 헤엄치며, 일반적으로 느리게 움직인다.

2.2. 두흉부 (머리)

머리 가슴 (cephalothorax)은 전절과 제1~5체절로 이루어진 원래의 머리가 바로 뒤의 원래 제1몸통 마디 (제6체절)와 융합된 것이다. 머리 가슴 앞쪽에는 겹눈을 가진 것으로 생각되는 화석종이 있지만, 현생종에는 눈이 없다.

머리 가슴 앞쪽 아래에는 1쌍의 액사 (frontal filaments)라고 하는 짧은 부속지 같은 구조가 있으며, 액사 바로 뒤에는 2쌍의 이분형 촉각이 있다. 제1촉각(antennule)은 2개의 가는 가지로 나뉘며, 제2촉각(antenna)은 상당히 짧다.

촉각에 이어 구기가 있으며, 1쌍의 큰턱 (mandible), 제1작은턱 (maxillula 또는 first maxilla)・제2작은턱 (maxilla 또는 second maxilla)・턱다리 (maxilliped)라는 3쌍의 포획용 부속지로 구성된다. 구기의 부속지는 모두 단지형으로, 큰턱에는 큰턱수염(mandibular palp)이 없고, 제1작은턱은 끝이 이빨 모양이며, 독샘의 개구부가 있다. 제1작은턱과 제2작은턱은 7마디, 턱다리는 9마디로 이루어져 있다.

제1・제2작은턱과 턱다리는 "proximal segments", "lacertus", "brachium"이라는 3부분으로 크게 나뉜다. 각 부속지별 지절 구성은 아래 표와 같다.

2.3. 몸통

몸통은 가늘고 길며, 꼬리 끝의 항문절을 제외하고 최소 16개에서 최대 42개의 몸통 마디로 이루어진다. 몸통 마디에는 가슴과 배로의 분화가 보이지 않으며, 거의 같은 것의 반복(동형)이다. 각 몸통 마디에는 한 쌍의 노와 같은 모양을 한 몸통 다리(trunk limb)가 양쪽에 있다. 몸통 다리는 이분형 부속지로, 외연에는 강모가 밀생하여 유영에 적합하다. 자웅동체이며, 암컷의 생식공은 일곱 번째 몸통 체절에, 수컷의 생식공은 열네 번째 체절에 있다.

2.4. 내부 형태

뇌는 다른 절지동물과 마찬가지로 3개의 뇌 신경절(전대뇌, 중대뇌, 후대뇌)로 이루어져 있지만, 연갑류와 육각류에 못지않을 정도로 특수화된 모습을 보인다. 앞쪽에 있어야 할 전대뇌는 위쪽으로 180도 정도 굽어져서 중대뇌 뒤쪽 위에 자리 잡는다. 눈이 없어 시각 정보가 입력되지 않기 때문인지, 전대뇌의 중심체(central body)는 상대적으로 작다. 제1 촉각에 대응하는 중대뇌는 후신경(olfactory neuropils)이 크게 발달하여 앞으로 튀어나와 뇌의 대부분을 차지한다.

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몸통의 복신경삭 신경절은 1체절당 1쌍씩 배열되어 있는, 절지동물로서는 전형적인 사다리 모양이지만, 그 신경 세포 배치는 육각류와 유사한 파생적 형질을 보인다. 소화관은 분기(소화선, gut diverticulae)를 가지며, 1몸통 마디당 좌우 1쌍씩 배열되어 있다. 호흡 색소로 육각류와 유사한 헤모시아닌을 가진다.

3. 생태

레미페디아는 1cm에서 4cm 길이로, 머리와 최대 32개의 유사한 체절로 이루어진 긴 몸통으로 구성되어 있다. 색소와 눈은 없다. 각 체절에는 이지형 수영 부속지가 측면에 달려 있다. 이 동물들은 등을 대고 헤엄치며, 일반적으로 느리게 움직인다. 이들은 유일하게 알려진 독성 갑각류이며, 소화 효소와 독의 조합을 먹이에 주입하는 분비선에 연결된 송곳니를 가지고 있다. 아가미와 같은 외부 호흡 기관은 없다. 이전에는 '원시적'이라고 여겨졌지만, 이후 냄새 감각 신경 중추가 향상된 것으로 나타났다(어두운 환경에서 사는 종에게 흔한 특징).

자유 생활 유충은 난황영양성(비섭식)인 것으로 보인다. 입, 창자, 항문은 어린 개체 단계에서 나타난다. 수영, 탈피, 크기 및 길이 증가에 필요한 에너지와 영양소 때문에, 유충이 난황 외에 다른 성장 원천, 즉 공생 박테리아를 가질 수 있다는 추측이 있다.

3.1. 서식 환경

무게데에비는 앙키알린 동굴(Anchialine cave)이라고 불리는 종류의 해저 동굴에 서식한다. 앙키알린 동굴은 연안부에 위치하며, 육수와 해수가 모두 유입되는 동굴로, 그 내부에는 아래에 무거운 해수, 위에 가벼운 담수가 고인 염분약층(Halocline)이 형성된다. 무게데에비류는 이 약층 아래의 해수 중에서 발견된다. 이 환경은 영양이 부족하고, 산소도 부족한 경우가 많다. 바하마 제도의 해수만으로 채워진 동굴에 서식하는 종이 예외적으로 1종 알려져 있다.

3.2. 식성

갯지네류는 포식성이며, 제1소악에서 분비되는 독을 이용하여 먹이를 마비시킨다. 프로테아제, 키티나아제 등의 분해 효소와 다양한 펩타이드가 포함된 독액은 먹이를 체외 소화하는 데 사용되는 것으로 추정된다. 신경독도 포함된 것으로 보인다.

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한 쌍의 독샘은 제1 소악의 선단 3절에 해당하는 부위의 낭에 독액을 저장하고, 가는 관을 통해 앞쪽으로 이어진다.

갯지네류는 동굴 내 생태계의 최상위 포식자로 여겨지며, 속 새우를 먹는 모습이 관찰되기도 했다. 하지만, 사육 환경에서의 포식 행동은 빈도가 낮고, 해저 동굴에서는 먹이가 되는 동물이 적다는 점, 그리고 소화관이 항상 내용물로 채워져 있다는 점을 고려하면, 갯지네류는 수중의 박테리아나 미립자를 걸러 먹는 여과 섭식에도 의존하는 것으로 보인다. 또한, 동굴 내에서 물고기의 유해를 먹는 경우도 있다고 한다.

3.3. 번식

갯지네류는 자웅동체이며, 암컷 생식공과 수컷 생식공은 각각 제7체절과 제14체절의 몸통 부속지에 한 쌍씩 갖추고 있다. 알은 발견되지 않았고, 번식 행동도 관찰되지 않아 자세한 내용은 불명확하다.

4. 분류

요지류는 크게 Enantiopoda(화석종)와 Nectiopoda(현생종)로 나뉜다. 2022년 초 기준으로, 30종의 현생 요지류가 8개 과와 12개 속으로 분류된다. 이들은 모두 Nectiopoda목에 속하며, 화석종으로만 구성된 Enantiopoda목은 Tesnusocaris goldichi'와 Cryptocaris hootchi를 포함한다.

4.1. 계통 분류

갯지네류는 갑각류에 속하며, 형태학 및 분자생물학적 연구를 통해 다음과 같은 계통 관계가 밝혀졌다. 역사적으로 갯지네류는 갑각류 내에서 다양한 위치에 배치되었으나, 최근 분자 계통 연구를 통해 육각류(곤충 포함)와 가장 가까운 관계임이 밝혀졌다. 갯지네류와 육각류는 Labiocarida라는 분기군을 형성한다. 갯지네류는 두판류, 새각류, 육각류와 함께 Allotriocarida라는 분류군으로 묶인다.

2019년 현재, 갯지네류와 육각류는 자매군을 이루는 Labiocarida라는 계통군으로 분류된다. 이 가설은 갯지네류와 육각류가 아랫입술(labium)처럼 기능하는 제2소악, 복신경삭에서의 신경 세포 구조, 헤모시아닌 구성 등에서 공통형질을 가진다는 점에 의해 뒷받침된다.

범갑각류 내에서 갯지네류의 위치는 다음 계통도와 같다.