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사우로르니토이데스

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목차

1. 개요

사우로르니토이데스는 1923년 몽골의 자도크타 지층에서 발견된 트로오돈과의 공룡 속이다. 속명은 "새와 같은 부리를 가진 도마뱀"을 의미하며, 두개골, 턱, 척추, 뒷다리 등의 화석이 발견되었다. 사우로르니토이데스는 작고 가늘며, 낫 모양의 발톱과 포식성 손을 가진 것이 특징이다.

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사우로르니토이데스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
속사우로르니토이데스속 (Saurornithoides)
명명자오스본, 1924
종mongoliensis
명명자오스본, 1924
동의어트로오돈 몽골리엔시스 (Troodon mongoliensis) Paul, 1988
생물학적 분류
상목공룡상목
목용반목 (Saurischia)
아목수각아목 (Theropoda)
계통군코엘로사우루스류 (Coelurosauria)
과†트로오돈과 (Troodontidae)
아과트로오돈아과 (Troodontinae)
시간 척도
화석 범위후기 백악기
화석 범위 시작75백만년 전
이미지
홀로타입 두개골, AMNH 6516

2. 발견 및 명명

''사우로르니토이데스''는 몽골의 자도크타 지층에서 발견된 화석을 기반으로 명명된 트로오돈과 공룡이다. 첫 화석은 1923년 아메리카 자연사 박물관 탐험대에 의해 발견되었으며, 헨리 페어필드 오스본이 1924년에 공식적으로 ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''(''Saurornithoides mongoliensis'')라는 학명을 부여했다.[3] 속명은 "새와 같은 도마뱀"이라는 의미를 가지며, 당시 발견된 뼈의 새와 유사한 특징 때문에 붙여졌다. 이 첫 발견 표본(AMNH 6516)은 트로오돈과 공룡 중 처음으로 골격이 발견된 사례였으나, 당시에는 ''트로오돈''과의 연관성이 명확히 밝혀지지 않았다.[5]

이후 추가적인 표본들이 발견되면서 연구가 진행되었다. 1974년에는 린첸 바르스볼드에 의해 두 번째 종으로 ''사우로르니토이데스 주니어''(''S. junior'')가 명명되었으나[4], 후속 연구를 통해 2009년 별도의 속인 ''자나바자르''(''Zanabazar'')로 재분류되었다.[5] 또한, 1993년에는 어린 개체의 화석이 보고되어 초기 성장 과정에 대한 이해를 더했다.[15]

과거에는 몇몇 다른 화석들이 ''사우로르니토이데스'' 속의 새로운 종으로 제안되기도 했지만, 현재는 인쇄 오류였거나[6][7], 다른 속(주로 ''트로오돈'')의 동의어로 간주되거나[8][10][11], 전혀 다른 종류의 공룡 화석으로 밝혀지는 등[13] 유효하지 않은 이름으로 정리되었다.

2. 1. 초기 발견

오른쪽, 아래, 위에서 본 두개골 홀로타입


내부에서 본 모식 표본의 왼쪽 발


처음에는 ''사우로르니토이데스''의 화석 표본이 한 개체 또는 두 개체 정도만 알려져 있었다. 이 화석들은 몽골의 자도크타 지층 내 같은 지층에서 서로 가까이 발견되었다. 첫 화석은 1923년 7월 9일, 아메리카 자연사 박물관 탐험대의 중국인 직원 치(Chih)에 의해 발견되었다. 발견된 화석은 두개골과 아래턱뼈가 함께 있었고, 그 근처에서 척추뼈, 골반 일부, 뒷다리와 발뼈가 발견되었다. 처음에는 더 많은 뼈가 포함된 것으로 여겨졌으나, 나중에 일부는 ''프로토케라톱스''의 것으로 밝혀졌다.

헨리 페어필드 오스본은 처음에 이 동물의 이름을 "오르니토이데스(Ornithoides)", 즉 "새와 같은 것"으로 지으려 했고, 1924년 대중 출판물에서 이 이름을 언급했다. 하지만 정식 학술 설명이 없어 노멘 누둠(''nomen nudum'', 무효명) 상태로 남았다.[2] 같은 해, 오스본은 이 화석을 공식적으로 기술하면서 새로운 속과 종으로 판단하고 ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''(''Saurornithoides mongoliensis'')라고 명명했다. 속명은 "새와 같은 도마뱀"이라는 뜻으로, 당시 메갈로사우루스과로 생각되었던 이 공룡의 새와 유사한 뼈 구조 때문에 붙여졌다. 오스본은 ''사우로르니토이데스''가 ''벨로키랍토르''와 비슷하지만 더 둔한 형태라고 언급했다. 이 첫 발견 표본은 홀로타입으로 지정되었으며, 표본 번호는 AMNH 6516이다.[3] 이 표본은 트로오돈과 공룡 중 처음으로 발견된 골격이었지만, 당시에는 이빨 화석만 알려져 있던 ''트로오돈''과의 연관성은 인식되지 못했다.[5]

1964년, 몽골의 후기 백악기 지층에서 또 다른 표본(IGM 100/1)이 발견되었다. 이는 몽골인 전문 고생물학자가 수집한 첫 번째 표본이었다. 1974년, 린첸 바르스볼드는 이 표본을 ''사우로르니토이데스 주니어''(''Saurornithoides junior'')라는 새로운 종으로 기술했다. 그는 두개골 형태와 발견 지역의 유사성을 근거로 이 표본을 ''사우로르니토이데스'' 속에 포함시켰다.[4] 그러나 이후 더 많은 트로오돈과 공룡의 두개골 화석이 발견되면서, 2009년 연구를 통해 ''S. 주니어''는 별도의 속인 ''자나바자르''(''Zanabazar'')로 재분류되었다.[5]

1993년에는 ''S. 몽골리엔시스''의 어린 개체 표본이 기술되었다.[15] 이 표본의 뒷다리뼈는 매우 단단하게 골화되어 있었는데, 이는 ''사우로르니토이데스''를 포함한 트로오돈과 공룡들이 태어날 때부터 상당히 발달된 상태였으며, 부모의 보살핌이 거의 필요 없었을 가능성을 시사한다.

과거에 몇몇 다른 종들이 ''사우로르니토이데스'' 속으로 분류되었으나, 현재는 유효한 종으로 인정되지 않는다.

명명된 종명명자 및 연도현재 상태
Saurornithoides sovagei프란츠 놉차, 1928[6]테이누로사우루스 sovagei를 명명하려던 과정에서 발생한 인쇄 오류로 밝혀짐.[7]
Saurornithoides inequalis케네스 카펜터, 1982[8] (원래 스테노니코사우루스 inequalis Sternberg, 1932)현재 트로오돈 formosus의 어린 개체(주니어 동의어)로 간주됨.
Saurornithoides asiamericanus조지 올셰프스키, 1991[9] (원래 펙티노돈 asiamericanus Nessov, 1985)1995년에 트로오돈 asiamericanus로 재명명되었으며[10][11], 우즈베키스탄의 세노마눔절 지층에서 발견되어 현재는 사우로르니토이데스와 다른 분류군으로 여겨짐.
Saurornithoides isfarensis조지 올셰프스키, 2000[12] (원래 트로오돈 isfarensis Nessov, 1995)2007년 연구 결과, 하드로사우루스과 공룡의 화석으로 밝혀짐.[13]


2. 2. 추가 발견 및 종



원래 ''사우로르니토이데스''는 몽골의 자도크타 지층 내 같은 지층에서 밀접하게 연관된 단 한 개체, 혹은 두 개체의 화석만이 알려져 있었다. 이 화석은 1923년 7월 9일 아메리카 자연사 박물관 탐험대의 중국인 직원 치(Chih)에 의해 발견되었다. 발견된 화석에는 두개골과 턱이 함께 있었고, 척추, 부분적인 골반, 뒷다리와 발이 근처에서 발견되었다. 처음에는 더 많은 뼈가 포함되어 있었으나, 나중에 이는 ''프로토케라톱스''의 것으로 밝혀졌다. 헨리 페어필드 오스본은 처음에 이 동물을 "오르니토이데스"(Ornithoides), 즉 "새와 같은 것"으로 명명하려 했고, 1924년 대중 출판물에서 이 이름을 언급했으나 정식 설명이 없어 노멘 누둠(Nomen nudum, 무효명)으로 남았다.[2] 이후 그는 같은 해에 이 유해를 공식적으로 설명하면서 새로운 속과 종으로 판단하여 ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''(Saurornithoides mongoliensis)라고 명명했다. 속명은 당시 메갈로사우루스과로 생각되었던 이 분류군의 새와 같은 뼈 때문에 선택되었으며, "새와 같은 부리를 가진 도마뱀"으로 번역된다. 오스본에 따르면, ''사우로르니토이데스''는 ''벨로키랍토르''와 유사하지만 더 둔한 형태였다고 한다. 홀로타입 표본은 AMNH 6516이다.[3] 이 표본은 처음으로 발견된 트로오돈과 골격이었지만, 당시에는 이빨 화석으로만 알려져 있던 ''트로오돈''과의 관련성은 인식되지 못했다.[5]

1964년에는 몽골 후기 백악기에서 또 다른 표본이 발견되었다. 이는 몽골 전문 고생물학자가 수집한 최초의 표본으로, 표본 번호 IGM 100/1이 부여되었다. 1974년에 린첸 바르스볼드는 이 표본을 두개골 비교와 유사한 지역적 특징에 근거하여 새로운 종인 ''사우로르니토이데스 주니어''(Saurornithoides junior)로 명명했다.[4] 그러나 이후 두개골을 포함한 더 많은 트로오돈과 화석이 발견되면서, 2009년 ''사우로르니토이데스''에 대한 연구에서는 이 종을 별도의 속인 ''자나바자르''(Zanabazar)로 재분류했다.[5]

1993년에는 ''S. 몽골리엔시스''의 어린 개체 표본이 보고되었다.[15] 이 표본의 뒷다리는 매우 잘 골화되어 있었는데, 이는 ''사우로르니토이데스''와 다른 트로오돈과 공룡들이 태어날 때부터 잘 발달해 있었으며, 부모의 보살핌이 거의 또는 전혀 필요하지 않았을 수 있음을 시사한다.

몇몇 다른 ''사우로르니토이데스'' 종이 명명되었지만, 현재는 유효한 종으로 간주되지 않는다.

  • 1928년, 남작 프란츠 놉차는 ''사우로르니토이데스 소바게이''(Saurornithoides sauvagei)를 명명했다.[6] 그러나 이는 ''테이누로사우루스 소바게이''(Teinurosaurus sauvagei)를 명명하려던 과정에서 발생한 인쇄상의 오류였다.[7]
  • 1982년, 케네스 카펜터는 스테노니코사우루스 ''이네쿠알리스''(Stenonychosaurus inequalis) 스턴버그 1932를 ''사우로르니토이데스 이네쿠알리스''(Saurornithoides inequalis)로 재명명했다.[8] 오늘날 이 종은 일반적으로 ''트로오돈 포르모수스''(Troodon formosus)의 동의어로 간주된다.
  • 1991년, 조지 올셰프스키는 펙티노돈 ''아시아메리카누스''(Pectinodon asiamericanus) 네소프 1985를 ''사우로르니토이데스 아시아메리카누스''(Saurornithoides asiamericanus)로 재명명했다.[9] 1995년에는 이를 다시 ''트로오돈 아시아아메리카누스''(Troodon asiamericanus)로 분류했다.[10][11] 이 화석은 우즈베키스탄의 세노마눔절 지층에서 발견되었으며, 일반적으로 ''사우로르니토이데스''와는 다른 분류군으로 여겨진다.
  • 2000년, 올셰프스키는 ''트로오돈 이스파렌시스''(Troodon isfarensis) 네소프 1995를 ''사우로르니토이데스 이스파렌시스''(Saurornithoides isfarensis)로 재명명했다.[12] 그러나 2007년 연구 결과, 이 화석은 하드로사우루스과 공룡의 것임이 밝혀졌다.[13]

3. 특징

인간과 비교한 크기


''사우로르니토이데스''는 작고 새와 유사하며, 가늘고 섬세한 마니랍토라 무리에 속하는 트로오돈과의 일원이다. 트로오돈과는 아래턱에 가깝게 위치한 이빨과 많은 수의 이빨을 가지는 등 두개골에 여러 독특한 특징을 공유한다. 또한 낫 모양의 발톱과 포식성 손을 가지고 있으며, 일부는 조류를 제외한 공룡 중 가장 높은 수준의 뇌화 지수를 보여주어, 발달된 행동 양식과 예민한 감각을 지녔음을 시사한다.[14]

''사우로르니토이데스''는 비교적 작은 트로오돈과 공룡이었다. 모식 표본(성체로 추정)의 두개골 중앙선 길이는 189mm로, 몸길이가 약 2.3m로 추정되는 ''자나바자 주니어''의 두개골 길이 272mm와 비교된다. 큰 눈구멍과 입체시 능력을 갖추고 있어 깊이 인식 능력이 뛰어났을 것으로 보인다. 주간 시력뿐만 아니라 야간 시력도 매우 좋았을 것으로 추정된다. 길고 낮은 머리, 움푹 들어간 주둥이, 날카로운 이빨, 그리고 상대적으로 큰 뇌를 가지고 있었다. 북아메리카의 가까운 친척인 ''트로오돈''처럼 빠르고 영리했을 것으로 보이며, 고비 사막을 배회하며 작은 포유류나 파충류를 사냥했을 것으로 추측된다. 다른 트로오돈과 공룡들처럼 각 발의 두 번째 발가락에는 크고 움직일 수 있는 발톱이 있었는데, ''사우로르니토이데스''의 경우 중간 크기였지만 상당히 구부러진 형태였다.[5]

생전 복원도


2009년에 이 속을 재검토하면서 ''사우로르니토이데스''를 다른 관련 속들과 구별하는 특징(차별 진단) 목록이 제시되었으며, 특히 진화 계통수 상에서의 위치를 파악하는 데 중점을 두었다. ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''는 ''시노르니토이데스''와 ''시누소나수스''보다 더 분화된(파생적인) 특징을 보이는데, 이는 주둥이 앞쪽의 작은 구멍인 전상악골 개구부가 없고, 뒷부분 이빨 가장자리에 큰 톱니 모양 구조가 있으며, 6개의 천추(엉치뼈)를 가진다는 점에서 확인된다. 반면, ''자나바자''와 ''트로오돈''보다는 더 원시적인(기저적인) 특징도 보이는데, 이는 내이 영역의 뇌 상자 측면에 있는 세 개의 작은 구멍 중 위쪽에 위치한 배측 고실 함몰(recessus tympanicus dorsalislat)이 존재한다는 점에서 나타난다.[5]

3. 1. 어린 개체 화석

1993년에 기술된 ''S. 몽골리엔시스''의 어린 개체 표본은 이 종과 그 친척들의 생활사에 대한 중요한 정보를 제공했다.[15] 이 표본의 뒷다리가 매우 단단하게 골화되어 있었는데, 이는 ''사우로르니토이데스''를 포함한 트로오돈과 공룡들이 태어날 때부터 상당히 발달한 상태였고, 부모의 보살핌이 거의 필요하지 않았을 가능성을 시사했다.

4. 분류



''사우로르니토이데스''는 작고 새와 유사한 특징을 가진 마니랍토라 그룹에 속하는 트로오돈과 공룡이다. 트로오돈과 공룡들은 일반적으로 턱뼈에 촘촘히 배열된 많은 수의 이빨, 낫 모양의 발톱을 가진 발, 먹이를 잡는 데 사용했을 손, 그리고 조류를 제외한 공룡 중에서는 가장 높은 수준의 뇌화 지수를 가진 것으로 알려져 있다. 이는 이들이 상당히 발달된 행동 양식과 예민한 감각을 지녔음을 시사한다.[14]

2009년에 이루어진 이 속에 대한 재검토 연구에서는 ''사우로르니토이데스''를 다른 트로오돈과 공룡들과 구별하는 몇 가지 중요한 특징들이 밝혀졌다. 이 연구는 특히 ''사우로르니토이데스''의 진화 계통수 상 위치를 파악하는 데 중점을 두었다. 연구 결과에 따르면, ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''는 주둥이 앞쪽에 있는 작은 구멍인 '전상악골개구부'가 없고, 뒷부분 이빨 가장자리에 큰 톱니 모양 구조가 있다는 점에서 ''시노르니토이데스''나 ''시누소나수스''보다 더 진화된(파생된) 형태일 가능성이 제기되었다. 또한, 6개의 천골 척추뼈를 가진다는 점도 이러한 주장을 뒷받침한다. 반면, 내이 부근 뇌 상자 측면에 위치한 세 개의 작은 구멍 중 위쪽에 해당하는 '배측 고실 함몰'이 존재한다는 점에서는 ''자나바자르''나 ''트로오돈''보다는 덜 진화한(기저적인) 특징을 보이는 것으로 나타났다.[5]

4. 1. 분기도

위턱 이빨


''사우로르니토이데스''(Saurornithoides)가 ''우다노케라톱스''(Udanoceratops)를 둘러싼 모습


오스본(Osborn)은 1924년 ''사우로르니토이데스''(Saurornithoides)를 처음 기술할 때 메갈로사우루스과(Megalosauridae)로 분류했으며, 같은 논문에서 함께 명명한 ''벨로키랍토르''(Velociraptor)와의 유사성을 지적했다.[3] 이후 1974년 바르스볼트(Barsbold)는 현재 자나바자르(Zanabazar)로 재분류된 ''S. 주니어''(S. junior)를 기술하면서, 북미의 ''스테노니코사우루스''(Stenonychosaurus) 등과 유사점을 발견하고 이들을 묶어 사우로르니토이데스과(Saurornithoididae)라는 새로운 분류군을 제안했다.[4] 그러나 1987년 필립 존 커리(Philip John Currie)는 사우로르니토이데스과가 실제로는 더 일찍 명명된 트로오돈과(Troodontidae)와 동일한 그룹임을 밝혀냈고, 따라서 사우로르니토이데스과는 트로오돈과의 하위 동의어로 처리되어야 한다고 주장했다. 이 연구를 통해 ''사우로르니토이데스'' 역시 트로오돈과에 속하는 것으로 확립되었다.[16]

현대의 계통 분석 결과, ''사우로르니토이데스''는 트로오돈과 내에서도 상당히 진화된 그룹에 속하는 것으로 여겨진다. 2012년 터너(Turner), 마코비키(Makovicky), 노렐(Norell)이 발표한 분석에 따르면, ''사우로르니토이데스''는 트로오돈과에 속하며, 특히 ''자나바자르''(Zanabazar)와 가장 가까운 자매 그룹을 형성하는 것으로 나타났다. 이는 ''사우로르니토이데스''가 ''트로오돈''(Troodon)이나 ''시노르니토이데스''(Sinornithoides)보다는 ''자나바자르''와 더 밀접한 유연관계를 가진다는 것을 시사한다.[17]

5. 고생태



''사우로르니토이데스''는 작고 새와 비슷하며, 가늘고 섬세한 마니랍토라 무리에 속하는 트로오돈과의 일원이다. 모든 트로오돈과는 아래턱에 가깝게 위치한 이빨과 많은 수의 이빨처럼 두개골에 여러 독특한 특징을 공유한다. 또한 트로오돈과는 낫 모양의 발톱과 포식성 손을 가지고 있으며, 일부는 비조류 공룡 중 가장 높은 수준의 뇌화 지수를 보여주는데, 이는 이들이 진보된 행동 양식을 보이고 예민한 감각을 지녔음을 시사한다.[14]

''사우로르니토이데스''는 비교적 작은 트로오돈과 공룡이었다. 모식 표본은 성체로 추정되지만 두개골 중앙선 길이가 189mm에 불과하다. 이는 길이가 2.3m로 추정되는 ''자나바자''의 두개골 길이 272mm와 비교된다. ''사우로르니토이데스''는 큰 눈구멍과 입체 시야를 가지고 있어 깊이 인식 능력이 뛰어났을 것으로 보인다. 밝은 곳에서는 물론이고, 밤에도 매우 좋은 시력을 가졌을 가능성이 있다. 길고 낮은 머리, 움푹 들어간 주둥이, 날카로운 이빨, 그리고 상대적으로 큰 뇌를 지녔다. 북미의 가까운 친척인 ''트로오돈''처럼 빠르고 영리했을 것으로 추정되며, 고비 사막을 돌아다니며 작은 포유류나 파충류를 사냥했을 것이다. 다른 트로오돈과 공룡들처럼 각 발의 두 번째 발가락에는 크고 움직일 수 있는 발톱이 있었는데, ''사우로르니토이데스''의 경우 중간 크기였지만 상당히 구부러진 형태였다.[5]

1993년에 보고된 ''S. 몽골리엔시스''의 어린 개체 표본은 이 종과 그 친척들의 생활사에 대한 중요한 정보를 제공했다.[15] 이 표본의 뒷다리뼈가 상당히 단단하게 골화되어 있었다는 점은 ''사우로르니토이데스''를 포함한 트로오돈과 공룡들이 태어날 때부터 잘 발달된 상태였으며, 부모의 보살핌이 거의 필요하지 않았거나 전혀 필요하지 않았을 수 있음을 시사한다.

2009년에 이루어진 이 속에 대한 재검토에서는 ''사우로르니토이데스''를 다른 가까운 친척들과 구별하는 특징들이 제시되었는데, 이는 주로 진화 계통수 상에서의 위치를 결정하기 위한 것이었다. ''사우로르니토이데스 몽골리엔시스''가 ''시노르니토이데스''나 ''시누소나수스''보다 더 진화된(계통수에서 더 높은 위치) 형태일 가능성은 주둥이 앞쪽의 작은 구멍인 전상악골 개구부가 없고, 뒷이빨 가장자리에 큰 톱니 모양 구조가 있으며, 6개의 천추(엉치뼈)를 가진다는 점 등으로 뒷받침된다. 반면, ''S. 몽골리엔시스''가 ''자나바자''나 ''트로오돈''보다는 더 원시적인(계통수에서 더 낮은 위치) 형태일 가능성은 내이 영역의 뇌 상자 측면에 있는 세 개의 작은 구멍 중 가장 위쪽에 위치한 배측 고실 함몰이 존재한다는 점에서 나타난다.[5]

참조

[1] 서적 Predatory Dinosaurs of the World https://archive.org/[...] Simon and Schuster 1988
[2] 논문 The discovery of an unknown continent
[3] 논문 Three new Theropoda, ''Protoceratops'' zone, Central Mongolia http://home.comcast.[...]
[4] 논문 Saurornithoididae, a new family of small theropod dinosaurs from Central Asia and North America http://www.palaeonto[...]
[5] 논문 A Review of the Mongolian Cretaceous Dinosaur ''Saurornithoides'' (Troodontidae: Theropoda) https://www.biodiver[...]
[6] 논문 The genera of reptiles
[7] 논문 Addendum: "The genera of reptiles"
[8] 논문 Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod
[9] 서적 A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia
[10] 논문 The origin and evolution of the tyrannosaurids (part 1)
[11] 논문 The origin and evolution of the tyrannosaurids (part 2)
[12] 서적 An annotated checklist of dinosaur species by continent
[13] 논문 A new troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Uzbekistan, with a review of troodontid records from the territories of the former Soviet Union
[14] 논문 A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids. http://www.app.pan.p[...]
[15] 논문 A juvenile specimen of Saurornithoides mongoliensis from the Upper Cretaceous of northern China http://doc.rero.ch/r[...]
[16] 논문 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia) http://doc.rero.ch/r[...]
[17] 논문 A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny http://digitallibrar[...]
[18] 간행물 Three New Theropoda, Protoceratops Zone, Central Mongolia. 1924-11-07
[19] 논문 A Review of the Mongolian Cretaceous Dinosaur ''Saurornithoides'' (Troodontidae: Theropoda)


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