메갈로사우루스과
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1. 개요
메갈로사우루스과는 1824년 메갈로사우루스를 명명하면서 처음 알려진 육식 공룡 분류군이다. 2002년 로난 알랭은 메갈로사우루스과를 두브레우일로사우루스, 토르보사우루스, 아프로베나토르 및 이들의 공통 조상의 모든 후손으로 정의했다. 현재 메갈로사우루스과는 메갈로사우루스아과, 아프로베나토르아과, 에우스트렙토스폰딜루스아과로 나뉜다. 메갈로사우루스과는 큰 크기와 이족 보행이 특징이며, 콧구멍 아래 전상악골의 높이/길이 비율, 두개골 형태 등 해부학적 특징을 보인다. 이들은 해안 환경에 서식하며 육식 또는 청소 동물이었을 것으로 추정되며, 쥐라기 중기에서 후기에 걸쳐 곤드와나와 로라시아 초대륙에 분포했다.
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| 메갈로사우루스과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Megalosauridae |
| 명명자 | 헉슬리, 1869년 |
| 모식종 | 메갈로사우루스 부클란디이 |
| 모식종 명명자 | 맨텔, 1827년 |
| 하위 그룹 | 메갈로사우루스아과 * 메갈로사우루스 * 토르보사우루스 * 두리아베나토르 * 비헨베나토르 * 에우스트렙토스폰딜루스아과 * 에우스트렙토스폰딜루스 * 아프로베나토르아과 * 스트렙토스폰딜루스? * 아프로베나토르 * 두브뢰유이요사우루스 * 레샨사우루스 * 마그노사우루스 * 피베토사우루스 * 포에킬로플레우론? |
| 이명 | *토르보사우루스과 Jensen, 1985 *에우스트렙토스폰딜루스과 Paul, 1988 *스트렙토스폰딜루스과 Kurzanov 1989 |
| 화석 범위 | 쥐라기 중기 - 쥐라기 후기, 가능한 베리아절-발랑겐절 기록 |
| 분류학적 위치 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 하목 | 테타누라하목 |
2. 분류
메갈로사우루스과는 1824년 윌리엄 버클랜드가 메갈로사우루스를 명명하면서 처음 알려졌지만, 오랫동안 '쓰레기통 분류군'으로 사용되었다. 20세기 초, 프리드리히 폰 후에네는 육식 공룡을 크기에 따라 코엘루로사우리아와 파키포도사우리아로 나누고, 후에 파키포도사우리아에서 육식 공룡을 분리하여 카르노사우리아를 만들었다.[7]
2002년, 로난 알랭은 두브레우일로사우루스, 토르보사우루스, 아프로베나토르 및 그들의 공통 조상의 모든 후손으로 메갈로사우루스과를 정의하고, 메갈로사우루스아과와 토르보사우루스아과(이후 아프로베나토르아과로 변경)로 분류했다.[2] 2012년, 카라노, 벤슨, 샘슨은 메갈로사우리아를 메갈로사우루스, 스피노사우루스 및 그 모든 후손으로 정의하여 메갈로사우루스과와 스피노사우루스과를 포함시켰다.[7]
현재 메갈로사우루스과는 크게 메갈로사우루스아과, 아프로베나토르아과, 에우스트렙토스폰딜루스아과로 나뉜다. 다음은 벤슨(2010)과 벤슨 외(2010)가 제시한 분지도이다.[12][13]
2. 1. 메갈로사우루스아과 (Megalosaurinae)
카라노, 벤슨, 샘슨(2012)은 듀리아베나토르, 메갈로사우루스, 토르보사우루스를 메갈로사우루스아과에 포함시켰다.[7] 이들은 2012년 연구에서 마그노사우루스, 레샨사우루스, 피베토사우루스를 아프로베나토르아과에, 듀리아베나토르와 비엔베나토르를 메갈로사우루스아과에 포함시키는 등 이전 분지도에서 제외되었던 다양한 메갈로사우루스과들을 포함시켰다.[7]
2016년 계통 발생학적 분석에서는 ''비엔베나토르''가 토르보사우루스의 자매 분류군으로서 메갈로사우루스과에 속하는 것으로 나타났다. 다음은 라우후트 외(2016)가 수행한 계통 발생학적 분석에 기반한 ''비엔베나토르''의 관계를 나타낸 분지도이다.[17]
{| class="wikitable"
|-
! colspan="2" | '''메갈로사우루스과'''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 유스트렙토스폰딜루스
|-
|
| 두브레유로사우루스 -- |
마그노사우루스  |
아프로베나토르  |
| 피베토사우루스 |
|}
|-
!
|
{| class="wikitable"
|-
| 듀리아베나토르 --
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 메갈로사우루스 --
|-
|
비엔베나토르  |
| 토르보사우루스 -- |
|}
|}
|}
|}
2. 2. 아프로베나토르아과 (Afrovenatorinae)
아프로베나토르아과는 아프로베나토르, 두브레우일로사우루스, 마그노사우루스 등을 포함하며, 안와전동공의 앞쪽 가장자리가 사각형이고, 치골-좌골판이 정중선을 따라 넓게 열려 있는 것이 특징이다.[7]
2012년 카라노(Carrano), 벤슨(Benson), 샘슨(Sampson)은 메갈로사우루스과 내에 새로운 아과인 아프로베나토르아과를 설정했다. 이 아과에는 ''메갈로사우루스''보다 ''아프로베나토르''와 더 가까운 모든 메갈로사우루스과 공룡들이 포함된다. 이 연구에서는 마그노사우루스, 러산사우루스, 피베테아우사우루스가 아프로베나토르아과에 포함되었다.[7]
| 종 | 학명 | 발견된 지층 | 특징 |
|---|---|---|---|
| 아프로베나토르 | Afrovenator | 니제르 | 안와전동공의 앞쪽 가장자리가 사각형이다. |
| 두브레우일로사우루스 | Dubreuillosaurus | 프랑스 | 치골-좌골판이 정중선을 따라 넓게 열려 있다. |
| 마그노사우루스 | Magnosaurus | 영국 | |
| 러산사우루스 | Leshansaurus | 중화인민공화국 | |
| 피베테아우사우루스 | Piveteausaurus | 프랑스 |
2. 3. 에우스트렙토스폰딜루스아과 (Eustreptospondylinae)
에우스트렙토스폰딜루스3. 해부학적 특징
메갈로사우루스과는 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 특히 거대한 크기가 특징이다. 일부는 1톤 이상 나가기도 했다. 쥐라기 전기에는 비교적 몸집이 작았지만, 쥐라기 중기 후기에 이르러 몸집이 커지는 경향을 보였다. 이는 스피노사우루스과 등 다른 거대 수각류에서도 나타나는 현상으로, 에드워드 코프가 제안한 코프의 법칙과도 일치한다.[4][8]
메갈로사우루스과의 두개골은 길이 대 높이 비율이 3:1 정도로 길쭉하며, 두개골 천장에는 볏이나 뿔과 같은 장식이 거의 없다. 넙다리뼈 머리는 45도 각도를 이루며, 다음과 같은 해부학적 특징을 갖는다:[1][7]
- 상완골 삼각근-흉근 능선: 상완골 몸통 중간 지점에서 끝남
- 종아리뼈 앞가쪽 결절: 없음
- 콧구멍: 전상악골 치아까지 뻗어 있지만, 콧구멍 앞쪽의 전상악골 부분이 더 길고 주둥이 끝이 기울어져 있음
- 하악 과에 인접한 방형골의 안쪽 구멍: 존재
- 천골 척추의 기포 모양 오목: 존재
- 넙다리뼈 머리 뒤쪽 표면의 사선 인대 홈: 얕음
메갈로사우루스아과는 콧구멍 아래 전상악골의 높이/길이 비율이 보통(0.5–2.0)인 반면, 아프로베나토르아과는 안와전동공 앞쪽 가장자리가 사각형이고 치골-좌골판이 정중선을 따라 넓게 열려 있다.
3. 1. 치아 형태
메갈로사우루스과는 다른 수각류와 마찬가지로 치아 형태 및 치아 진화 표지가 동형성 경향을 보이며, 역사상 나타났다 사라지기를 반복한다. 그러나 메갈로사우루스과는 다른 기저 수각류와 구별되는 몇 가지 특정 치아 상태를 가지고 있다. 메갈로사우루스과 치아의 특징 중 하나는 치아의 날카로운 가장자리 또는 톱니 모양 열인 용골 근처에 여러 개의 에나멜 주름이 있다는 것이다. 장식된 치아와 잘 표시된 에나멜 표면 또한 기저 메갈로사우루스과의 특징이다. 장식과 잘 표시된 표면은 초기 메갈로사우루스과에서 나타나지만, 파생된 메갈로사우루스과에서는 사라지는데, 이는 메갈로사우루스과가 성장하면서 시간이 지남에 따라 이 상태가 사라졌음을 시사한다.[9]4. 고생태
메갈로사우루스과는 해안 환경에서 서식하며 육식성 먹이를 먹거나, 죽은 동물을 먹었을 것으로 추정된다. 포르투갈 세라스 드 아이르 이 칸데에이루스 자연 공원의 발레 드 메이오스에서 발견된 중기 쥐라기 시대의 화석 발자국은 메갈로사우루스과가 남긴 것으로 추정된다. 당시 이 지역은 석호 가장자리의 썰물 때 드러나는 조간대였을 것으로 보인다. 대부분의 해안 발자국이 해안선을 따라 평행하게 놓여 있는 것과 달리, 발레 드 메이오스 발자국은 해안에 수직으로 놓여 있었고, 대다수가 석호를 향하고 있었다. 이는 메갈로사우루스과가 물러가는 조수에 의해 남겨진 해양 생물의 사체를 먹었거나, 물고기를 사냥하기 위해 해안에 접근했을 가능성을 시사한다.[19]
메갈로사우루스과의 가까운 친척인 스피노사우루스과는 어식성과 반수생 생활에 적응한 특징을 가지고 있어, 메갈로사우루스과도 유사한 생태를 가졌을 가능성이 계통 발생 데이터에 의해 뒷받침된다. ''포에킬로플레우론''의 위 내용물로 상어 이빨, 연골 조각, 위석이 기록되었다.[20] ''포에킬로플레우론''과 ''두브레우일로사우루스''는 맹그로브 뿌리가 보존된 퇴적물에서 발견되어 해안 서식지에 대한 추가 증거를 제공한다. 그러나, 메갈로사우루스과가 육상 먹이를 먹었을 가능성을 배제할 수는 없다.[20]
5. 고지리
메갈로사우루스과는 모든 현대 대륙에서 발견되었으며, 곤드와나와 로라시아 초대륙의 지역에 비교적 균등하게 분포되어 있다. 고생물지리 연구 결과에 따르면, 메갈로사우루스과는 주로 중기~후기 쥐라기에 제한적으로 존재했으며, 약 1억 4500만 년 전 쥐라기-백악기 경계에서 멸종된 것으로 보인다.[10] 아르헨티나의 베리아절-발랑긴절 시대의 바자다 콜로라다 지층에서 발견된 이빨은 이 그룹이 남아메리카에서 초기 백악기까지 생존했을 가능성을 시사한다.[21]
이 육식성 수각류의 세계적인 방산은 두 단계로 일어났다. 첫째, 약 2억 년 전인 초기 쥐라기 동안 판게아가 분열되는 동안 방산이 일어났다. 테티스 해가 초대륙 사이에 나타나면서 메갈로사우루스류는 판게아의 두 부분으로 방산되었다. 방산의 두 번째 단계는 1억 7400만 년에서 1억 4500만 년 전인 중기 및 후기 쥐라기에 알로사우루스상과와 코엘루로사우리아에서 일어났다. 메갈로사우루스과는 이 시기 말에 멸종된 것으로 보인다.[2]
메갈로사우루스과의 유해는 역사적으로 전 세계 여러 지역에서 발견되었다. 예를 들어, 메갈로사우루스과에는 지금까지 발견된 가장 원시적인 수각류 배아가 포함되어 있는데, 이는 1억 5200만 년 전(mya) 티토니아절의 포르투갈에서 발견되었다. 또한 다양한 메갈로사우루스과 화석 발견은 바요스절-칼로비안절 잉글랜드와 프랑스(1억 6800만 년 ~ 1억 6300만 년 전), 중기 쥐라기 아프리카(약 1억 7000만 년 전), 후기 쥐라기 중국(1억 6300만 년 ~ 1억 4500만 년 전), 그리고 티토니아절 북아메리카(약 1억 5000만 년 전)로 거슬러 올라간다.[10] 가장 최근에는 니제르의 티우라렌 지층에서 메갈로사우루스류가 발견되어, 이 기저 테타누라가 전 세계적으로 방산되었다는 것을 다시 한번 입증했다.[4] 우루과이의 후기 쥐라기 시대 타쿠아렘보 지층과 탄자니아의 텐다구루 지층에서 발견된 이빨은 큰 메갈로사우루스아과, 즉 ''토르보사우루스''의 존재를 나타낸다.[5]
참조
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논문
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