세포외 배출

3. 유형

진핵생물에는 다음과 같은 두 가지 유형의 세포외 배출이 있다.

# Ca²⁺에 의해 유발되는 비구성적 세포외 배출 (조절된 세포외 배출)

# Ca²⁺에 의해 유발되지 않는 구성적 세포외 배출 (조절되지 않는 세포외 배출)

Ca²⁺ 유발 비구성적 세포외 배출은 외부 신호, 소포에 대한 특정 분류 신호, 클라트린 외피 및 세포 내 Ca²⁺ 증가를 필요로 한다.^[2] 뉴런의 화학 시냅스에서의 세포외 배출은 Ca²⁺에 의해 유발되며 뉴런 간의 신호 전달을 담당한다.^[3] 시냅토타그민은 동물에서 Ca²⁺에 의해 유발되는 세포외 배출의 주요 센서로 인식되어 왔다.^[3]

구성적 세포외 배출은 모든 세포에서 수행되며, 세포외 기질 성분 방출 또는 운반 소포 융합 후 원형질막에 통합된 새로 합성된 막단백질의 전달을 매개한다.^[5]

원핵생물인 그람 음성 세균의 소포성 세포외 배출은 세 번째 메커니즘이며 최근에 발견된 세포외 배출 방식이다. 주변세포질은 미생물의 생화학적 신호를 진핵 숙주 세포^[6] 또는 근처에 있는 다른 미생물^[7]로 전달하기 위한 세균성 외막 소포로 만들어진다. 숙주-병원체 상호작용에서 일어나는 막 소포 수송의 발견은 세포외 배출이 진핵세포에서만 일어나는 현상이 아님을 보여주었다.^[8]

4. 단계

세포외 배출은 다음과 같은 다섯 단계로 구성되어 있다.^[16][9]

• 소포 수송: 세포 내에서 소포가 목표 지점(세포막)으로 이동한다.
• 소포 테더링: 소포가 세포막에 느슨하게 연결된다.
• 소포 도킹: 소포가 세포막에 더 강하게 결합한다.
• 소포 프라이밍: 세포외 배출을 위한 분자 재배열 및 준비 과정이 일어난다. (신경세포의 경우)
• 소포 융합: 소포 막과 세포막이 융합하여 소포 내용물이 세포 밖으로 방출된다.

4. 1. 소포 수송 (Vesicle trafficking)

4. 2. 소포 테더링 (Vesicle tethering)

4. 3. 소포 도킹 (Vesicle docking)

4. 4. 소포 프라이밍 (Vesicle priming)

4. 5. 소포 융합 (Vesicle fusion)

• 융합된 소포의 표면에 의해 원형질막의 표면이 증가한다. 이것은 세포 생장과 같은 세포 크기의 조절에서 중요하다.
• 소포 내 물질은 외부로 방출된다. 이들은 노폐물이나 독소, 또는 흥분의 전달동안 호르몬이나 신경전달물질과 같은 신호 분자일 수 있다.
• 소포막에 내재된 단백질은 이제 원형질막의 일부가 된다. 소포의 내부를 향하고 있던 단백질은 이제 세포 외부를 향하게 된다. 이러한 메커니즘은 막관통 및 운반체의 조절에서 중요하다.

5. 소포 회수 (Vesicle retrieval)

시냅스 소포의 회수는 세포내 섭취에 의해 일어난다. 대부분의 시냅스 소포는 포로솜을 통해 막으로 완전 융합 없이 (키스 앤 런 융합) 재활용된다. 비구성적 세포외 배출 및 이어지는 세포내 섭취는 에너지를 많이 소비하는 과정이기 때문에 미토콘드리아에 의존한다.^[17]

전자 현미경을 사용하여 분비 후 세포를 조사하면 분비 후에 부분적으로 비어 있는 소포의 존재가 증가함을 보여준다. 이것은 분비 과정 동안 소포의 내용물의 일부만 세포에서 나갈 수 있음을 시사한다. 이것은 소포가 일시적으로 포로솜에서 세포막과 연속성을 확립하고 그 내용물의 일부를 배출한 다음 분리, 재밀봉 및 세포질로 들어가는 경우에만 가능하다. 이러한 방식으로 분비 소낭은 그 내용물이 완전히 비워질 때까지 후속되는 세포외 배출, 세포내 섭취에 재사용될 수 있다.^[18]

분비 과립은 세포 내 섬유군의 작용에 의해 세포질 내를 이동하여 세포막에 접근한다. 그리고 분비 과립막 외층이 세포막 내층과, 분비 과립막 내층이 세포막 외층과 융합한다. 이로 인해 분비 과립 내강이 세포 외계와 연결되어, 과립내용물은 세포 밖으로 유출된다. 세포막과 융합된 과립막은 그대로 새로운 세포막이 되거나, 세포 내로 다시 돌아간다.

참조

_[1] 서적 Glossary of Genetics: Classical and Molecular https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2012-12-06
_[2] 서적 Comprehensive Physiology https://onlinelibrar[...] Wiley 2011-01-17
_[3] 학술지 The diversity of synaptotagmin isoforms https://linkinghub.e[...] 2020-08
_[4] 학술지 Cell biology of Ca2+-triggered exocytosis 2010-08
_[5] 학술지 Direct trafficking pathways from the Golgi apparatus to the plasma membrane 2020-11
_[6] 간행물 Electron microscope studies of surface pili and vesicles of ''Salmonella'' 3,10:r:- organisms https://www.research[...] 1993
_[7] 학술지 Bacteriolytic effect of membrane vesicles from ''Pseudomonas aeruginosa'' on other bacterial including pathogens: conceptually new antibiotics
_[8] 학술지 Discovery of vesicular exocytosis in procaryotes and its role in Salmonella invasion http://www.currentsc[...]
_[9] 서적 Nano and Molecular Electronics Handbook CRC Press
_[10] 학술지 Synaptic vesicle exocytosis in hippocampal synaptosomes correlates directly with total mitochondrial volume
_[11] 간행물 Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach http://www.studentco[...] Philadelphia: Elsevier
_[12] 간행물 Glossary of Genetics. Classical and Molecular https://books.google[...] Springer-Verlag, Berlin 1991
_[13] 간행물 Eelectron microscope studies of surface pili and vesicles of ''Salmonella'' 3,10:r:- organisms https://www.research[...] 1993
_[14] 학술지 Bacteriolytic effect of membrane vesicles from ''Pseudomonas aeruginosa'' on other bacterial including pathogens: conceptually new antibiotics
_[15] 학술지 Discovery of vesicular exocytosis in procaryotes and its role in Salmonella invasion http://www.currentsc[...]
_[16] 서적 Nano and Molecular Electronics Handbook https://archive.org/[...] CRC Press
_[17] 학술지 Synaptic vesicle exocytosis in hippocampal synaptosomes correlates directly with total mitochondrial volume
_[18] 간행물 Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach http://www.studentco[...] Philadelphia: Elsevier