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분자 모터

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목차

1. 개요

분자 모터는 나노미터 규모에서 기계적 운동을 수행하는 분자 장치로, 리니어 모터, 로터리 모터, 핵산 모터, 효소 모터 등 다양한 종류가 있다. 리니어 모터는 미세 소관을 따라 움직이는 키네신, 다이닌, 미오신과 같은 운동 단백질이 대표적이며, 로터리 모터는 ATP 합성 효소와 세균 편모 등이 있다. 핵산 모터는 DNA 및 RNA 대사에 관여하며, 효소 모터는 촉매 작용을 통해 운동성을 나타낸다. 세포 내 소기관 및 소포 수송에는 키네신과 다이네인 계열의 분자 모터가 주로 사용된다. 분자 모터의 활동은 형광 방법, 마그네틱 핀셋, 광 핀셋, 산란 기법, 전기생리학 등 다양한 실험 기법을 통해 관찰되며, 최근에는 비생물학적 분자 모터 개발에 대한 연구도 진행되고 있다.

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분자 모터

2. 종류

분자 모터는 크게 리니어 모터와 로터리 모터로 나눌 수 있다.

키네신은 단백질 도메인 역학을 나노 규모에서 사용하여 미세 소관을 따라 이동한다.


; 리니어 모터

: 미세 소관을 발판 삼아 각각 반대 방향으로 이동하는 다이닌과 키네신류, 액틴 필라멘트와 작용하는 미오신이 있으며, 이들은 궤도상에서 직선적으로 움직이는 리니어 모터라고 할 수 있다.[23]

: '''운동 단백질'''(motor protein)이라고 할 때는 대부분 이것들을 가리키며, ATP를 소비하여 근육의 움직임이나 세포 분열 시 염색체의 이동, 소포 수송 등 세포의 기능에 필수적인 기능을 수행한다.[23]

; 세포 골격 모터

세포 골격 모터는 세포의 형태 유지, 세포 내 물질 수송, 근육 수축 등 다양한 기능을 수행한다.[23]

  • 미오신(Myosin)은 근육 수축, 세포 내 화물 운송 및 세포 장력 생성을 담당한다.
  • 키네신(Kinesin)은 미세소관을 통해 핵에서 멀어지는 방향으로 세포 내부 화물을 이동시킨다.
  • 다이닌(Dynein)은 섬모와 편모의 축삭 운동을 생성하고, 미세소관을 따라 세포핵을 향해 화물을 운반하는 역행 수송을 담당한다.


; 중합 모터

; 로터리 모터

: FOF1 - ATP 합성 효소 계열은 세포막에서 양성자 기울기의 전기화학적 에너지를 아데노신 삼인산(ATP)의 화학 에너지로 변환하거나, 그 반대로 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용과 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 미토콘드리아와 엽록체에서 ATP 합성에 관여하며, 액포 막을 가로지르는 양성자 펌핑에도 관여한다.[24]

: 대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동되며, 이는 FOF1 - ATP 합성 효소의 Fo 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용한다.

; 핵산 모터

핵산 모터는 DNA와 RNA의 복제, 전사, 수리 등 핵산 대사 과정에 관여한다.[2][23]

  • RNA 중합 효소(RNA Polymerase)는 DNA 주형으로부터 RNA를 전사한다.[5][26]
  • DNA 중합 효소(DNA Polymerase)는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 만든다.[6][27]
  • 헬리케이스(Helicase)는 전사 또는 복제 전에 핵산의 이중 가닥을 분리한다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • 토포아이소머라제는 세포 내 DNA의 초나선화를 감소시킨다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • RSC 및 SWI/SNF 복합체는 진핵 세포에서 크로마틴을 리모델링한다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.[7][28]
  • 바이러스 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 DNA를 캡시드에 주입하여 복제 주기의 일부로 매우 조밀하게 포장한다.[8][29] 단백질이 DNA를 캡시드로 구동하는 데 필요한 힘을 생성하는 방법을 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다. 또 다른 제안은 다른 모든 생물학적 모터와 달리, 힘이 단백질 자체에 의해 직접 생성되는 것이 아니라 DNA 자체에 의해 생성된다는 것이다.[9][30] 이 모델에서 ATP 가수 분해는 단백질의 입체적 변화를 유도하여 DNA의 탈수 및 재수화를 번갈아 가며, 주기적으로 DNA를 B-DNA에서 A-DNA로 다시 되돌린다. A-DNA는 B-DNA보다 23% 짧으며, DNA 수축/팽창 사이클은 단백질-DNA 그립/릴리스 사이클과 결합되어 DNA를 캡시드로 추진하는 전진 운동을 생성한다.


; 효소 모터

효소 모터는 촉매 작용을 통해 향상된 확산, 주화성 등의 운동성을 보인다.[10][11][12] 카탈라아제, 우레아제, 알돌라아제, 헥소키나아제, 포스포글루코스 이성화효소, 포스포프룩토 인산화효소, 포도당 산화 효소 등이 이러한 효소 모터에 해당한다.[13]

2. 1. 리니어 모터

미세 소관을 발판 삼아 각각 반대 방향으로 이동하는 다이닌과 키네신류, 액틴 필라멘트와 작용하는 미오신이 있으며, 이들은 궤도상에서 직선적으로 움직이는 리니어 모터라고 할 수 있다.[23]

'''운동 단백질'''(motor protein)이라고 할 때는 대부분 이것들을 가리키며, ATP를 소비하여 근육의 움직임이나 세포 분열 시 염색체의 이동, 소포 수송 등 세포의 기능에 필수적인 기능을 수행한다.[23]

2. 1. 1. 세포 골격 모터



세포 골격 모터는 세포의 형태 유지, 세포 내 물질 수송, 근육 수축 등 다양한 기능을 수행한다.[23]

  • 미오신(Myosin)은 근육 수축, 세포 내 화물 운송 및 세포 장력 생성을 담당한다.
  • 키네신(Kinesin)은 미세소관을 통해 핵에서 멀어지는 방향으로 세포 내부 화물을 이동시킨다.
  • 다이닌(Dynein)은 섬모와 편모의 축삭 운동을 생성하고, 미세소관을 따라 세포핵을 향해 화물을 운반하는 역행 수송을 담당한다.

세포 전체에 걸쳐 세포 소기관을 수송하는 데 사용되는 분자 모터에는 다이네인 계열과 키네신 계열이 있다. 이들은 미세 소관을 사용하여 이동한다.[16]

  • '''키네신''' - ATP 가수분해를 통해 ATP를 ADP로 변환하여 세포의 양(+)의 방향으로 이동한다.
  • * 키네신-1 (일반)
  • * 키네신-2 (헤테로삼합체)
  • * 키네신-5 (양극성)
  • * 키네신-13
  • '''다이네인''' - ATP 가수분해를 통해 ATP를 ADP로 변환하여 세포의 음(-) 방향으로 이동한다.

2. 1. 2. 중합 모터

2. 2. 로터리 모터

FOF1 - ATP 합성 효소 계열은 세포막에서 양성자 기울기의 전기화학적 에너지를 아데노신 삼인산(ATP)의 화학 에너지로 변환하거나, 그 반대로 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용과 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 미토콘드리아와 엽록체에서 ATP 합성에 관여하며, 액포 막을 가로지르는 양성자 펌핑에도 관여한다.[24]

대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동되며, 이는 FOF1 - ATP 합성 효소의 Fo 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용한다.

2. 2. 1. ATP 합성효소

FOF1 - ATP 합성 효소 계열은 세포막에서 양성자 기울기의 전기화학적 에너지를 아데노신 삼인산(ATP)의 화학 에너지로 변환하거나, 그 반대로 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용과 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 미토콘드리아와 엽록체에서 ATP 합성에 관여하며, 액포 막을 가로지르는 양성자 펌핑에도 관여한다.[24]

2. 2. 2. 박테리아 편모

대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동되며, 이는 FOF1 - ATP 합성 효소의 Fo 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용한다.

2. 3. 핵산 모터

핵산 모터는 DNA와 RNA의 복제, 전사, 수리 등 핵산 대사 과정에 관여한다.[2][23]

  • RNA 중합 효소(RNA Polymerase)는 DNA 주형으로부터 RNA를 전사한다.[5][26]
  • DNA 중합 효소(DNA Polymerase)는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 만든다.[6][27]
  • 헬리케이스(Helicase)는 전사 또는 복제 전에 핵산의 이중 가닥을 분리한다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • 토포아이소머라제는 세포 내 DNA의 초나선화를 감소시킨다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • RSC 및 SWI/SNF 복합체는 진핵 세포에서 크로마틴을 리모델링한다. ATP가 사용된다.[2][23]
  • SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.[7][28]
  • 바이러스 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 DNA를 캡시드에 주입하여 복제 주기의 일부로 매우 조밀하게 포장한다.[8][29] 단백질이 DNA를 캡시드로 구동하는 데 필요한 힘을 생성하는 방법을 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다. 또 다른 제안은 다른 모든 생물학적 모터와 달리, 힘이 단백질 자체에 의해 직접 생성되는 것이 아니라 DNA 자체에 의해 생성된다는 것이다.[9][30] 이 모델에서 ATP 가수 분해는 단백질의 입체적 변화를 유도하여 DNA의 탈수 및 재수화를 번갈아 가며, 주기적으로 DNA를 B-DNA에서 A-DNA로 다시 되돌린다. A-DNA는 B-DNA보다 23% 짧으며, DNA 수축/팽창 사이클은 단백질-DNA 그립/릴리스 사이클과 결합되어 DNA를 캡시드로 추진하는 전진 운동을 생성한다.

2. 4. 효소 모터

효소 모터는 촉매 작용을 통해 향상된 확산, 주화성 등의 운동성을 보인다.[10][11][12] 카탈라아제, 우레아제, 알돌라아제, 헥소키나아제, 포스포글루코스 이성화효소, 포스포프룩토 인산화효소, 포도당 산화 효소 등이 이러한 효소 모터에 해당한다.[13]

키네신은 단백질 도메인 역학을 나노 규모에서 사용하여 미세 소관을 따라 이동한다.[2] 미오신은 근육 수축, 세포 내 화물 수송 및 세포 긴장 생성에 관여하며, 키네신은 세포 내 화물을 미세 소관을 따라 핵에서 멀리 떨어진 곳으로 안테로그레이드 수송을 통해 이동시킨다. 다이네인은 섬모와 편모의 축사 운동을 생성하며, 세포핵 방향으로 미세 소관을 따라 화물을 운송하는데, 이를 역행 수송이라고 한다.[23]

액틴 중합, 미세 소관 중합, 다이나민은 중합 모터로 힘을 생성하는데 사용될수 있다.[23]

FoF1-ATP 합성 효소 단백질군은 ATP의 화학 에너지를 막을 가로지르는 양성자 기울기의 전기화학적 위치 에너지로 변환하거나 그 반대로 변환한다.[3] ''E. coli'' 및 기타 박테리아의 수영 및 텀블링을 담당하는 박테리아의 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 뻣뻣한 프로펠러 역할을 한다.[3]

RNA 중합 효소는 DNA 주형으로부터 RNA를 전사하며,[5] DNA 중합 효소는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 변환한다.[6] 헬리케이즈와 토포아이소머라제는 핵산의 이중 가닥을 분리하거나 DNA의 초나선화를 감소시킨다.[27] RSC 및 SWI/SNF 복합체는 진핵 세포에서 크로마틴을 리모델링하며, SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.[7] 바이러스 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 DNA를 캡시드에 주입한다.[8]

미세 소관을 발판 삼아 각각 반대 방향으로 이동하는 다이닌과 키네신류, 액틴 필라멘트와 작용하는 미오신이 있으며, 이들은 궤도상에서 직선적으로 움직이는 리니어 모터라고 할 수 있다. 운동 단백질은 ATP를 소비하여 근육의 움직임이나 세포 분열 시 염색체의 이동, 소포 수송 등 세포의 기능에 필수적인 기능을 수행한다. 진정세균의 편모를 움직이는 편모 모터나 이온 수송성 ATPase는 회전형 모터로 알려져 있다.

3. 세포 소기관 및 소포 수송

세포 내에서 세포 소기관 및 소포 수송은 주로 키네신과 다이네인 계열의 분자 모터에 의해 이루어진다.[16] 키네신은 세포의 양(+) 방향으로 이동하며, 다이네인은 음(-) 방향으로 이동한다. 이들은 미세 소관을 따라 이동하며, 중심체에서 뻗어 나온 미세 소관은 세포 전체에 "레일 시스템"을 형성하여 세포 소기관으로 이어지는 경로를 제공한다.[16]


  • 키네신: ATP 가수분해를 통해 ATP를 ADP로 변환하는 과정을 이용한다. 모터의 "발"은 ATP를 사용하여 결합하고, 한 걸음 진행한 다음 ADP가 떨어져 나간다. 이 과정은 목적지에 도달할 때까지 반복된다. 키네신-1(일반), 키네신-2(헤테로삼합체), 키네신-5(양극성), 키네신-13 등 다양한 유형이 존재한다.
  • 다이네인: 키네신과 달리, 다이네인은 다른 이동 방식을 필요로 한다. 파워 스트로크 방식을 통해 미세 소관을 따라 "기어가서" 이동한다. 다이네틴에 결합하는 줄기, 다이네틴 결합 영역에 부착되는 중간/경쇄, 머리, 미세 소관에 결합하는 도메인 자루로 구성된다.

4. 이론적 고려 사항

분자 모터는 추계학적인 운동을 하므로, 포커르-플랑크 방정식이나 몬테카를로 방법으로 모델링된다. 이러한 이론적 모델은 분자 모터를 브라운 모터로 취급할 때 특히 유용하다.

5. 실험적 관찰

생물리학 실험에서 분자 모터의 활동은 여러 가지 실험 접근법으로 관찰된다.


  • 형광 방법
  • * 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET)
  • * 형광 상관 분광학(Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS)
  • * 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF)
  • 마그네틱 핀셋은 긴 DNA 조각에서 작동하는 모터의 분석에도 유용하다.
  • 중성자 스핀 에코 분광법을 사용하여 나노 초 시간에서 움직임을 관찰 할 수 있다.
  • 광 핀셋(분자 핀셋 과 혼동하지 않아야 함)은 스프링 상수가 낮기 때문에 분자 모터를 연구하는 데 적합하다.
  • 산란 기법
  • * 암시야 현미경(Dark Field Microscopy)에 기반한 단일 입자 추적
  • * 간섭 산란 현미경(interferometric SCATtering microscopy, iSCAT)에 기반한 단일 입자 추적
  • 단일 분자 전기생리학을 사용하여 개별 이온 채널의 역학을 측정 할 수 있다.


더 많은 기술도 사용된다. 새로운 기술과 방법이 개발됨에 따라 자연 발생 분자 모터에 대한 지식이 합성 나노 스케일 모터 구성에 도움이 될 것으로 예상된다.

5. 1. 형광 방법

생물리학 실험에서 분자 모터의 활동을 관찰하는 데 사용되는 형광 방법에는 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET), 형광 상관 분광학(Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS), 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF) 등이 있다.

5. 2. 기타 방법

분자 모터의 활동은 생물리학 실험에서 여러 가지 실험 방법을 통해 관찰된다.

  • 형광 방법: 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET), 형광 상관 분광학(Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS), 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF) 등을 활용한다.
  • 마그네틱 핀셋은 긴 DNA 조각에서 작동하는 모터 분석에 유용하다.
  • 중성자 스핀 에코 분광법을 사용하여 나노 초 시간 단위의 움직임을 관찰할 수 있다.
  • 광 핀셋(분자 핀셋과 혼동하지 않아야 함)은 스프링 상수가 낮기 때문에 분자 모터를 연구하는 데 적합하다.
  • 산란 기법: 암시야 현미경 또는 간섭 산란 현미경(interferometric SCATtering microscopy, iSCAT)에 기반한 단일 입자 추적을 사용한다.
  • 단일 분자 전기생리학을 사용하여 개별 이온 채널의 역학을 측정할 수 있다.


이 외에도 많은 기술이 사용되며, 새로운 기술과 방법이 개발됨에 따라 자연 발생 분자 모터에 대한 지식이 합성 나노 스케일 모터 구성에 도움이 될 것으로 예상된다.

6. 비생물학적 분자 모터

최근 화학자들과 나노 기술에 관련된 사람들은 분자 모터를 만들 수 있는 가능성을 모색하기 시작했다. 이러한 합성 분자 모터는 현재 연구 실험실에 대한 사용을 제한하는 많은 한계를 겪고 있다. 그러나 나노 스케일에서의 화학 및 물리학에 대한 이해가 높아짐에 따라 이러한 많은 한계가 극복 될 수 있다. 나노 스케일 역학을 이해하기 위한 첫 단계는 촉매 시스템에서 촉매 확산에 대한 연구를 통해 이루어졌다.[31]

다른 비반응성 분자도 모터로 작동 할 수 있다. 이는 바람직한 소수성 상호 작용을 통해 중합체 용액의 구배에서 방향으로 이동하는 염료 분자를 사용함으로써 입증되었다.[32] 또 다른 최근의 연구는 염료 분자, 경질 및 연질 콜로이드 입자가 배제된 부피 효과를 통해 중합체 용액의 구배를 통해 이동할 수 있음을 보여주었다.[33]

참조

[1] 논문 Mechanical processes in biochemistry
[2] 서적 Biological physics Freeman
[3] 논문 Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase 2001-01
[4] 논문 Topological dynamics in supramolecular rotors 2014-08
[5] 논문 Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria? 2002-10
[6] 논문 Eukaryotic DNA polymerases
[7] 논문 The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation? 1994-11
[8] 논문 The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force 2001-10
[9] 논문 The scrunchworm hypothesis: transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages 2015-01
[10] 논문 Powering Motion with Enzymes https://doi.org/10.1[...] 2018-10
[11] 논문 Enzymes as Active Matter 2021-03-10
[12] 논문 Enhanced Diffusion of Catalytically Active Enzymes 2019-06
[13] 논문 Kinetic Asymmetry versus Dissipation in the Evolution of Chemical Systems as Exemplified by Single Enzyme Chemotaxis https://pubs.acs.org[...] 2023-03-15
[14] 논문 Enzyme aggregation and fragmentation induced by catalysis relevant species https://pubs.rsc.org[...] 2021-09-22
[15] 논문 Synthetic Molecular Motors and Mechanical Machines https://onlinelibrar[...] 2007-01
[16] 서적 Molecular Cell Biology w.h.freeman, Macmillan Learning 2014
[17] 논문 Motility of an autonomous protein-based artificial motor that operates via a burnt-bridge principle 2024-02-23
[18] 논문 Dynamic Coupling at the Ångström Scale 2016-01
[19] 논문 Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution 2017-11
[20] 논문 Nonuniform Crowding Enhances Transport 2019-08
[21] 논문 A Reversible, Unidirectional Molecular Rotary Motor Driven by Chemical Energy
[22] 논문 Mechanical processes in biochemistry https://semanticscho[...]
[23] 서적 Biological physics Freeman
[24] 논문 Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase 2001-01
[25] 논문 Topological Dynamics in Supramolecular Rotors
[26] 논문 Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria? 2002-10
[27] 논문 Eukaryotic DNA polymerases https://semanticscho[...]
[28] 논문 The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?
[29] 논문 The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force 2001-10
[30] 논문 The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages
[31] 논문 Dynamic Coupling at the Angstrçm Scale 2016
[32] 논문 Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution 2017-10-24
[33] 논문 Nonuniform Crowding Enhances Transport 2019-08-27


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