수축포
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1. 개요
수축포는 세포 내 물의 양을 조절하는 특수한 액포로, 주로 담수 환경의 원생생물과 일부 다세포 생물에서 발견된다. 세포 내로 과도하게 유입되는 물을 수축과 이완 과정을 통해 세포 밖으로 배출하여 세포 파열을 방지하는 역할을 한다. 아메바, 짚신벌레, 클라미도모나스 등 다양한 생물에서 발견되며, 종에 따라 수축포의 개수와 구조가 다르다. 수축포는 해면질체와 함께 수축포 복합체를 이루며, 물 수송과 세포 내 위치화에 기여한다. 수축포로 물이 유입되는 과정은 삼투 현상, 양성자 펌프, 이온 교환 등을 통해 이루어지며, 산성칼시솜과 같은 구조가 삼투 스트레스에 대응하여 작용한다. 수축포 연구는 삼투 조절 메커니즘 이해에 기여하지만, 수축 기작, 막 구성, 내용물 등 미해결 과제가 남아 있다.
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- 세포소기관 - 소포 (세포)
소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다. - 세포소기관 - 세포막
세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
| 수축포 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 세포 내에서 삼투압을 조절하는 세포기관 |
| 기능 | 세포 내 수분 함량 조절 불필요한 물질 배출 |
| 구조 및 작동 방식 | |
| 액포 | 물과 노폐물을 저장하는 주머니 |
| 수축 과정 | 액포가 팽창하여 세포 내 수분을 모은 후 세포막과 융합하여 내용물을 세포 밖으로 배출 |
| 관련 기관 | 미토콘드리아 (에너지 공급) |
| 분포 | |
| 발견 위치 | 담수에 사는 원생생물 (아메바, 짚신벌레 등) 해면동물의 해수에 사는 세포 |
2. 분포 및 특징
수축포는 세포 내부의 물의 양을 조절하는 특수한 유형의 액포이다. 담수 환경에서 용질의 농도는 세포 외부보다 낮아 저장성인데, 이러한 조건에서 삼투 현상은 외부 환경에서 세포로 물이 축적되도록 한다. 수축포는 세포가 너무 많은 물을 흡수하여 과도한 내부 압력으로 인해 용해(파열)되는 것을 방지하는 보호 기제의 일부로 작용한다.[1]
수축포는 수축하여 물을 세포 밖으로 배출한다. 수축포의 성장(물 모임)과 수축(물 배출)은 주기적이다. 물이 CV로 유입되는 단계를 이완기, 수축포의 수축과 세포 밖으로 물을 배출하는 것을 수축기라고 한다. 수축포를 가진 종은 세포가 세포질을 환경보다 더욱 고삼투성이 되도록 조정하는 경향이 있어, 매우 고장성(높은 용질 농도) 환경에서도 일반적으로 항상 소기관을 사용한다. 세포에서 배출되는 물의 양과 수축 속도는 환경의 삼투압과 관련이 있다. 고삼투성 환경에서는 물이 덜 배출되고 수축 주기가 더 길어진다.[1]
가장 잘 알려진 수축포는 원생생물 ''짚신벌레'', ''아메바'', ''Dictyostelium'' 및 ''트리파노소마''와 녹조류 ''클라미도모나스''에 존재한다. 수축포를 가진 모든 종이 담수 생물은 아니며, 일부 해양, 토양 미생물 및 기생충 또한 수축포를 가지고 있다. 수축포는 세포벽이 없는 종에서 우세하지만, ''클라미도모나스''와 같이 세포벽을 가지고 있는 예외도 있다. 진화를 통해 수축포는 일반적으로 다세포 생물에서 사라졌지만, 해면동물의 여러 유형의 세포 (아메바세포, 피나코사이트, 강모세포)에는 여전히 존재한다.[1]
세포당 수축포의 수는 종에 따라 다르다. ''아메바''는 하나, ''Dictyostelium discoideum'', ''Paramecium aurelia''와 ''클라미도모나스''는 두 개, ''카오스''와 같은 거대 아메바는 여러 개를 가지고 있다. 각 종의 수축포 수는 대부분 일정하며, 계통 분류학에서 종 특성화에 사용된다. 수축포는 대부분의 세포에서 막 주름, 소관, 물 통로 및 작은 소포와 같은 여러 구조에 부착되어 있으며, 이러한 구조는 '''해면질체'''라고 불린다. 수축포는 해면질체와 함께 "수축포 복합체"(CVC)라고 불리기도 한다. 해면질체는 수축포로의 물 수송과 세포 내 수축포의 위치화 및 도킹에 여러 기능을 한다.[1]
''짚신벌레''와 ''아메바''는 각각 13 μm 및 45 μm의 평균 직경을 가진 큰 수축포를 가지고 있어 분리, 조작 및 분석이 비교적 쉽다. 가장 작은 수축포는 직경 1.5 μm인 ''클라미도모나스''에 속한다. ''짚신벌레''의 액포는 세포질에서 삼투 현상에 의해 물을 흡수하는 여러 개의 관으로 둘러싸여 있다. 관이 물로 채워지면 물은 액포로 펌핑된다. 액포가 가득 차면 공극을 통해 물을 배출한다.[2] ''아메바''와 같은 다른 원생생물은 채워지면 세포 표면으로 이동하여 세포 외 배출을 겪는 CV를 가지고 있다. ''아메바'' 수축포는 확산과 능동 수송을 통해 세포 내액에서 암모니아와 같은 배설성 노폐물을 수집한다.
2. 1. 주요 서식 환경
2. 2. 형태 및 구조
수축포는 세포 내부의 물의 양을 조절하는 특수한 유형의 액포이다. 담수 환경에서 용질의 농도는 세포 외부보다 낮아 저장성인데, 이러한 조건에서 삼투 현상은 외부 환경에서 세포로 물이 축적되도록 한다. 수축포는 세포가 너무 많은 물을 흡수하여 과도한 내부 압력으로 인해 용해 (파열)되는 것을 방지하는 보호 기제의 일부로 작용한다.[1]수축포는 수축하여 물을 세포 밖으로 배출한다. 수축포의 성장(물 모임)과 수축(물 배출)은 주기적이다. 한 주기는 종과 환경의 삼투압에 따라 수초가 걸린다. 물이 CV로 유입되는 단계를 이완기, 수축포의 수축과 세포 밖으로 물을 배출하는 것을 수축기라고 한다. 물은 항상 먼저 세포 외부에서 세포질로 흐르고, 그 후에 세포질에서 수축포로 이동하여 배출된다. 수축포를 가진 종은 세포가 세포질을 환경보다 더욱 고삼투성이 되도록 조정하는 경향이 있으므로, 매우 고장성(높은 용질 농도) 환경에서도 일반적으로 항상 소기관을 사용한다. 세포에서 배출되는 물의 양과 수축 속도는 환경의 삼투압과 관련이 있다. 고삼투성 환경에서는 물이 덜 배출되고 수축 주기가 더 길어진다.[1]
가장 잘 알려진 수축포는 원생생물 ''짚신벌레'', ''아메바'', ''Dictyostelium'' 및 ''트리파노소마'' 와 녹조류 ''클라미도모나스'' 에 존재한다. 수축포를 가진 모든 종이 담수 생물은 아니다. 일부 해양, 토양 미생물 및 기생충 또한 수축포를 가지고 있다. 수축포는 세포벽이 없는 종에서 우세하지만 (특히 ''클라미도모나스'') 세포벽을 가지고 있는 예외도 있다. 진화를 통해 수축포는 일반적으로 다세포 생물에서 사라졌지만, 여러 다세포 균류의 단세포 단계뿐만 아니라 해면동물의 여러 유형의 세포 (아메바세포, 피나코사이트, 강모세포) 에서도 여전히 존재한다.[1]
세포당 수축포의 수는 종에 따라 다르다. ''아메바''는 하나, ''Dictyostelium discoideum'', ''Paramecium aurelia'' 와 ''클라미도모나스'' 는 두 개, 그리고 ''카오스'' 와 같은 거대 아메바는 여러 개를 가지고 있다. 각 종의 수축포 수는 대부분 일정하며, 따라서 계통 분류학에서 종 특성화에 사용된다. 수축포는 대부분의 세포에서 막 주름, 소관, 물 통로 및 작은 소포 와 같은 여러 구조에 부착되어 있다. 이러한 구조는 해면질체라고 불리며, 수축포는 해면질체와 함께 "수축포 복합체"(CVC)라고 불리기도 한다. 해면질체는 수축포로의 물 수송과 세포 내 수축포의 위치화 및 도킹에 여러 기능을 한다.[1]
''짚신벌레'' 와 ''아메바'' 는 각각 13 μm 및 45 μm의 평균 직경을 가진 큰 수축포를 가지고 있어 분리, 조작 및 분석이 비교적 쉽다. 가장 작은 수축포는 직경 1.5 μm인 ''클라미도모나스'' 에 속한다. 가장 복잡한 수축포 중 하나를 가진 ''짚신벌레'' 에서 액포는 세포질에서 삼투 현상에 의해 물을 흡수하는 여러 개의 관으로 둘러싸여 있다. 관이 물로 채워지면 물은 액포로 펌핑된다. 액포가 가득 차면 공극을 통해 물을 배출한다.[2] ''아메바'' 와 같은 다른 원생생물은 채워지면 세포 표면으로 이동하여 세포 외 배출을 겪는 CV를 가지고 있다. ''아메바'' 수축포는 확산과 능동 수송을 통해 세포 내액에서 암모니아와 같은 배설성 노폐물을 수집한다.
3. 기능 및 작동 원리
뚜렷한 수축포를 왼쪽에 나타내는 ''Dictyostelium discoideum''(점액 곰팡이) 세포]]
수축포로 물이 들어가는 방식은 수년 동안 미스터리였지만, 1990년대 이후 여러 발견으로 이 문제에 대한 이해가 개선되었다. 물은 이론적으로 삼투 현상에 의해 수축포 막을 통과할 수 있지만, 수축포 내부가 세포질보다 과삼투압(용질 농도가 높음)인 경우에만 가능하다.[3][4] 수축포 막에서 양성자 펌프의 발견과 미세 전극을 사용한 수축포 내부의 이온 농도 직접 측정은 다음과 같은 모델로 이어졌다. 수축포 안팎으로의 양성자 펌핑은 다양한 이온이 수축포에 들어가게 한다. 예를 들어, 일부 양성자 펌프는 양이온 교환기로 작동하여 양성자가 수축포 밖으로 펌핑되고 동시에 양이온이 수축포 안으로 펌핑된다. 다른 경우에는 수축포 안으로 펌핑된 양성자가 음이온을 함께 끌어들여 (탄산염 등) pH의 균형을 맞춘다. 이렇게 이온이 수축포로 유입되면 수축포 삼투압이 증가하고, 그 결과 삼투 현상에 의해 물이 수축포로 들어간다. 적어도 일부 종에서는 물이 아쿠아포린을 통해 수축포로 들어가는 것으로 나타났다.[5]
산성칼시솜은 삼투 스트레스에 반응하여 수축포와 함께 작용하는 것으로 여겨진다. 이들은 ''크루스 트리파노소마''에서 수축포 근처에서 감지되었으며, 세포가 삼투 스트레스에 노출되었을 때 수축포와 융합되는 것으로 나타났다. 아마도 산성칼시솜은 이온 내용을 수축포로 비워 수축포의 삼투압을 증가시킬 것이다.[6]
3. 1. 수축 및 이완 주기
3. 2. 물 유입 기작
수축포로 물이 들어가는 방식은 수년 동안 밝혀지지 않았으나, 1990년대 이후 여러 발견으로 이 문제에 대한 이해가 개선되었다. 이론적으로 물은 삼투 현상에 의해 수축포 막을 통과할 수 있지만, 이는 수축포 내부가 세포질보다 용질 농도가 높은 과삼투압 상태일 경우에만 가능하다. 수축포 막에서 양성자 펌프가 발견되고,[3] 미세 전극을 사용하여 수축포 내부의 이온 농도를 직접 측정한 결과,[4] 다음과 같은 모델이 제시되었다. 양성자 펌핑은 다양한 이온이 수축포에 들어가게 한다. 예를 들어, 일부 양성자 펌프는 양이온 교환기로 작동하여 양성자가 수축포 밖으로 펌핑되는 동시에 양이온이 수축포 안으로 펌핑된다. 다른 경우에는 수축포 안으로 펌핑된 양성자가 음이온을 함께 끌어들여 (탄산염 등) pH의 균형을 맞춘다. 이렇게 이온이 수축포로 유입되면 수축포 삼투압이 증가하고, 그 결과 삼투 현상에 의해 물이 수축포로 들어간다. 적어도 일부 종에서는 물이 아쿠아포린을 통해 수축포로 들어가는 것으로 나타났다.[5]산성칼시솜은 삼투 스트레스에 반응하여 수축포와 함께 작용하는 것으로 여겨진다. 이들은 ''크루스 트리파노소마''에서 수축포 근처에서 감지되었으며, 세포가 삼투 스트레스에 노출되었을 때 수축포와 융합되는 것으로 나타났다. 아마도 산성칼시솜은 이온 내용을 수축포로 비워 수축포의 삼투압을 증가시킬 것이다.[6]
4. 배설 기능
5. 진화적 관점 및 연구 과제
수축포는 고등 생물에는 존재하지 않지만, 수축포의 몇 가지 고유한 특성은 삼투 조절 메커니즘에 사용된다. 따라서 수축포에 대한 연구는 모든 종에서 삼투 조절이 어떻게 작동하는지 이해하는 데 도움이 될 수 있다. 2010년 현재, 수축포와 관련하여 많은 문제가 해결되지 않은 채로 남아 있다.
- '''수축'''. 수축포 막이 수축하는 원인과 이것이 에너지를 소비하는 능동적인 과정인지, 아니면 수축포 막의 수동적인 붕괴인지 완전히 알려져 있지 않다. 많은 세포에서 발견되는 주요 수축 단백질인 액틴과 미오신의 관여에 대한 증거는 모호하다.
- '''막 구성'''. 여러 단백질(V−H+−ATPases, 아쿠아포린)이 수축포 막을 장식한다는 것은 알려져 있지만, 전체 목록은 없다. 막 자체의 구성과 다른 세포 막과의 유사점 및 차이점도 명확하지 않다.
- '''수축포의 내용물'''. 여러 연구에서 일부 가장 큰 수축포 내부의 이온 농도를 보여주었지만, 중요한 모델 생물인 ''클라미도모나스 레인하르티이(Chlamydomonas rheinhardii)''와 같은 가장 작은 수축포에서는 그렇지 않았다. 수축포와 세포질 사이의 이온 교환 이유와 메커니즘은 완전히 명확하지 않다.
5. 1. 진화적 관점
5. 2. 미해결 과제
수축포는 고등 생물에는 존재하지 않지만, 수축포의 몇 가지 고유한 특성은 삼투 조절 메커니즘에 사용된다. 따라서 수축포에 대한 연구는 모든 종에서 삼투 조절이 어떻게 작동하는지 이해하는 데 도움이 될 수 있다. 2010년 현재, 수축포와 관련하여 많은 문제가 해결되지 않은 채로 남아 있다.- '''수축'''. 수축포 막이 수축하는 원인과 이것이 에너지를 소비하는 능동적인 과정인지, 아니면 수축포 막의 수동적인 붕괴인지 완전히 알려져 있지 않다. 많은 세포에서 발견되는 주요 수축 단백질인 액틴과 미오신의 관여에 대한 증거는 모호하다.
- '''막 구성'''. 여러 단백질(V−H+−ATPases, 아쿠아포린)이 수축포 막을 장식한다는 것은 알려져 있지만, 전체 목록은 없다. 막 자체의 구성과 다른 세포 막과의 유사점 및 차이점도 명확하지 않다.
- '''수축포의 내용물'''. 여러 연구에서 일부 가장 큰 수축포 내부의 이온 농도를 보여주었지만, 중요한 모델 생물인 ''클라미도모나스 레인하르티이(Chlamydomonas rheinhardii)''와 같은 가장 작은 수축포에서는 그렇지 않았다. 수축포와 세포질 사이의 이온 교환 이유와 메커니즘은 완전히 명확하지 않다.
참조
[1]
논문
Contractile vacuoles in cells of a freshwater sponge, Spongilla Lacustris
[2]
논문
The contractile vacuole and its membrane dynamics
[3]
논문
Proton pumps populate the contractile vacuoles of Dictyostelium amoebae
[4]
논문
Osmoregulation in Paramecium: in situ ion gradients permit water to cascade through the cytosol to the contractile vacuole
[5]
논문
Presence of aquaporin and V-ATPase on the contractile vacuole of Amoeba proteus
[6]
논문
Acidocalcisomes and the Contractile Vacuole Complex Are Involved in Osmoregulation in Trypanosoma cruzi
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