스밀로돈
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1. 개요
스밀로돈은 플라이스토세에 북아메리카와 남아메리카에 서식했던 검치호의 한 속이다. 1842년 처음 명명되었으며, 3종이 존재했다. 스밀로돈은 튼튼한 체격과 긴 송곳니가 특징이며, 검치호 고양이 중 가장 긴 송곳니를 가지고 있었다. 이들은 주로 대형 포유류를 사냥하는 최상위 포식자였으며, 매복 사냥을 했을 것으로 추정된다. 스밀로돈은 1만 년 전, 플라이스토세 후기 멸종 사건으로 멸종되었다. 멸종 원인으로는 기후 변화, 먹이 감소, 인간과의 경쟁 등이 제시된다.
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| 스밀로돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Smilodon Lund, 1842 |
| 속의 모식종 | Smilodon populator Lund, 1842 |
| 기타 종 | Smilodon fatalis Leidy, 1869 Smilodon gracilis Cope, 1880 |
| 속 동의어 | Munifelis Muñis, 1845 Trucifelis Leidy, 1868 Smilodontopsis Brown, 1908 Prosmilodon Rusconi, 1929 Smilodontidion Kraglievich, 1948 |
| S. populator | |
| S. fatalis | |
| S. gracilis | |
| 화석 범위 | 플라이스토세 초기 ~ 홀로세 초기, |
| 특징 | |
| 무게 | 55 ~ 100kg (S. gracilis) 160 ~ 280kg (S. fatalis) 220 ~ 436kg (S. populator) |
| 키 | 100cm (S. gracilis) 120cm (S. fatalis) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 아강 | 수아강 |
| 목 | 식육목 |
| 아목 | 고양이아목 |
| 과 | 고양이과 |
| 아과 | 마카이로두스아과 |
2. 분류
1842년 덴마크의 고생물학자 페테르 빌헬름 룬드는 브라질에서 발견된 화석을 바탕으로 스밀로돈을 처음 명명했다.[1][2] 룬드는 처음에 이 속의 이름을 ''Hyaenodon''으로 지으려 했으나, 이 명칭이 이미 다른 선사 시대 포식자에게 사용되고 있어 1842년에 ''Smilodon populator''로 명명했다. 그는 ''Smilodon''의 어원을 스밀레/σμίληgrc(''smilē''), "메스" 또는 "양날 칼"과 오돈토스/οδόντοςgrc(''odóntos''), "이빨"로 설명했다.[1][2]
1869년 미국의 고생물학자 조셉 레이디는 텍사스주 하딘 카운티의 석유층에서 발견된 상악골 조각을 Felis 속으로 분류하면서, ''F.''(''Trucifelis'') ''fatalis''라는 아속으로 분류했다.[3] 1880년 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프는 ''F. fatalis''의 어금니가 ''Smilodon''의 어금니와 동일하다는 점을 지적하고, ''S. fatalis''라는 새로운 조합을 제안했다.[7]
1880년 코프는 펜실베이니아주 슐킬 강 근처의 포트 케네디 뼈 동굴에서 얻은 부분적인 송곳니를 바탕으로 세 번째 ''Smilodon'' 종인 ''S. gracilis''를 명명했다.[7]
현재까지 *S. gracilis*, *S. fatalis*, *S. populator*의 세 종이 유효한 것으로 인정된다.[5][31][6]
2. 1. 진화
검치호인 *스밀로돈*(*Smilodon*)은 해당 과에서 가장 잘 알려진 속이다. "검치"라는 용어는 긴 상악 송곳니를 가진 다양한 멸종된 포식성 수궁류 그룹을 포함하는 생태형을 나타낸다.[11] 고양잇과 내에서 검치호아과는 세 개의 족으로 나뉘는데, *스밀로돈*은 스밀로돈티니족에 속한다. 스밀로돈티니족은 톱니가 거의 없는 길고 가는 송곳니로 정의되는 반면, 호모테리니족은 더 짧고 넓으며 평평한 송곳니와 거친 톱니를 가졌다."검치호랑이"라는 이름에도 불구하고, *스밀로돈*은 현대 호랑이나 다른 현존하는 고양잇과 동물과 가까운 관계가 없다.[12] 2006년에 발표된 연구는 검치호아과가 살아있는 고양이의 조상으로부터 일찍 갈라져 나왔으며 어떤 살아있는 종과도 가까운 관계가 없음을 보여주었다.[15] 살아있는 고양이와 검치호아과의 조상은 약 2천만 년 전에 갈라진 것으로 추정된다.[20]
가장 초기 고양잇과는 유럽의 올리고세에서 알려져 있으며, 예를 들어 ''프로아이루루스''가 있다. 그리고 검치 특징을 가진 가장 초기 고양잇과는 마이오세 속인 ''슈다엘루루스''이다. 가장 초기 검치호 고양이의 두개골과 하악골 형태는 현대 구름표범(''네오펠리스'')와 유사했다. 이 계통은 긴 송곳니와 더 넓은 입을 발달시켜 큰 동물을 정밀하게 사냥하는 능력을 향상시켰다.[17] 검치호는 한때 마이오세와 플리오세 시대에 아프리카, 유라시아, 북아메리카에 걸쳐 분포하는 고양잇과의 우점 그룹을 대표했지만,[18] 플라이스토세 동안 점진적으로 감소했고,[19] 후기 플라이스토세까지는 *스밀로돈*과 먼 관계인 ''호모테리움속''의 두 속만 남았는데, 이들은 대부분 아메리카에 국한되어 있었다. 고대 뼈에서 추출한 미토콘드리아 DNA 서열 고대 DNA을 기반으로, ''호모테리움속''과 ''스밀로돈속''의 계통은 약 1800만 년 전에 갈라진 것으로 추정된다.[20]
- 스밀로돈*의 가장 초기 종은 *S. gracilis*이며, 250만 년 전부터 50만 년 전까지 존재했고, 아마도 *메간테레온*에서 진화한 북아메리카의 후계자였다. *메간테레온* 자체는 플리오세 동안 유라시아에서 북아메리카로, ''호모테리움''과 함께 들어왔다. *S. gracilis*는 초기 플라이스토세 동안 대아메리카 생물 교환의 일부로 남아메리카 북부 지역에 도달했다.[16] *S. fatalis*는 160만 년 전부터 1만 년 전까지 존재했고, 북아메리카에서 *S. gracilis*를 대체했다.[31] *S. populator*는 100만 년 전부터 1만 년 전까지 존재했으며, 남아메리카 동부 지역에서 발견되었다.[21]
3. 형태
스밀로돈은 현대의 대형 고양잇과 동물과 비슷한 크기였지만, 더욱 튼튼한 체격을 가지고 있었다. 요추는 짧고, 견갑골은 높았으며, 꼬리는 짧았고, 사지는 넓었지만 발은 비교적 짧았다.[22][12]
스밀로돈은 상대적으로 긴 송곳니로 가장 유명하며, 이는 검치호 고양잇과 동물 중 가장 긴 것으로, 가장 큰 종인 ''S. populator''의 경우 약 28cm에 달한다.[22] 송곳니는 가늘고 앞면과 뒷면에 미세한 톱니가 있었다.[23] 두개골은 튼튼하게 비례했고, 주둥이는 짧고 넓었다. 광대뼈는 깊고 넓게 아치형이었고, 시상봉합은 뚜렷했으며, 이마 부분은 약간 볼록했다. 하악골에는 앞쪽 양옆에 돌출부가 있었다. 위쪽 앞니는 크고 날카로우며 앞으로 기울어져 있었다. 앞니와 아래턱의 어금니 사이에는 치간이 있었다. 아래쪽 앞니는 넓고 뒤로 굽었으며 일직선으로 배열되어 있었다. 아래턱의 제3소구치는 초기 표본에서는 대부분 존재했지만, 후기 표본에서는 사라졌다. 라 브레아 표본에서는 6%만 존재했다.[5]
''S. gracilis''는 가장 작은 종으로, 무게는 55~100kg으로 추정되며, 재규어 크기와 비슷하다. 이는 크기가 같은 전신종인 ''메간테레온''과 유사하지만, 치아와 두개골은 더 발달하여 ''S. fatalis''에 가까웠다.[27] ''S. fatalis''는 ''S. gracilis''와 ''S. populator''의 중간 크기였다.[22] 160~280kg의 범위였고,[27] 어깨 높이 100cm, 몸길이 175cm에 달했다.[28] 크기는 사자와 비슷했지만, 더 튼튼하고 근육질이었기 때문에 더 큰 체중을 가졌다. 두개골 또한 ''메간테레온''과 유사했지만, 더 크고 송곳니도 더 컸다. ''S. populator''는 가장 큰 고양잇과 동물 중 하나로, 체중은 220kg부터 400kg을 넘는 범위였다.[27] 그리고 최대 470kg에 달한다는 추정치도 있다.[29] 우루과이에서 발견된 특히 큰 ''S. populator'' 두개골은 길이가 39.2cm로, 이 개체의 무게는 436kg에 달했을 수 있다는 것을 나타낸다.[30] 어깨 높이는 120cm였다.[22] ''S. fatalis''와 비교하여 ''S. populator''는 더 튼튼했고, 더 길고 좁은 두개골과 더 직선적인 상단 윤곽, 더 높이 위치한 비골, 더 수직적인 후두부, 더 크고 무거운 중족골 및 다리에 비해 약간 더 긴 앞다리를 가지고 있었다.[31] 아르헨티나에서 발견된 큰 화석 발자국(이크노택손 이름 ''Smilodonichium''이 제안됨)은 ''S. populator''의 것으로 추정되며, 17.6cm×19.2cm이다.[32] 이것은 발자국이 비교된 벵골호랑이보다 크다.[33]
몸길이 1.9~2.1미터, 어깨 높이 1~1.2미터.[115] 남아메리카로 진출한 무리가 더욱 큰 몸집을 가졌다.[116] "검치호"라는 이름의 유래가 된, 24센티미터에 달하는 엄니 모양의 긴 위턱 송곳니를 가지고 있다.[115]
''스밀로돈''과 다른 검치호들은 단색 털과 점박이 무늬 털(이는 식육목의 조상 상태로 보임) 모두를 가진 것으로 복원되었으며, 둘 다 가능성이 있는 것으로 간주된다. 현생 고양잇과 동물에 대한 연구에 따르면, 열린 환경에 사는 종은 균일한 털을 가지는 경향이 있고, 식생이 더 많은 서식지에 사는 종은 더 많은 무늬를 가지는 경향이 있지만, 예외도 있다.[34] 수컷 사자의 갈기나 호랑이의 줄무늬와 같은 일부 털 특징은 화석으로부터 예측하기에는 너무 특이하다.
전통적으로 검치호들은 20세기 초 찰스 R. 나이트와 같은 예술가들이 현존하는 고양잇과 동물과 유사한 외부 특징을 가진 것으로 예술적으로 복원되어 왔다. 1969년, 고생물학자 G. J. 밀러는 ''스밀로돈''이 일반적인 고양이와는 매우 다르게 생겼고 불독과 비슷하게 생겼을 것이라고 제안했는데, 아래쪽 입술선(입을 크게 벌릴 때 얼굴 조직이 찢어지는 것을 방지하기 위해), 더 후퇴된 코, 그리고 아래쪽에 위치한 귀를 가졌을 것이라고 주장했다.[35] 고생물 예술가 마우리시오 안톤과 공동 저자들은 1998년 이에 대해 반박하고 ''스밀로돈''의 얼굴 특징은 전반적으로 다른 고양잇과 동물과 크게 다르지 않았다고 주장했다. 안톤은 하마와 같은 현대 동물들은 접힌 입둘레근 때문에 조직이 찢어지지 않고 입을 매우 크게 벌릴 수 있으며, 이러한 근육 배열은 현생 대형 고양잇과 동물에게도 존재한다고 지적했다.[36] 안톤은 현존하는 계통 분류학적 괄호(화석 분류군의 가장 가까운 현존하는 친척의 특징을 참고로 사용하는 방법)가 선사 시대 동물의 생김새를 복원하는 가장 신뢰할 수 있는 방법이며, 따라서 나이트가 복원한 고양이 같은 ''스밀로돈'' 복원이 여전히 정확하다고 말했다. 안톤과 동료들이 2022년에 발표한 연구에 따르면, 화석과 현존하는 큰 고양잇과 동물을 조사한 결과, ''스밀로돈''의 위쪽 송곳니는 입이 다물어져 있을 때 보였을 것이지만, ''호모테리움''의 송곳니는 보이지 않았을 것이라고 결론지었다.[37]
==== 송곳니 ====
스밀로돈은 상대적으로 긴 송곳니로 가장 유명하며, 검치호 중 가장 긴 송곳니를 가지고 있었다. ''S. populator''의 송곳니는 약 28cm에 달했다.[115] 송곳니는 가늘고 앞면과 뒷면에 미세한 톱니가 있었으며,[114] 아래턱은 120도까지 열릴 수 있어 송곳니를 효율적으로 먹잇감에 박을 수 있었다.[116]
스밀로돈의 송곳니는 뼈를 부술 수 있을 만큼 강하지 않았기 때문에, 먹이의 목과 같은 부드러운 부위를 노렸을 것으로 추정된다.[117] 스밀로돈의 송곳니 단면 형태는 타원형이며, 뒷면은 얇고 톱니 모양을 하고 있었다. 이것은 강도와 예리함을 겸비한 구조이며, 먹잇감에 이것을 박는 데 대한 저항은 작았다.[114]
스밀로돈은 고양이의 유치가 모두 나온 후 얼마 지나지 않은 12~19개월령에 성체의 송곳니가 발달하기 시작했다. 유치와 성체 송곳니는 약 11개월 동안 입 안에 함께 존재했으며, 강력한 물기를 위한 근육도 약 1.5세에 발달했는데, 이는 현대 사자보다 8개월 빠른 시기였다.[81][82][83] 스밀로돈이 23~30개월령에 이르면 유치가 빠지고, 성체 송곳니는 12개월 동안 평균 7mm씩 자랐다. 송곳니는 약 3세에 완전히 성장하는데, 이는 현대 대형 고양이과 동물보다 늦은 시기이다.[81][82]
3. 1. 송곳니
스밀로돈은 상대적으로 긴 송곳니로 가장 유명하며, 검치호 중 가장 긴 송곳니를 가지고 있었다. *S. populator*의 송곳니는 약 28cm에 달했다.[115] 송곳니는 가늘고 앞면과 뒷면에 미세한 톱니가 있었으며,[114] 아래턱은 120도까지 열릴 수 있어 송곳니를 효율적으로 먹잇감에 박을 수 있었다.[116]스밀로돈의 송곳니는 뼈를 부술 수 있을 만큼 강하지 않았기 때문에, 먹이의 목과 같은 부드러운 부위를 노렸을 것으로 추정된다.[117] 스밀로돈의 송곳니 단면 형태는 타원형이며, 뒷면은 얇고 톱니 모양을 하고 있었다. 이것은 강도와 예리함을 겸비한 구조이며, 먹잇감에 이것을 박는 데 대한 저항은 작았다.[114]
스밀로돈은 고양이의 유치가 모두 나온 후 얼마 지나지 않은 12~19개월령에 성체의 송곳니가 발달하기 시작했다. 유치와 성체 송곳니는 약 11개월 동안 입 안에 함께 존재했으며, 강력한 물기를 위한 근육도 약 1.5세에 발달했는데, 이는 현대 사자보다 8개월 빠른 시기였다.[81][82][83] 스밀로돈이 23~30개월령에 이르면 유치가 빠지고, 성체 송곳니는 12개월 동안 평균 7mm씩 자랐다. 송곳니는 약 3세에 완전히 성장하는데, 이는 현대 대형 고양이과 동물보다 늦은 시기이다.[81][82]
4. 생태
스밀로돈은 최상위 포식자였으며, 주로 대형 포유류를 사냥했다. 라 브레아 타르 피츠에서 발견된 ''S. fatalis''의 뼈에 보존된 동위원소는 들소(Bison antiquus)와 낙타( Camelops)와 같은 반추동물이 주요 먹이였음을 보여준다.[38] 아리조나에서 발견된 어린 ''Glyptotherium texanum''의 두개골에는 스밀로돈의 독특한 타원형 흔적이 남아있어, ''Smilodon fatalis''는 ''Glyptotherium''를 가끔 사냥했을 가능성이 있다. 플로리다에서 발견된 ''S. gracilis'' 표본의 법랑질에 보존된 동위원소는 이 종이 페카리 ''Platygonus''와 라마와 비슷한 ''Hemiauchenia''를 먹었다는 것을 보여준다.[39] 플로리다의 ''S. gracilis'' 유해에 대한 안정적인 탄소 동위원소 측정은 서식지마다 상당한 차이를 보이며, 이 종이 먹이 습관에 있어 유연성이 있었음을 보여준다.[40] 다이어 울프(''Aenocyon dirus'')와 아메리카 사자(''Panthera atrox'') 뼈에 대한 동위원소 연구는 ''S. fatalis''와 먹이가 겹치는 것을 보여주는데, 이는 이들이 경쟁자였음을 시사한다.[38] 그러나 더 자세한 동위원소 분석 결과, ''Smilodon fatalis''는 초원에 서식하는 먹이를 선호하는 다이어 울프와 달리, 땅돼지, 사슴, 그리고 숲에 사는 들소와 같은 숲에 서식하는 먹이를 선호했던 것으로 나타났다.[41] 랜초 라 브레아 지역의 먹이 가용성은 현대 동아프리카와 비슷했을 가능성이 높다.[42]
''S. populator''에 대한 동위원소 분석에 따르면, 주요 먹이 종에는 낙타와 비슷한 리토프테른 유제류 ''Macrauchenia'',[43] 코뿔소와 비슷한 유제류 ''Toxodon platensis'', 대형 아르마딜로 친척 ''Pachyarmatherium'', ''Holmesina'', 글립토돈 속 ''Panochthus''의 종, 라마 ''Palaeolama'', 땅늘보 ''Catonyx'', 말 ''Equus neogeus'', 그리고 악어 ''Caiman latirostris''가 포함된다.[44] 이 식단 분석은 ''S. populator''가 개방된 서식지와 숲에서 모두 사냥했음을 나타낸다.[44] 북아메리카와 남아메리카 종의 차이는 두 대륙의 먹이의 차이 때문일 수 있다.[31] 스밀로돈은 뼈를 먹는 것을 피했을 가능성이 있으며, 청소 동물을 위한 충분한 먹이를 남겼을 것이다.[45] 아르헨티나에서 발견된 ''S. populator''의 것으로 여겨지는 코프롤라이트에는 땅늘보 ''Mylodon''의 골편과 ''라마''의 주상골이 보존되어 있다.[46] 라 브레아의 치아 미세 착용 분석은 스밀로돈이 살과 뼈 모두를 섭취했음을 추가적으로 시사한다.[47] 스밀로돈 자체가 다이어 울프의 사냥감을 청소했을 가능성이 있다.[48]
많은 ''스밀로돈'' 표본들이 자연적인 육식동물 함정 역할을 했던 아스팔트 유출지에서 발굴되었다. 이러한 함정 중 가장 잘 알려진 곳은 로스앤젤레스의 라 브레아(La Brea)로, 세계에서 가장 큰 규모인 16만 개가 넘는 ''스밀로돈 파탈리스''(Smilodon fatalis) 표본들이 발견되었다.[68]
페루의 탈라라 타르 유출지(Talara Tar Seeps)는 유사한 상황을 보여주며, ''스밀로돈''의 화석도 발견되었다. 라 브레아와 달리 많은 뼈들이 부러져 있거나 풍화의 흔적을 보입니다.
몸길이 1.9~2.1미터, 어깨 높이 1~1.2미터[115]이다. 남아메리카로 진출한 무리가 더욱 큰 몸집을 가졌다.[116] "검치호"라는 이름의 유래가 된, 24센티미터에 달하는 엄니 모양의 긴 위턱 송곳니를 가지고 있다.[115] 이 송곳니의 단면 형태는 타원형이며, 뒷면은 얇고 톱니 모양을 하고 있었다.[114] 아래턱은 120도까지 열릴 수 있어 송곳니를 효율적으로 먹잇감에 박을 수 있었다.[116] 그러나 이 송곳니는 현생 고양잇과처럼 뼈를 부술 수 있는 강도는 없었고, 단단한 뼈에 부딪혀 부러지는 위험을 피하기 위해 목의 기관 등 부드러운 부위를 노렸을 것으로 추정된다.[117] 앞다리와 어깨는 매우 발달되어 먹잇감을 제압하고 송곳니를 박는 데 적합한 형태였다.[114]
발달한 앞다리에 비해 뒷다리가 짧아 표범속과 같은 현생 고양잇과의 대형 포식자만큼 빠르게 달릴 수 없었을 것으로 여겨진다. 따라서 매머드와 같이 움직임이 느린 대형 동물이나 마크라우케니아 등의 약한 개체나 새끼를 무리 지어 공격하여 포식했을 것으로 생각된다. 무리를 이루었다는 증거로는, 부상을 입어 움직일 수 없는 개체가 얼마 동안 살아남았음을 보여주는 화석이 발견된 예가 있다. 이것은 다른 개체로부터 먹이를 나눠 받았을 것이라고 추정된다.[117]
스밀로돈의 식성에 대해서는, 크게 발달한 송곳니를 가지고 있기 때문에 부드러운 고기나 내장만 먹었다는 설 외에도, 위아래 턱을 맞물리기 어렵기 때문에 먹잇감의 피를 빨았다는 설[118], 청소동물(썩은 고기를 먹는 동물)이라는 설도 있다.[119] 그러나 스밀로돈의 골격에는 먹잇감과 싸울 때 생긴 것으로 보이는 손상의 흔적이 많은 것으로 보아 포식자였다는 설이 주류이다.[115]
==== 사냥 행동 ====
스밀로돈의 뇌는 현생 고양잇과 동물과 유사한 뇌 회조 패턴을 가지고 있어, 청각, 시각 및 사지의 조정을 제어하는 영역의 복잡성이 증가했음을 시사한다.[49] 스밀로돈은 현생 숲에 서식하는 고양잇과 동물과 유사한 사지 비율을 가지고 있었고, 짧은 꼬리는 달릴 때 균형을 유지하는 데 도움이 되지 않았을 것이므로, 매복 포식자로서 짙은 초목 속에 몸을 숨겼을 가능성이 높다.[49]
스밀로돈의 종골은 상당히 길었는데, 이는 뛰어난 점프 능력을 시사한다.[22] 잘 발달된 전완의 굴곡근과 신전근은 큰 먹이를 잡아끌고 안전하게 고정하는 것을 가능하게 했을 것이다.[52] *스밀로돈 파탈리스*의 상완골 단면 분석 결과, 현존하는 큰 고양잇과 동물이나 멸종된 아메리카 사자보다 더 큰 하중을 견딜 수 있을 정도로 피질 비후에 의해 강화되었다.[52] *S. fatalis*의 상완골 피질 벽은 비슷한 크기의 현생 대형 고양잇과 동물보다 15% 더 두꺼웠다.[52][53]
납작한 모양 때문에 측면이 약했던 송곳니는 뼈를 물어뜯을 수 없었다. 부러질 위험 때문에, 이 고양잇과 동물들은 송곳니를 사용하기 전에 강력한 앞다리를 사용하여 먹이를 제압하고 억제해야 했고, 현생 고양잇과 동물이 일반적으로 사용하는 느리고 질식시키는 물기가 아닌 빠른 베기 또는 찌르기 물기를 사용했을 가능성이 높다.[52] *S. fatalis*의 상악 송곳니를 부러뜨리는 데 필요한 앞뒤로 가해지는 굽힘력은 7000 뉴턴으로 추정되었는데, 이와 비교하여 비슷한 크기의 포식자인 사자와 호랑이의 경우 각각 8243뉴턴과 7440뉴턴의 굽힘력이 필요하다.[54]
스밀로돈이 어떻게 먹이를 사냥했는지에 대한 논쟁은 계속되고 있다. 전통적으로 가장 인기 있는 이론은 이 고양잇과 동물이 목에 깊이 찌르는 물기를 가하거나 입을 크게 벌리고 목을 찌르는 방식으로 먹이를 매우 빠르게 죽였다는 것이다.[52][55] 스밀로돈이 두꺼운 두개골과 상대적으로 적은 골소주를 가지고 있다는 사실에 근거하여 송곳니 전단 물기를 먹이를 죽이는 주요 수단으로 사용할 수 있었고 실제로 사용했다는 것을 시사한다.[57]
돌출된 앞니는 아치형으로 배열되어 있었고, 송곳니 물기를 가하는 동안 먹이를 고정하고 안정시키는 데 사용되었다. 송곳니 치관과 잇몸 사이의 접촉면이 커져서 치아를 안정시키고 고양이가 치아가 최대한 침투했을 때 감지하는 데 도움이 되었다. 검치호는 일반적으로 두개골에 비교적 큰 안와하공(구멍)을 가지고 있었는데, 이곳에는 수염과 관련된 신경이 들어 있었기 때문에, 향상된 감각이 고양이가 시야 밖에서 물 때 정확도를 높이고 송곳니의 파손을 방지하는 데 도움이 되었을 것이라고 제안되었다. 칼날 모양의 육치는 고기를 얻기 위해 피부를 자르는 데 사용되었고, 작은 어금니는 현생 고양잇과 동물보다 뼈를 부수는 데 적합하지 않았음을 시사한다.[50]
다른 대형 고양잇과 동물보다 더 강력하게 만들어졌음에도 불구하고, 스밀로돈은 더 약한 물기를 가졌다. 현생 대형 고양잇과 동물은 더 뚜렷한 관골궁을 가지고 있는 반면, 스밀로돈은 이것이 더 작아서 측두근의 두께와 따라서 힘이 제한되어 스밀로돈의 물기 힘이 감소되었다. 좁은 턱의 분석 결과, 사자의 물기 힘(사자의 물기 힘 지수는 112로 측정됨)의 3분의 1에 불과한 물기 힘을 생성할 수 있었음을 나타낸다.[61][62] 송곳니 굽힘 강도(송곳니가 부러지지 않고 굽힘력을 견디는 능력)와 물기 힘 분석 결과, 검치호의 이빨은 현생 대형 고양잇과 동물보다 물기 힘에 비해 더 강했다.[63] 또한 스밀로돈의 개구각은 110도를 넘을 수 있었지만,[64] 현생 사자의 개구각은 65도에 이른다.[65] 이것은 스밀로돈이 긴 송곳니에도 불구하고 큰 먹이를 잡을 수 있을 만큼 충분히 넓은 개구각을 만들었다.[36]
발달한 앞다리에 비해 뒷다리가 짧아 표범속과 같은 현생 고양잇과의 대형 포식자만큼 빠르게 달릴 수 없었을 것으로 여겨진다. 따라서 매머드와 같이 움직임이 느린 대형 동물이나 마크라우케니아 등의 약한 개체나 새끼를 무리 지어 공격하여 포식했을 것으로 생각된다.[117]
==== 사회성 ====
스밀로돈이 사회성 동물이었는지에 대해서는 논쟁이 있다.[69] 라 브레아 타르 피츠(La Brea Tar Pits)에서 많은 수의 *S. fatalis* 화석이 발견되는 것은 이들이 무리 생활을 했을 가능성을 시사한다.[68][69] 이곳에서 발견된 화석의 90%는 포식자의 것이었으며, 이는 함정에 빠진 동물의 고통의 신호에 이끌려 온 포식자들이 다시 함정에 빠지는 일이 반복되었기 때문으로 보인다.[68] 과학자들은 ''스밀로돈''이 먹이의 고통 신호에 민감하게 반응했을 가능성이 높다는 점을 들어 사회성을 지녔을 것이라고 추정한다.[69]
일부 화석에서 발견된 치유된 상처는 스밀로돈이 서로 협력하고 먹이를 나누었을 가능성을 보여준다.[72][73] 어린 나이에 고관절 이형성증을 앓았지만 성체까지 생존한 ''스밀로돈'' 화석은 사회 집단의 도움 없이는 생존이 불가능했을 것이라는 주장을 뒷받침한다.[75]
그러나 뇌 크기와 사회성 간의 상관관계가 없다는 연구 결과도 있어,[77] 단독 생활을 했을 가능성도 배제할 수 없다.[74][76] 현생 고양잇과 동물에 대한 연구에 따르면, 뇌 크기와 사회성은 상관관계가 없는 것으로 나타났다.[77]
스밀로돈의 사회성에 대한 논쟁은 계속되고 있으며, 추가적인 연구가 필요하다.
4. 1. 사냥 행동
스밀로돈의 뇌는 현생 고양잇과 동물과 유사한 뇌 회조 패턴을 가지고 있어, 청각, 시각 및 사지의 조정을 제어하는 영역의 복잡성이 증가했음을 시사한다.[49] 스밀로돈은 현생 숲에 서식하는 고양잇과 동물과 유사한 사지 비율을 가지고 있었고, 짧은 꼬리는 달릴 때 균형을 유지하는 데 도움이 되지 않았을 것이므로, 매복 포식자로서 짙은 초목 속에 몸을 숨겼을 가능성이 높다.[49]스밀로돈의 종골은 상당히 길었는데, 이는 뛰어난 점프 능력을 시사한다.[22] 잘 발달된 전완의 굴곡근과 신전근은 큰 먹이를 잡아끌고 안전하게 고정하는 것을 가능하게 했을 것이다.[52] *스밀로돈 파탈리스*의 상완골 단면 분석 결과, 현존하는 큰 고양잇과 동물이나 멸종된 아메리카 사자보다 더 큰 하중을 견딜 수 있을 정도로 피질 비후에 의해 강화되었다.[52] *S. fatalis*의 상완골 피질 벽은 비슷한 크기의 현생 대형 고양잇과 동물보다 15% 더 두꺼웠다.[52][53]
납작한 모양 때문에 측면이 약했던 송곳니는 뼈를 물어뜯을 수 없었다. 부러질 위험 때문에, 이 고양잇과 동물들은 송곳니를 사용하기 전에 강력한 앞다리를 사용하여 먹이를 제압하고 억제해야 했고, 현생 고양잇과 동물이 일반적으로 사용하는 느리고 질식시키는 물기가 아닌 빠른 베기 또는 찌르기 물기를 사용했을 가능성이 높다.[52] *S. fatalis*의 상악 송곳니를 부러뜨리는 데 필요한 앞뒤로 가해지는 굽힘력은 7000 뉴턴으로 추정되었는데, 이와 비교하여 비슷한 크기의 포식자인 사자와 호랑이의 경우 각각 8243뉴턴과 7440뉴턴의 굽힘력이 필요하다.[54]
스밀로돈이 어떻게 먹이를 사냥했는지에 대한 논쟁은 계속되고 있다. 전통적으로 가장 인기 있는 이론은 이 고양잇과 동물이 목에 깊이 찌르는 물기를 가하거나 입을 크게 벌리고 목을 찌르는 방식으로 먹이를 매우 빠르게 죽였다는 것이다.[52][55] 스밀로돈이 두꺼운 두개골과 상대적으로 적은 골소주를 가지고 있다는 사실에 근거하여 송곳니 전단 물기를 먹이를 죽이는 주요 수단으로 사용할 수 있었고 실제로 사용했다는 것을 시사한다.[57] 하악골 돌기는 하악골이 먹이 동물의 가죽에 대해 당겨질 때 굽힘력을 견디는 데 도움이 되었을 것이다.[58]
돌출된 앞니는 아치형으로 배열되어 있었고, 송곳니 물기를 가하는 동안 먹이를 고정하고 안정시키는 데 사용되었다. 송곳니 치관과 잇몸 사이의 접촉면이 커져서 치아를 안정시키고 고양이가 치아가 최대한 침투했을 때 감지하는 데 도움이 되었다. 검치호는 일반적으로 두개골에 비교적 큰 안와하공(구멍)을 가지고 있었는데, 이곳에는 수염과 관련된 신경이 들어 있었기 때문에, 향상된 감각이 고양이가 시야 밖에서 물 때 정확도를 높이고 송곳니의 파손을 방지하는 데 도움이 되었을 것이라고 제안되었다. 칼날 모양의 육치는 고기를 얻기 위해 피부를 자르는 데 사용되었고, 작은 어금니는 현생 고양잇과 동물보다 뼈를 부수는 데 적합하지 않았음을 시사한다.[50]
다른 대형 고양잇과 동물보다 더 강력하게 만들어졌음에도 불구하고, 스밀로돈은 더 약한 물기를 가졌다. 현생 대형 고양잇과 동물은 더 뚜렷한 관골궁을 가지고 있는 반면, 스밀로돈은 이것이 더 작아서 측두근의 두께와 따라서 힘이 제한되어 스밀로돈의 물기 힘이 감소되었다. 좁은 턱의 분석 결과, 사자의 물기 힘(사자의 물기 힘 지수는 112로 측정됨)의 3분의 1에 불과한 물기 힘을 생성할 수 있었음을 나타낸다.[61][62] 송곳니 굽힘 강도(송곳니가 부러지지 않고 굽힘력을 견디는 능력)와 물기 힘 분석 결과, 검치호의 이빨은 현생 대형 고양잇과 동물보다 물기 힘에 비해 더 강했다.[63] 또한 스밀로돈의 개구각은 110도를 넘을 수 있었지만,[64] 현생 사자의 개구각은 65도에 이른다.[65] 이것은 스밀로돈이 긴 송곳니에도 불구하고 큰 먹이를 잡을 수 있을 만큼 충분히 넓은 개구각을 만들었다.[36]
발달한 앞다리에 비해 뒷다리가 짧아 표범속과 같은 현생 고양잇과의 대형 포식자만큼 빠르게 달릴 수 없었을 것으로 여겨진다. 따라서 매머드와 같이 움직임이 느린 대형 동물이나 마크라우케니아 등의 약한 개체나 새끼를 무리 지어 공격하여 포식했을 것으로 생각된다.[117]
4. 2. 사회성
스밀로돈이 사회성 동물이었는지에 대해서는 논쟁이 있다.[69] 라 브레아 타르 피츠(La Brea Tar Pits)에서 많은 수의 *S. fatalis* 화석이 발견되는 것은 이들이 무리 생활을 했을 가능성을 시사한다.[68][69] 이곳에서 발견된 화석의 90%는 포식자의 것이었으며, 이는 함정에 빠진 동물의 고통의 신호에 이끌려 온 포식자들이 다시 함정에 빠지는 일이 반복되었기 때문으로 보인다.[68] 과학자들은 ''스밀로돈''이 먹이의 고통 신호에 민감하게 반응했을 가능성이 높다는 점을 들어 사회성을 지녔을 것이라고 추정한다.[69]일부 화석에서 발견된 치유된 상처는 스밀로돈이 서로 협력하고 먹이를 나누었을 가능성을 보여준다.[72][73] 어린 나이에 고관절 이형성증을 앓았지만 성체까지 생존한 ''스밀로돈'' 화석은 사회 집단의 도움 없이는 생존이 불가능했을 것이라는 주장을 뒷받침한다.[75]
그러나 뇌 크기와 사회성 간의 상관관계가 없다는 연구 결과도 있어,[77] 단독 생활을 했을 가능성도 배제할 수 없다.[74][76] 현생 고양잇과 동물에 대한 연구에 따르면, 뇌 크기와 사회성은 상관관계가 없는 것으로 나타났다.[77]
스밀로돈의 사회성에 대한 논쟁은 계속되고 있으며, 추가적인 연구가 필요하다.
5. 분포 및 서식지
''스밀로돈''은 플라이스토세 동안 북아메리카와 남아메리카 전역의 다양한 서식지에서 발견되었다.[5] ''S. fatalis''는 개방된 초원과 공원 지대,[92] 가장자리의 삼림-초원 환경,[93] 폐쇄된 숲[94] 등 다양한 환경에 적응했다. 이 속의 화석은 아메리카 대륙 전역에서 발견되었는데,[5] 가장 북쪽에서 발견된 ''S. fatalis'' 화석은 캐나다 앨버타주에서,[95] 가장 남쪽에서 발견된 ''S. populator'' 화석은 마젤란 해협 근처 파타고니아 남단에서 발견되었다.[96]
북아메리카의 서식지는 남쪽의 아열대 숲과 사바나에서 북쪽의 나무 없는 매머드 스텝까지 다양했다. 북아메리카 남서부의 숲, 관목, 풀의 모자이크 식생은 말, 들소, 영양(영양과의 동물), 사슴, 낙타, 매머드, 마스토돈, 땅늘보와 같은 대형 초식동물을 지탱했다.[97]
''S. gracilis''는 플라이스토세 초기에서 중기 동안 남아메리카로 진입했으며, 아마도 대륙 동부에 서식했던 ''S. populator''의 기원이 되었을 것이다. ''S. fatalis'' 또한 플라이스토세 후기에 남아메리카 서부로 진입했으며, 두 종은 안데스 산맥에 의해 분리되어 있다고 여겨졌다.[31][16][22] 그러나 2018년, 안데스 동쪽 우루과이에서 발견된 ''S. fatalis''의 두개골이 보고되었는데, 이는 두 종이 동소적(지리적으로 분리됨)이라는 생각에 의문을 제기한다.[98]
''S. populator''는 동위원소 비율을 통해 동물의 식단을 결정한 증거에 따르면, 초원과 평원과 같은 개방된 서식지의 큰 먹이를 선호했다.[101] 이러한 방식으로, 남아메리카 ''스밀로돈'' 종은 아마도 현대 사자와 유사했을 것이다. ''S. populator''는 그곳에서 개과 동물 ''프로토시온''(Protocyon)과 경쟁했을 가능성이 있지만, 주로 작은 먹이를 먹었던 재규어와는 경쟁하지 않았다.[101][102]
5. 1. 경쟁
북아메리카 대륙에 서식했던 *S. fatalis*는 다이어울프와 같은 대형 포식자들과 경쟁 관계에 있었다.[116][115] 캘리포니아주 라 브레아 타르 피츠에서 2,000개체 이상의 *S. fatalis* 화석이 발견되었는데, 이는 다이어울프 다음으로 많은 수이다.[114][116] 남아메리카의 *S. populator*는 프로토시온과 같은 개과 동물과 경쟁했을 가능성이 있지만, 경쟁이 심하지 않아 *S. fatalis*보다 더 큰 크기로 성장할 수 있었을 것이다.6. 멸종
스밀로돈은 대부분의 신세계 플라이스토세 거대 동물군과 마찬가지로 북아메리카와 남아메리카의 플라이스토세 후기 멸종 단계에서 1만 년 전에 멸종되었다.[52] 멸종 원인으로는 대형 초식동물의 감소 및 멸종이 관련되어 있다.[52] 따라서 스밀로돈은 큰 먹이를 사냥하는 데 너무 특화되어 적응하지 못했을 수 있다.[52] 실제로, 뵈링-알레뢰드 간빙기와 젊은 드리아스 빙하기 이전에, ''S. fatalis''는 두개골 형태의 변화를 보였는데, 이는 더 큰 먹이에 대한 특화 증가 또는 다른 육식 동물과의 경쟁에 대한 반응으로 진화되었음을 암시한다.[104] 그러나 2012년 스밀로돈의 치아 마모에 대한 연구에서는 식량 자원에 제한을 받았다는 증거를 발견하지 못했다.[105]
다른 설명으로는 기후 변화와 호모 사피엔스와의 경쟁[105] 또는 여러 요인의 결합이 있는데, 이 모든 요인은 검치호의 멸종보다는 플라이스토세 후기 멸종 사건 전반에 적용된다. 여기서 자주 언급되는 요인 중 하나는 젊은 드리아스의 냉각으로, 많은 종의 서식 가능 공간을 급격히 감소시켰을 수 있다. 인간의 영향 측면에서, 란초 라 브레아에서 거대 동물의 절멸에 앞서 화재로 인한 체제 변화의 증거가 있으며, 인간이 화재 강도 증가의 가장 큰 원인일 가능성이 높다.[106]
20세기 전반의 저술가들은 마지막 검치호인 스밀로돈과 호모테리움이 자신들을 대체한 더 빠르고 일반적인 고양잇과 동물과의 경쟁으로 인해 멸종되었다고 추측했다. 검치호 포식자가 현대 고양이보다 열등하다는 주장까지 제기되었다. 그러나 그 이후로 스밀로돈과 호모테리움과 같은 마카이로돈티나의 식단은 다양했던 것으로 나타났다. 이전에 제안된 것처럼 거대한 동물만 먹이로 삼았던 것 같지는 않으며, 소과, 말, 낙타과를 포함하여 이용 가능한 모든 것을 먹었다.[107][108] 또한 아메리카 사자와 ''미라시노닉스''와 같은 마카이로돈티나가 아닌 고양잇과 동물도 플라이스토세 후기에 멸종되었고, 검치호와 원뿔형 이빨을 가진 고양잇과 동물은 이전에 100만 년 이상 공존했었다. 검치가 서로 관련 없는 계통에서 여러 번 진화했다는 사실은 이 특징의 성공을 증명한다.
''S. fatalis''에 대한 가장 젊은 직접 방사성탄소 연대는 ''S. populator''의 연대와 수천 년의 차이가 있으며, 전자는 젊은 드리아스 냉각 사건 직전이고 후자는 초기 홀로세이다.[109] 란초 라 브레아 타르 피트에서 발견된 가장 최근의 ''S. fatalis'' 표본은 13,025년 전으로 거슬러 올라간다.[110] 아이오와 주에서 발견된 ''S. fatalis'' 표본은 13,605~13,455년 전으로 거슬러 올라간다 (BP).[111] 칠레 최남단 마가야네스주 울티마 에스페란사 주의 소리아 마을 근처에 있는 쿠에바 델 메디오 동굴에서 발견된 가장 최근의 ''스밀로돈 포퓰라토르'' 유골은 10,935~11,209년 전으로 거슬러 올라간다.[112] ''S. fatalis''에 대한 가장 최근의 신뢰할 수 있는 탄소-14 연대는 11,130 BP로 주어졌다.[113] 그러나 이러한 방사성탄소 연대는 교정되지 않은 것일 가능성이 높으며, 즉 역법 연도에서 일반 연도로 조정되지 않았다는 것을 의미한다. 따라서 란초 라 브레아의 ''S. fatalis'' 표본이 가장 최근에 기록된 표본이며,[109] 다른 지역에서 거대 동물이 젊은 드리아스에 의해 감소한 것과 달리 캘리포니아에서의 마지막 출현을 기반으로 젊은 드리아스 이전에 멸종되었음을 시사한다.[106]
큰 송곳니와 발달한 앞다리는 대형 짐승을 사냥하는 데 매우 잘 적응된 완벽한 형태였다. 그러나 이것은 또한 달리는 면에서, 달리기와 사냥 기능을 고차원적으로 겸비한 새로운 유형의 포식자에게 크게 뒤처지게 되었다는 것을 의미했다. 지구가 냉각되고 대형 초식 동물이 감소하고 있는 시대에는, 그들은 시대에 뒤떨어진 존재가 되고 있었다.[121] 타르 함정에 빠진 먹잇감을 노리다가, 자신도 늪에 발이 빠져 죽은 것으로 보이는 화석도 발견되었다.[115]
6. 1. 한국과의 관계
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