식작용
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1. 개요
식작용은 세포가 다른 세포나 입자를 삼키는 과정으로, 1876년 윌리엄 오슬러에 의해 처음 언급되고, 1880년 일리야 메치니코프에 의해 연구 및 명명되었다. 이는 선천 면역의 중요한 방어 기전 중 하나이며, 적응 면역 반응을 시작하는 데 기여한다. 전문 식세포인 호중구, 대식세포, 수지상 세포 등이 식작용을 수행하며, 다양한 수용체를 통해 병원체를 인식하고 파고좀을 형성하여 분해한다. 식작용은 원생생물의 섭식 수단으로도 사용되며, 세포자멸사한 세포를 제거하는 데에도 중요한 역할을 한다.
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- 식세포 - 세포 매개 면역
세포 매개 면역은 항체의 도움 없이 T 세포, 자연 살해 세포(NK 세포), 대식세포 등의 세포들이 직접 항원을 제거하는 면역 반응으로, 세포독성 T 세포는 감염 세포나 암세포를 파괴하고, NK 세포는 비자기 세포를 파괴하며, 대식세포는 식균 작용을 통해 병원체를 제거하고, 사이토카인을 분비하여 면역 반응을 조절하며, 바이러스 감염, 암, 이식 거부 반응 등에 관여한다. - 식세포 - 호중구
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| 식작용 |
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2. 역사
1876년 캐나다의 의사 윌리엄 오슬러에 의해 식균 작용이 처음 발견되었다.[49] 1880년 엘리 메치니코프에 의해 연구되었고 이름이 명명되었다.[50] 식작용의 역사는 면역학이 최초로 발견되고 이해된 면역 반응 메커니즘으로 확립되는 과정을 나타낸다.[1][2]
세포 섭취에 대한 가장 초기의 명확한 설명은 1849년 스위스 과학자 알베르트 폰 쾰리커에 의해 제공되었다.[3] 쾰리커는 그의 보고서에서 ''Actinophyrys sol''(헬리오조아)라는 아메바와 같은 조류의 섭식 과정을 묘사하며, 원생생물이 작은 유기체를 포획하고 삼키는 방법(현재 엔도사이토시스라고 불리는 과정)에 대한 세부 사항을 언급했다. 그는 이 유기체를 infusoria(당시 미생물의 일반적인 이름)라고 불렀다.[4]
면역 세포인 백혈구의 특성으로서 식작용을 처음으로 증명한 사람은 독일 동물학자 에른스트 헤켈이었다.[5][6] 헤켈은 바다 달팽이 ''Tethys''의 혈액 세포가 인디언 잉크(또는 인디고[7]) 입자를 섭취할 수 있다는 것을 발견했다. 이것은 면역 세포에 의한 식작용의 첫 번째 직접적인 증거였다.[5][7] 헤켈은 1862년 단행본 ''Die Radiolarien (Rhizopoda Radiaria): Eine Monographie.''에서 자신의 실험을 보고했다.[8]
식작용은 윌리엄 오슬러(1876)에 의해 언급되었고,[9] 나중에 일리야 메치니코프(1880, 1883)에 의해 연구되고 명명되었다.[10] 윌리엄 오슬러가 처음 지적했고(1876년)[28], 이후 일리야 메치니코프가 연구하여 명명했다(1880년과 1883년)[29]
2. 1. 식작용 연구의 초기 역사
1876년 캐나다의 의사 윌리엄 오슬러에 의해 식균 작용이 처음 발견되었다.[49] 1880년 엘리 메치니코프에 의해 연구되었고 이름이 명명되었다.[50] 식작용의 역사는 면역학이 최초로 발견되고 이해된 면역 반응 메커니즘으로 확립되는 과정을 나타낸다.[1][2]세포 섭취에 대한 가장 초기의 명확한 설명은 1849년 스위스 과학자 알베르트 폰 쾰리커에 의해 제공되었다.[3] 쾰리커는 그의 보고서에서 ''Actinophyrys sol''(헬리오조아)라는 아메바와 같은 조류의 섭식 과정을 묘사하며, 원생생물이 작은 유기체를 포획하고 삼키는 방법(현재 엔도사이토시스라고 불리는 과정)에 대한 세부 사항을 언급했다. 그는 이 유기체를 infusoria(당시 미생물의 일반적인 이름)라고 불렀다.[4]
면역 세포인 백혈구의 특성으로서 식작용을 처음으로 증명한 사람은 독일 동물학자 에른스트 헤켈이었다.[5][6] 헤켈은 바다 달팽이 ''Tethys''의 혈액 세포가 인디언 잉크(또는 인디고[7]) 입자를 섭취할 수 있다는 것을 발견했다. 이것은 면역 세포에 의한 식작용의 첫 번째 직접적인 증거였다.[5][7] 헤켈은 1862년 단행본 ''Die Radiolarien (Rhizopoda Radiaria): Eine Monographie.''에서 자신의 실험을 보고했다.[8]
식작용은 윌리엄 오슬러(1876)에 의해 언급되었고,[9] 나중에 일리야 메치니코프(1880, 1883)에 의해 연구되고 명명되었다.[10] 윌리엄 오슬러가 처음 지적했고(1876년)[28], 이후 일리야 메치니코프가 연구하여 명명했다(1880년과 1883년)[29]。
3. 면역 체계에서 역할
식작용은 선천 면역 방어의 주요 메커니즘 중 하나이다. 이는 감염에 대한 첫 번째 반응 과정 중 하나이며, 적응 면역 반응의 시작을 담당하는 가지 중 하나이기도 하다. 대부분의 세포가 식작용을 수행할 수 있지만, 일부 세포 유형은 이를 주요 기능의 일부로 수행한다. 이러한 세포들을 '전문 식세포'라고 한다. 식작용은 진화적 관점에서 오래된 현상이며, 심지어 무척추동물에서도 나타난다.[11]
3. 1. 전문 식세포
호중구, 대식세포, 단핵구, 수지상 세포, 파골 세포, 호산구는 전문 식세포로 분류될 수 있다.[52][10][29] 이 중 호중구, 대식세포, 단핵구는 감염에 대한 면역 반응에서 가장 중요한 역할을 한다.[53][11][30]호중구는 혈액을 순찰하다가 감염이 발생하면 감염 조직으로 빠르게 이동하여 식균 작용을 통해 직접적으로 병원체를 제거한다.[53][11][30] 호중구는 Fcγ 수용체와 보체 수용체 1 및 3을 통해 식세포 작용을 하며, 세포 내 살상에 효과적이다.[12][31] 이는 콜라게나아제, 젤라티나아제, 세린 프로테아제, 미엘로과산화효소, 락토페린 및 항생 단백질과 같은 프로테아제를 포함하는 과립 내 다양한 분자와 호흡 폭발을 통해 생성되는 높은 활성 산소 덕분이다.[12][31]
단핵구 및 이로부터 성숙되는 대식세포는 혈액 순환을 떠나 조직으로 이동하여 상주 세포로 존재하며, 휴지 장벽을 형성한다.[53][11][30] 대식세포는 만노스 수용체, 청소 수용체, Fcγ 수용체 및 보체 수용체 1, 3, 4를 통해 식세포 작용을 시작하며, 새로운 리소좀을 형성하여 식세포 작용을 계속할 수 있는 장수 세포이다.[11][13][30][32]
수지상 세포는 조직 내에 존재하며 식균 작용을 통해 병원체를 섭취한다. 이들은 미생물을 제거하는 역할보다는 항원 제시를 통해 후천 면역 시스템을 활성화하는 역할을 한다.[53][11][30]
3. 2. 식작용 유발 수용체
식작용 수용체는 인식하는 분자에 따라 옵소닌 수용체와 비옵소닌 수용체의 두 가지 범주로 나눌 수 있다.[14][33] 옵소닌 수용체는 옵소닌에 의존하며,IgG 항체의 Fc 부분을 인식하는 수용체와 침착된 보체계 또는 세포, 혈장 기원의 다른 옵소닌을 인식하는 수용체를 포함한다.[14][33] 비옵소닌 수용체에는 렉틴형 수용체, 덱틴 수용체, 청소 수용체가 있다.[14][29]Fcγ 수용체는 IgG로 코팅된 표적을 인식하며, 주요 인식 부위는 Fc 조각이다.[13][32] 수용체 분자는 세포 내 ITAM 도메인을 포함하거나 ITAM을 포함하는 어댑터 분자와 결합하여 식세포 표면에서 핵으로 신호를 전달한다.[13] 인간 대식세포의 활성화 수용체는 FcγRI, FcγRIIA, FcγRIII이다.[13][32] Fcγ 수용체 매개 식세포 작용은 '식세포 컵'이라고 하는 세포 돌기의 형성을 포함하며, 호중구에서 산화 폭발을 활성화한다.[12][31]
보체 수용체는 혈장 보체에서 생성된 C3b, C4b 및 C3bi로 코팅된 표적을 인식한다.[32] 수용체의 세포 외부 도메인은 렉틴 유사 보체 결합 도메인을 포함한다.[32] 대식세포에서, CR1, CR3 및 CR4는 표적을 인식하는 역할을 한다.[32] 보체로 코팅된 표적은 돌출부 없이 식세포 막으로 '가라앉아' 내부화된다.[32]
만노스 및 푸코스와 같은 다른 병원체 관련 당은 만노스 수용체에 의해 인식된다.[32] 8개의 렉틴 유사 도메인이 수용체의 세포 외 부분을 형성한다.[13][32] 만노스 수용체에 의해 매개되는 섭취는 Fcγ 수용체 또는 보체 수용체 매개 식작용과 분자 메커니즘에서 구별된다.[13][32]
일부 식균 경로는 병원체 관련 분자 패턴 (PAMP)에 부착하여 활성화된 패턴 인식 수용체 (PRR)로부터의 두 번째 신호가 필요하며, 이는 NF-κB 활성화로 이어진다.[10][29]
4. 파고좀(Phagosome) 형성 및 분해
물질의 포식은 액틴-미오신 수축 시스템에 의해 촉진된다. 파고솜은 물질의 식작용에 의해 형성된 세포 소기관이다. 그런 다음 파고사이트의 중심체로 이동하여 리소좀과 융합하여 파고리소좀을 형성하고 분해로 이어진다. 점진적으로 파고리소좀은 산성화되어 분해 효소를 활성화시킨다.[10][15]
분해는 산소 의존적이거나 산소 비의존적일 수 있다.
- 산소 의존적 분해는 NADPH와 활성 산소의 생성에 의존한다. 과산화 수소와 미엘로과산화효소는 할로겐화 시스템을 활성화시켜 차아염소산염을 생성하고 박테리아를 파괴한다.[16]
- 산소 비의존적 분해는 리소자임, 세균 투과성 증가 단백질, 주요 염기성 단백질 및 데펜신과 같은 양이온성 단백질과 같은 효소를 포함하는 과립의 방출에 의존한다. 또한, 박테리아에 불리한 성장 조건을 제공하기 위해 철을 격리하는 락토페린을 포함하여 다른 항균 펩타이드가 이러한 과립에 존재한다. 또한 히알루론산 분해 효소, 리파아제, 콜라게나아제, 엘라스타제, 리보뉴클레아제, 데옥시리보뉴클레아제와 같은 다른 효소도 감염 확산 방지 및 세포 사멸로 이어지는 필수 미생물 생체 분자의 분해에 중요한 역할을 한다.[12][13]
백혈구는 식작용 동안 시안화 수소를 생성하며, 여러 다른 독성 화학 물질을 생성하여 박테리아, 진균 및 기타 병원체를 죽일 수 있다.[17][18][19]
일부 박테리아, 예를 들어 ''매독균''(Treponema pallidum), ''대장균''(Escheria coli) 및 ''황색포도상구균''(Staphylococcus aureus)은 여러 메커니즘을 통해 식작용을 피할 수 있다.
4. 1. 분해 방식
물질의 포식은 액틴-미오신 수축 시스템에 의해 촉진된다. 파고솜은 물질의 식작용에 의해 형성된 세포 소기관이다. 그런 다음 파고사이트의 중심체로 이동하여 리소좀과 융합하여 파고리소좀을 형성하고 분해로 이어진다. 점진적으로 파고리소좀은 산성화되어 분해 효소를 활성화시킨다.[10][15]분해는 산소 의존적이거나 산소 비의존적일 수 있다.
- 산소 의존적 분해는 NADPH와 활성 산소의 생성에 의존한다. 과산화 수소와 미엘로과산화효소는 할로겐화 시스템을 활성화시켜 차아염소산염을 생성하고 박테리아를 파괴한다.[16]
- 산소 비의존적 분해는 리소자임, 세균 투과성 증가 단백질, 주요 염기성 단백질 및 데펜신과 같은 양이온성 단백질과 같은 효소를 포함하는 과립의 방출에 의존한다. 또한, 박테리아에 불리한 성장 조건을 제공하기 위해 철을 격리하는 락토페린을 포함하여 다른 항균 펩타이드가 이러한 과립에 존재한다. 또한 히알루론산 분해 효소, 리파아제, 콜라게나아제, 엘라스타제, 리보뉴클레아제, 데옥시리보뉴클레아제와 같은 다른 효소도 감염 확산 방지 및 세포 사멸로 이어지는 필수 미생물 생체 분자의 분해에 중요한 역할을 한다.[12][13]
백혈구는 식작용 동안 시안화 수소를 생성하며, 여러 다른 독성 화학 물질을 생성하여 박테리아, 진균 및 기타 병원체를 죽일 수 있다.[17][18][19]
일부 박테리아, 예를 들어 ''매독균''(Treponema pallidum), ''대장균''(Escheria coli) 및 ''황색포도상구균''(Staphylococcus aureus)은 여러 메커니즘을 통해 식작용을 피할 수 있다.
5. 세포자멸사(Apoptosis)와 식작용
세포자멸사 이후, 죽어가는 세포는 에페로사이토시스라는 과정을 통해 대식세포에 의해 주변 조직으로 흡수되어야 한다.[20] 세포자멸사 세포의 특징 중 하나는 칼레티쿨린, 포스파티딜세린 (세포막의 내부층에서), 안넥신 A1, 산화된 LDL 및 변형된 글리칸과 같은 다양한 세포 내 분자를 세포 표면에 제시하는 것이다.[20] 이러한 분자는 포스파티딜세린 수용체와 같은 대식세포 표면의 수용체 또는 트롬보스폰딘 1, GAS6, MFGE8과 같은 가용성(자유 부동) 수용체에 의해 인식되며, 이는 다시 CD36 및 알파-v 베타-3 인테그린과 같은 대식세포의 다른 수용체에 결합한다. 세포자멸사 세포 제거의 결함은 일반적으로 대식세포의 식세포 작용 손상과 관련이 있다. 세포자멸사 세포 잔해의 축적은 종종 자가면역 질환을 유발하며, 따라서 식세포 작용의 약리학적 강화는 특정 형태의 자가면역 질환 치료에 의학적 잠재력이 있다.[21][22][23][24]적혈구를 섭취한 이질 아메바의 영양체
6. 원생생물에서의 식작용
원생생물은 식작용을 섭식 수단으로 사용하며, 이는 포식 영양을 구성한다.
아메바와 같은 일부 원생생물은 대상 물체를 가짜 발로 둘러싸 식작용을 한다. 인간의 경우, 아메바 원생생물인 ''이질아메바''는 적혈구를 식작용할 수 있다.[25] 섬모충 역시 식작용에 관여하는데, 섬모충에는 식작용이 일어나는 세포 내 특수 홈 또는 구획인 세포구가 있다.[25]
생성된 식세포는 소화 효소를 포함하는 리소좀과 융합하여 식작용 리소좀을 형성할 수 있다. 음식 입자가 소화되고 방출된 영양소는 세포질로 확산되거나 수송되어 다른 대사 과정에 사용된다.[26]
혼합 영양은 포식 영양과 광영양을 포함할 수 있다.[27]
7. 획득 면역 유도
식작용은 선천 면역 방어의 주요 메커니즘 중 하나이자, 감염에 반응하는 첫 번째 과정 중 하나이며, 후천 면역 반응의 시작 지점 중 하나이다.[51] 대부분의 세포는 식작용을 할 수 있지만, 일부 세포는 식작용을 주요 기능으로 수행하며, 이를 '전문 식세포'라고 한다. 식작용은 진화론적으로도 오래된 작용으로 무척추 동물들도 식작용을 진행하고 있다.[51]
이물의 분해 산물 일부는 세포막 표면에 제시되며, 이를 림프구(T 세포)가 인식한다. 이로 인해 T 세포의 분화가 일어나, 항원에 특이적인 면역인 획득 면역(세포성 면역 혹은 체액성 면역)이 유도된다.
참조
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