엔토르리자과
1. 개요
엔토르리자과는 엔토르리자균문에 속하며, 2개의 목, 2개의 과, 3개의 속, 10여 종 이상으로 구성된다. 이들은 담자균류와 유사한 특징을 공유하며, 분자계통학적 분석 결과 담자균류의 자매군이거나 이핵균류의 자매군으로 분류된다. 엔토르리자균류는 식물 뿌리에 기생하며, 혹을 형성한다. 탈보티오균목과 엔토르리자목의 분기는 약 5천만 년 전, 엔토르리자속과 준코르리자속의 분기는 약 4천 2백만 년 전에 일어난 것으로 추정된다.
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| 계 | 균계 |
|---|---|
| 문 | 담자균문 |
| 아문 | 크로보킨아문 |
| 강 | 엔토르리자강 |
| 목 | 엔토르리자목 |
| 과 | 엔토르리자과 |
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담자균류 -
녹병균
녹병균은 살아있는 식물에 기생하며 최대 5가지 포자를 생성하고 복잡한 생활환을 거치는 절대 기생균으로, 농작물과 산림에 심각한 피해를 입히는 주요 병원균이며 살균제 사용 등으로 방제한다. -
담자균류 -
담자균아문
담자균아문은 담자균문에 속하는 세 개의 아문 중 하나로, 녹균아문, 깜부기균아문과 함께 담자균문을 구성하며 ?Geminibasidiomycetes, 왈레미아강, Bartheletiomycetes, 흰목이강, 붉은목이강, 주름버섯강 등이 포함된다. -
생물 계통도에 관한 -
눈표범
눈표범은 고양이과 동물로 중앙아시아와 남아시아의 고산 지대에 서식하며, 길고 두꺼운 털, 큰 발, 긴 꼬리가 특징이며, 유전자 분석 결과 호랑이와 가장 가까운 종으로 밝혀졌으며, 밀렵과 서식지 파괴로 인해 개체 수가 감소하여 여러 국가에서 보호 노력이 진행 중이다. -
생물 계통도에 관한 -
벵골호랑이
벵골호랑이는 인도아대륙에서 서식하는 호랑이 아종으로, 노란색~주황색 털과 검은 줄무늬를 가지며, 멧돼지, 사슴 등 우제류를 먹이로 하며, 서식지 파괴와 밀렵으로 인해 제한적인 지역에서 서식한다. -
생물 분류에 관한 -
다람쥐
다람쥐는 등 쪽에 줄무늬가 있는 다람쥐속 설치류로, 홀로 생활하며 겨울잠을 자고 씨앗, 견과류, 곤충 등을 먹으며 맹금류 등의 먹이가 되고, 특히 한반도 서식 다람쥐는 새로운 종으로 분류될 가능성이 있으며, 유럽에서는 침입 외래종으로 지정되기도 하고 라임병을 옮길 수 있어 주의가 필요한 동물이다. -
생물 분류에 관한 -
황금랑구르
황금랑구르는 인도 아삼 주와 부탄에 분포하며 크림색에서 황금색 털을 가진 멸종위기종 영장류로, 서식지 파괴로 개체수가 감소하여 보호받고 있다.
2. 분류
엔토르리자균문은 현재까지 2개의 목, 2개의 과, 3개의 속, 그리고 10여 종 이상이 알려져 있다.
2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)과 2019년 위자야와데네 등(Wijayawardene et al. 2019)의 연구에 기반하여 계통 분류를 진행하였다.
2.1. 하위 분류
* 엔토르리자속(Entorrhiza)
* Talbotiomyces
Wijayawardene 등(2019)의 연구에 기반한 분류
* 탈보티오마이세탈레스 Riess 등(2015)
탈보티오마이세타세아에 Riess 등(2015)
* 탈보티오마이세스 Vánky, Bauer & Begerow (2007)
* 엔토르리잘레스 Bauer & Oberwinkler (1997)
엔토르리자과 Bauer & Oberwinkler (1997)
* 준코르리자 Riess & Piątek (2019)
*** 엔토르리자 Weber (1884) [신치아(Schinzia) Nägeli (1842)]
2.2. 계통 분류
3. 형태
모든 엔토르리자균류는 식물 뿌리에 기생한다. 숙주 뿌리에는 소수포가 혹으로 생성된다. 혹은 구형, 불규칙하거나 길쭉한 결절 모양이며, 관다발, 유조직 세포 및 균사체로 구성된다. 어린 혹은 옅은 색을 띠지만, 늙은 부분은 갈색으로 변한다. 균사체는 섬유상 세포벽을 가진 이핵성 격막 균사로 구성되며, 협부가 없다. 초기에는 균사가 세포 간극에서 자란 후, 구형 세포로 끝나는 나선형의 세포 내 균사를 생성하며, 이 세포는 분리되어 동포자로 발달한다. 동포자는 내부 격막을 통해 사분포자로 발아하며, 각 사분포자 구획은 S자 모양의 전파체로 끝나는 균사를 생성한다. Bauer 등은 어린 동포자는 두 개의 핵을 가지고 있고, 늙은 동포자는 하나의 핵만 가지고 있으며, 각 사분포자 구획은 각각 하나의 핵을 가지고 있음을 확인하였다. 이는 동포자에서 핵융합과 감수분열이 일어남을 나타낸다. 숙주 식물이 죽고 혹이 분해될 때 동포자가 방출되며, 배수가 잘 되는 토양보다 물이 고인 토양에서 혹의 수가 더 많다. 이는 뿌리혹균류가 토양 수분을 통해 분산된다는 가설을 뒷받침한다.
3.1. 속별 형태 특징
엔토르리자속(Entorrhiza)은 세로로 주름지거나 뇌주름 모양의 장식을 가진 동포자와 사초과 식물을 감염시키는 특징이 있다. 탈보티오마이세스속(Talbotiomyces)은 뚜껑이나 막이 없는 단순한 구멍이 있는 균사 격막(뿌리혹균목(Entorrhizales) 종은 뚜껑이나 막이 없는 돌리포어(dolipores)를 가짐)과 석죽목 식물을 감염시키는 특징으로 뿌리혹균목 종과 구별된다. 준코리자속(Juncorrhiza)은 사마귀 모양의 돌기가 있는 동포자와 골풀과 식물을 감염시키는 특징이 있다.
4. 진화
분자계통학적 분석에 따르면, 엔토르리자균문은 신원생대 후기(약 5억 6천만 년 전)에 기원한 것으로 추정된다. 탈보티오균목과 엔토르리자목 간의 분기는 약 5천만 년 전에, 엔토르리자속과 준코르리자속 간의 분기는 약 4천 2백만 년 전에 일어난 것으로 추정된다. 엔토르리자속과 준코르리자속 모두 올리고세와 마이오세에 주요한 방산을 겪었다.
이러한 분기 추정치가 숙주 식물 계통의 추정 줄기 연령과 일치하지 않거나 약간만 일치하고, 엔토르리자목과 숙주 식물 사이의 공동 계통 발생에서 일치하지 않는 점을 고려하면, 공동 종 분화보다는 숙주 전환 종 분화가 더 많이 일어났을 가능성이 높다.
엔토르리자균류는 추정 연령에 비해 종 수가 적고 숙주 범위가 제한적이다. 과거 대량 멸종 사건으로 인해 많은 계통이 멸종했을 가능성과 아직 발견되지 않은 다양성이 존재할 가능성이 제기된다. 숙주 식물이 감염의 지상부 증상을 보이지 않는다는 점과 숙주에 충영을 유발하지 않는 종이 있을 수 있다는 점이 이러한 가능성을 뒷받침한다.