사초과

3. 특징

사초과 식물은 당근 모양의 뿌리인 당근형 뿌리를 형성하는 것이 특징이다. 이러한 뿌리 형태는 프로테아과의 집괴근과 유사하며, 척박한 토양에서 인과 같은 영양분을 흡수하는 데 도움이 된다고 알려져 있다.^[11] 벼목의 다른 구성원들과 마찬가지로, 사초과 식물은 대부분 풍매화이지만, ''Cyperus niveus''와 ''Cyperus sphaerocephalus''처럼 곤충에 의해 수분되는 예외도 있다.^[12]

사초과는 가늘고 긴 잎을 가진 풀이 많으며, 꽃은 꽃잎을 가지지 않고 인편이 겹쳐져 소수를 형성한다. 대부분 한해살이 또는 여러해살이 풀로, 짧은 줄기가 지표면 또는 지하에 있거나 포복지(땅 위를 기는 줄기)를 내기도 한다. 일부는 목질화된 줄기를 갖기도 한다.

땅 위로는 끝에 꽃을 피우는 화경(꽃줄기)을 길게 뻗는다. 잎은 땅속 줄기나 줄기의 마디마다 나오며, 잎의 기부는 줄기를 감싸고 양쪽이 유합하여 '''엽초'''를 형성한다. 종에 따라 엽초만 남고 잎몸(엽신의 몸통 부분)은 퇴화하는 경우가 있는데, 식물체 전체에 잎몸이 없고 화경의 녹색 부분만으로 광합성을 하는 것도 있다.

꽃은 작고 다수가 모여 인편으로 덮인 소수를 형성한다. 소수는 꽃자루 위에 단생(홑으로 나는 것)하거나, 다수가 모여 화서(꽃차례)를 이룬다. 화서의 기부에는 포(꽃이나 꽃차례 밑에 나는 잎)가 있으며, 이것이 잘 발달하는 경우도 있다. 포가 다수 발달하면 우산과 같은 모습을 띤다. 포엽(작은 포)이 한 장 잘 발달하여 줄기의 연장처럼 되면, 마치 줄기 중간에 화서가 옆으로 나와 있는 것처럼 보이는데, 이는 골풀과 비슷하다.

소수는 다수의 꽃을 포함하는 것이 많지만, 극소수의 꽃만을 갖거나 유효한 꽃을 1개만 포함하는 것도 있다. 꽃이 나선형으로 배열되면 소수는 원주상, 타원형, 구형 등이 되며, 외관은 솔방울 등과 비슷하다. 꽃이 좌우 1열로 배열되면 소수는 편평해지고, 옆에서 보면 인편은 2열로 배열된다. 이를 기와열성이라고 한다.

개개의 꽃에서는 꽃덮이(꽃잎이나 꽃받침)의 퇴화가 두드러진다. 실고사리속에서는 꽃덮이 조각이 실 모양이며, 개화 후에 길게 늘어나 솜털 모양으로 눈에 띄지만, 이는 매우 드문 예이다. 대부분의 경우 꽃덮이 조각은 인피(비늘조각) 모양(흑삼릉속)이나 자침(가시털) 모양(올챙이자리속·세모고랭이속)이며, 비늘 조각에 덮여 밖에서는 보이지 않는다. 방동사니속, 거머리풀속 등에서는 꽃덮이가 완전히 사라진다. 수술은 보통 3개이며, 이는 2열 6개였던 것 중 한 열만 남은 것으로 추정된다.^[15]

방동사니속이나 올챙이자리속에서는 하나의 꽃에 수술과 암술을 갖는 양성화가 많지만, 일부 꽃이 단성화인 것도 있다. 사초속, 구주골속 등에서는 수꽃과 암꽃이 완전히 나뉘어 소수도 따로 있는 경우가 많다. 방동사니속 등에서 보이는 단성화는 양성화에서 분화된 것으로 볼 수 있지만, 사초속 등의 경우 양성화가 기원이라는 증거는 없다. 이 때문에 방동사니과에 두 개의 계통이 포함된 것이 아니냐는 설도 있다.

소수는 내부의 축을 따라 꽃이 늘어서고, 이것을 비늘 조각이 덮는다. 하나의 꽃에는 보통 중앙에 암술, 그 바깥쪽에 3쌍의 수술, 그 바깥쪽에 꽃덮이 유래의 부속물(없는 것도 있다)이 있으며, 이들 바깥쪽을 1장의 비늘 조각이 덮는 것이 일반적인 모습이다.

다양한 환경에 서식하는 종이 있지만, 습지성 식물이 많다. 수중 생활을 하는 것도 있지만, 완전히 침수성인 수초가 되는 것은 적고, 대부분 물속에서 줄기를 내밀어 생활한다. 가늘고 긴 근생엽(뿌리에서 나는 잎)이 있고 줄기 끝에 꽃차례를 붙이는 형태, 줄기 끝 꽃차례 아래의 포엽이 발달하는 형태, 잎이 적고 막대 모양의 줄기만 다수 나오는 형태가 많다.

3. 1. 벼과 및 골풀과와의 비교

• 줄기 단면은 삼각형인 경우가 많고, 잎 배열 등도 삼각인 경우가 많다(삼수성). 벼과는 이수성이다.
• 줄기 단면을 보면 속이 채워져 있는 경우가 많다. 벼과는 속이 비어 있는 경우가 많다.
• 잎 뿌리에 줄기를 감싸고 양쪽이 유착된 엽초를 갖는 경우가 많다. 벼과는 줄기를 감싸도 엽초가 되지 않는 경우가 많다.
• 열매가 인편에서 떨어져서 떨어지는 경우가 많다. 벼과는 대부분 인편에 싸여서 떨어진다.

4. 인간과의 관계

사초과 식물은 종 다양성이 매우 높지만, 유용하게 사용되는 종은 적다. 하지만, 다음과 같이 어느 정도 높은 이용 가치를 가진 종도 있다.

파피루스 사초는 파피루스의 원료가 된다. 파피루스 종이는 이 과 특유의 속이 차 있고 마디가 없으며 곧게 뻗은 줄기의 성질을 이용한 것으로, 줄기의 내부 조직을 얇게 잘라 세로와 가로로 겹쳐 밀착시킨 후 시트로 가공한 것이다.

이러한 사초과 식물의 줄기 성질은 줄기를 가늘게 쪼갠 것이나, 그대로의 줄기를 엮어 제품으로 만드는 데에도 적합하다. 그렇기 때문에, 자리나 짚자리 등을 짜기 위한 훌륭한 재료로 이용되어 왔다. 왕골과 해녀섬자리가 그러한 점에서 유명하다. 삿갓과 도롱이가 예전에는 갯고사리나 실고사리로 만들어졌다.

세계 각지에서 볼 수 있는 갈대배는 사실 갈대(벼과)가 아니라, 모두 사초과 식물을 사용하며, 페루와 볼리비아 국경에 있는 티티카카 호의 아이마라어를 사용하는 주민들이 호상 생활에 사용하는 갈대 배와 부유 섬의 재료인 토토라( totora|토토라^es)도 사초과 부들속의 일종이다.

식용으로 사용되는 것은 적지만, 땅의 열매인 검은 사초의 근연종인 흰 사초를 재배한 큰 검은 사초의 괴경이 중국 요리의 식재료로 유명하다.

줄사초 등, 관상용으로 재배되는 것도 소수이지만 있다.

한편, 해가 되는 것도 적다. 향부자나 검은 사초 등, 잡초로 골치 아픈 것은 소수이지만 있다.

5. 하위 분류

사초과는 크게 마파니아아과(Mapanioideae)와 사초아과(Cyperoideae)의 두 아과로 나뉜다. 2024년 기준으로, 큐(Kew)의 Plants of the World Online에서는 93개의 속을 인정하고 있다.

주요 속의 분류 체계는 다음과 같다.^[16]

5. 1. 사초아과 (Carieoideae)

일본에 분포하는 사초아과의 속과 대표적인 종은 다음과 같다.^[17]

5. 2. 방동사니아과 (Cyperoideae)

• ** ''Cyperus'': 방동사니, 거머리말, 이고방동사니, 갯방동사니

• ** ''Dulichium''

• ** ''Chrysithrix''
• ** ''Hypolytrum'': 사초가야속
• ** ''Mapania''

• ** ''Gahnia'': 검정가야
• ** ''Rhynchospora'': 참새피, 미카즈키구사, 이갑사
• ** ''Schoenus'': 노구사, 오오히게쿠사

• ** ''Ereocharis'': 올챙이골, 네모골, 너도방동사니, 구주골
• ** ''Eriophorum'': 실고사리, 사기스게
• ** ''Fimbristylis'': 괭이밥, 히데리코, 야마이
• ** ''Lipocarpha''
• ** ''Scirpus''

5. 3. 한국의 주요 속

주요 속의 분류 체계는 다음과 같다.^[16]

일본에서는 다음과 같은 속과 대표적인 종을 볼 수 있다.^[17]

6. 계통 분류

다음은 벼목의 계통 분류이다.^[19][20]

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| 벼목

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! 파인애플군

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! 사초군

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| 투르니아과

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! 크시리스군

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! 벼군

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| 플라겔라리아과

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| 벼과

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! 레스티오군

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| 아나르트리아과

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연구자들은 최소한 에오세 시대 초기에 사초과가 존재했음을 확인했다.^[13]

참조

_[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
_[2] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...] Magnolia Press 2016-07-14
_[3] 서적 Word Checklist of Cyperaceae: Sedges Royal Botanic Gardens, Kew
_[4] 웹사이트 sedge family https://merriam-webs[...] Merriam-Webster 2013-12-25
_[5] 서적 Living plants of the world https://books.google[...] Random House
_[6] 논문 Nonuniform processes of chromosome evolution in sedges (Carex: Cyperaceae)
_[7] 웹사이트 Grasslike non-grasses http://www.backyardn[...] Backyard Nature 2014-12-30
_[8] 간행물 Cyperaceae
_[9] 웹사이트 Telling apart grasses, sedges, rushes ! Grasses at a Glance ! Illinois Extension ! UIUC https://extension.il[...] 2023-04-17
_[10] 웹사이트 Sedges Have Edges . . . (Grasses, Sedges & Rushes) https://www.hiltonpo[...] 2024-11-02
_[11] 논문 Specialized 'dauciform' roots of Cyperaceae are structurally distinct, but functionally analogous with 'cluster' roots https://onlinelibrar[...] 2006
_[12] 논문 Transition from wind pollination to insect pollination in sedges: experimental evidence and functional traits https://nph.onlineli[...] 2011-09
_[13] 웹사이트 Sedges in our wetlands https://petalumawetl[...] Petaluma Wetlands Alliance 2024-02-21
_[14] 문서 米倉 (2009)、p.49
_[15] 문서 小山(1997)p.232
_[16] 문서 園芸植物大事典(1994)p.518
_[17] 문서 大橋他編(2015)
_[18] 문서 Martinov, Ivan Ivanovič. Tekhno-Botanicheskīĭ Slovar': na latinskom i rossīĭskom iazykakh. Sanktpeterburgie 237. 1820.
_[19] 논문 A revised evolutionary history of Poales: origins and diversification
_[20] 논문 Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae