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취균류

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1. 개요

취균류(Glomeromycota)는 균류의 한 문으로, 무격벽 균사를 형성하며, 대부분의 종은 식물의 뿌리와 공생하여 내생균근을 형성한다. 이들은 후벽포자를 통해 무성생식을 하며, 균사의 형태와 포자 형성 방식에 따라 분류된다. 또한, 식물에 무기 영양분과 물을 공급하고 환경 스트레스에 대한 저항성을 높이는 역할을 한다. 초기에는 접합균류의 일부로 여겨졌으나, 분자계통학적 연구를 통해 독립된 문으로 인정받았다.

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취균류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Glomeromycota
명명자C. Walker & A. Schüßler (2001)
상위 분류군균계
하위 분류군고균근균목
다양포자균목
글로무스목
파라글로무스목
†네마토피탈레스?
기타 분류군글로무스문 (Glomeromycota)
글로무스아문 (Glomeromycotina)
글로무스강 (Glomeromycetes)
파라글로무스강
아르카에오스포라강
글로무스강
생물학적 특징
특징균류의 한 문으로, 균근을 형성한다.
공생대부분의 종이 식물의 뿌리와 공생하여 균근을 형성한다.
중요성생태계에서 중요한 역할을 하며, 토양 영양소 순환에 기여한다.
생활 방식일부 종은 시아노박테리아와 공생한다. (지오시폰 속)
계통 발생
계통학적 위치과거에는 접합균류로 분류되었으나, 현재는 독립된 문으로 분류된다.
분류 변화초기에는 "Glomomycetes"로 명명되었으나, 현재는 "Glomeromycota"로 사용된다.
분자 계통학분자생물학적 연구를 통해 새로운 문으로 확인되었다.
이미지 정보
기생균 Gigaspora margaritaLotus corniculatus와 공생하는 모습
1. 호스그램(콩과) 뿌리 내부의 글로무스류(파란색 염색): 수지상체(좌)와 낭상체(우)
참고 자료
참고 자료글로무스문 계통 발생
지오시폰 피리포르미스 공생 – 균류가 시아노박테리아를 '먹다'
Spatafora 등, 2016

2. 특징

글로메로미코타(Glomeromycota)는 일반적으로 격벽이 거의 없는 무격벽균사(coenocytic hyphae)로 이루어진 균사체(mycelia)를 형성한다.[32][34] 때로는 드물게 격벽(septate)이 나타나기도 하며,[1] 포자 형성 시나 균사가 손상되었을 때 이차적으로 격벽이 만들어지기도 한다.[34][49] 균사의 직경은 보통 2μm에서 10μm 정도이지만, 20μm에 달하는 것도 있다.[34] 균사는 트리판블루, 클로라졸블랙, 산성 푸크신 등으로 염색하여 관찰할 수 있다.[49] 균사는 때때로 가지를 치며, 균사끼리 서로 융합하기도 한다.[35] 일반적으로 유전적으로 동일한 균사끼리 융합하지만, 유전적으로 다른 균사가 융합하는 경우도 보고되었다.[49]

글로메로미코타는 주로 무성생식을 통해 번식한다. 균사의 끝부분이 부풀어 오르는 발아(blastic development) 과정을 통해 직경 80µm에서 500µm 크기의 포자(글로메로포자(Glomerospores), 분생포자(blastospore))를 만든다.[1] 일부 종에서는 끝 주머니(terminal saccule)라고 불리는 구조 안에서 복잡한 형태의 포자가 형성되기도 한다.[1] 최근 연구에서는 ''글로무스''(''Glomus'') 속(genus)의 곰팡이에서 감수분열(meiosis)에 필요한 유전자들이 발견되어,[9] 이들이 숨겨진 유성 생식(cryptic sexual cycle)을 할 가능성이 제기되고 있다.[9][10][11]

'''2a'''. 외생균근의 횡단면 모식도: 부착기(균족 appressorium), 수지상체(arbuscule), 후벽포자(chlamydospore), 다핵균사(coenocytic hypha), 균사코일(hyphal coil), 낭상체(vesicle), 녹색은 식물세포를 나타낸다.


대부분의 글로메로미코타 종은 식물의 뿌리 같은 조직 내부로 침투하여 내생균근(endomycorrhizae)을 형성한다.[32][53][34][49][36] 균사의 일부가 식물 세포의 세포벽세포막 사이 공간으로 파고들어, 나무 가지처럼 미세하게 갈라진 수지상체(arbuscule)를 만든다.[36][32][34][49][37][38][39][40] 이 수지상체는 식물과 곰팡이 사이의 영양분 교환이 일어나는 중요한 장소이다. 또한, 균사는 식물 세포 사이나 세포 내부에서 둥글게 부풀어 오른 낭상체(vesicle)를 형성하기도 한다.[32][36][37][39][40][76] 낭상체는 주로 균근 형성 후기에 만들어지며, 영양분을 저장하는 역할을 하는 것으로 여겨진다.[49]

기가스포라목(Gigasporales)에 속하는 종들은 낭상체를 형성하지 않는 대신, 토양으로 뻗어 나간 균사 위에 보조 세포(auxiliary cell)라고 불리는 독특한 모양의 얇은 벽 세포 덩어리를 만든다. 이 보조 세포의 정확한 기능은 아직 밝혀지지 않았다.[31][49]

2. 1. 세포 내 공생





예외적으로, 게오시폰(''Geosiphon pyriformis'')에서는 균근 형성이 알려져 있지 않지만[49][42] (그 가능성은 시사되고 있다[49]), 대신 균사가 곤봉 모양으로 부풀어 오른 구조인 관상균체[41](bladder)를 형성한다. 이 관상균체는 성장하면 길이가 1mm에서 2mm 정도가 되며, 이 안에는 시아노박테리아(남조류)의 일종인 남조류속(Nostoc)이 세포 내 공생을 하고 있다[49][42] (그래서 조균지의라고도 불린다[43]). 남조류속 세포는 한 겹의 막으로 둘러싸인 상태로 존재하며, 이 세포 내 구조를 공생체(symbiosome)라고 부른다.[42]

글로머스류(취균류)의 세포 내에는 세균(박테리아)이 공생하고 있으며, 이를 균사 내 세균(endohyphal bacteria, EHB)이라고도 부른다.[44] 이 공생 세균은 글로머스류가 식물과 공생하기 전 단계에서 글로머스류의 생육을 돕고 균근 형성을 더 효율적으로 만들며, 비타민이나 항생물질 등의 생산에 관여하는 것으로 보고되었다. 이러한 역할 때문에 균근 보조 세균(mycorrhiza helper bacteria, MHB)이라고도 불린다.[44][45]

글로머스류와 공생하는 세균으로는 주로 두 가지 계통이 알려져 있다.[44]

  • ''Candidatus'' Glomeribacter gigasporarum: 베타프로테오박테리아강에 속하며, 글로머스류의 세포 내에서 막으로 싸여 있다. 게놈이 퇴화되어 있어 글로머스류에 크게 의존하는 것으로 나타났다.[44][45][46]
  • ''Mollicutes''류: 몰리쿠테스강에 속하며, 더 보편적으로 발견된다. 세균 유사 유기체(bacterium-like organism, BLO)라고도 불리며, 글로머스류의 세포 내에서 막으로 싸여 있지 않다.[44][45][46]

3. 생식

취균류(Glomeromycota)는 일반적으로 격벽이 드물게 있거나 없는 공동체세포(coenocytic) 균사체(mycelia)를 가지며, 주로 무성생식을 한다.[1] 무성생식은 균사 끝의 발아(blastic development)를 통해 이루어지며, 지름 40µm에서 1000µm에 달하는 크고 두꺼운 벽을 가진 포자, 즉 '''후벽포자'''(chlamydospore)를 형성한다.[34][53][76][1] 이 포자는 글로메로미코타의 특징적인 포자라는 의미에서 글로메로포자(glomerospore)라고도 불린다.[48] 일부 종에서는 복잡한 포자가 끝 주머니(terminal saccule) 안에서 형성되기도 한다.[1]

후벽포자는 보통 뿌리 외부로 뻗어나간 균사에 형성되지만(그림 6a), 균근 내부에서 형성되기도 한다.[49] 후벽포자의 세포벽에 따라 흰색, 노란색, 주황색, 적갈색, 검은색 등 다양하며(그림 6b), 그 층 구조와 표면 장식 또한 다양하다(그림 5).[76][34][92] 후벽포자 내부에는 수십에서 수천 개의 과 많은 지질 과립이 들어있다.[34][49] 이 핵들이 유전적으로 동일한지 다양한지에 대해서는 오랫동안 논의되어 왔다.[34][47]

후벽포자의 형성 방식은 다양하며, 이는 분류의 중요한 기준이 된다.[32][34][49]

; 글로무스형 (glomoid mode)

: 균사의 끝이 직접 부풀어 후벽포자가 된다.

; 기가스포라형 (gigasporoid mode)

: 균사의 끝에 포자 형성 세포(sporogenous cell)[32]가 형성되고, 그 끝에 후벽포자가 만들어진다.

; 아카우로스포라형 (acaulosporoid mode)

: 균사의 끝은 주머니 모양의 구조(sporiferous saccule)가 되고, 그 아래쪽 균사 측면에 후벽포자가 생긴다.

; 엔트로포스포라형 (entrophosporoid mode)

: 균사의 끝은 주머니 모양의 구조(sporiferous saccule)가 되고, 그 아래쪽 균사 내부에 후벽포자가 생긴다.

일부 종에서는 후벽포자가 빽빽하게 모여 특수한 균사(peridium)로 둘러싸인 구조를 형성하기도 하는데, 이를 포자낭(sporocarp)이라고 한다(그림 6b 오른쪽 위, 그림 7).[49][76][50] 포자낭은 큰 경우 지름이 수 cm에 이르기도 한다.[49][76]

후벽포자는 주로 토양과 함께 퍼져나가지만, 지렁이와 같은 동물이 분산에 관여하는 것으로 여겨진다.[34] 특히 농경지 토양에 흔한 ''Rhizophagus irregularis'' (글로머스목)는 농업 활동을 통해 전 세계적으로 분포가 확대된 것으로 추정된다.[34] 포자낭을 형성하는 종의 경우, 설치류가 포자낭을 먹음으로써 포자가 퍼뜨려질 가능성도 제기되었다.[34][76]

후벽포자의 발아는 다양한 방식으로 일어나며,[49] 뿌리가 분비하는 식물 호르몬인 스트리고락톤에 의해 포자 발아와 균사 분지가 촉진된다.[34][51][52] 뿌리에 접촉한 균사는 부착기(appressorium, hyphopodium)를 형성하여 내부로 침입한다.[34][51][52] 균사는 뿌리의 표피를 통과하여 주로 세포 간극에 뻗어 여러 세포에 분지된 균사를 침입시켜 수지상체를 형성하는 방식(아람형; 그림 8 왼쪽)과, 침입한 세포 내에서 코일이나 수지상체(수지상체 코일)를 형성하면서 세포에서 세포로 침입하는 방식(파리스형; 그림 8 오른쪽)이 있다.[51][34][49]

3. 1. 유성 생식

취균류(Glomeromycota)에서는 아직 유성 생식이 명확하게 확인되지 않았다. 그러나 최근 연구에 따르면, 글로무스( Glomus|글로무스la ) 의 게놈에는 감수분열에 필요한 모든 도구를 암호화하는 51개의 유전자가 포함되어 있는 것으로 나타났다.[9] 이러한 연구 결과를 바탕으로 글로무스 속이 숨겨진 유성 생식주기(cryptic sexual cycle)를 가질 수 있다는 주장이 제기되었다.[9][10][11]

4. 생태

글로머스류는 살아있는 생물로부터 영양분을 얻는 활물영양성(biotrophic)이며, 다른 생물과의 공생 없이는 살아갈 수 없는 절대 공생성(obligate symbiosis)이다.[34][49] 유전체 연구에 따르면 글로머스류는 지방산 합성 관련 유전자가 부족하여, 공생하는 생물로부터 지방산을 얻어야만 생존할 수 있다.[54][55]

글로머스류는 땅속에서 살아가며, 대부분의 종은 관속식물의 뿌리와 공생하여 아르부스큘라균근(arbuscular mycorrhiza, AM)을 형성한다.[32][36][37][49] 아르부스큘라균근은 여러 종류의 균근 중에서 가장 흔하게 발견되는 형태로, 전체 관속식물의 약 80%가 이러한 형태의 공생 관계를 맺는 것으로 알려져 있다.[34][56] 뿌리가 없는 양치식물배우체(전엽체)나 선태식물에서도 글로머스류와 공생하여 아르부스큘라균근과 유사한 구조를 형성하는 경우가 종종 발견된다.[34][57][58]

그러나 예외적으로 ''Geosiphon pyriformis''라는 종은 균근을 형성하는 대신, 시아노박테리아(남조류)의 일종인 네뉼모속(*Nostoc*)을 자신의 세포 안에 받아들여 공생한다.[42][49] 이 경우, 균사는 곤봉 모양으로 부풀어 오른 구조(관상균체[41])를 형성하고, 그 안에 네뉼모속 세포가 들어간다. 이 때문에 게오시폰은 '조균지의(藻菌地衣)'라고 불리기도 한다.[43]

글로머스류는 특정 식물 종만 선택하여 공생하는 기주 특이성이 낮은 편이다. 즉, 하나의 글로머스류 종이 다양한 종류의 육상식물과 공생할 수 있으며, 반대로 하나의 식물 종이 여러 종류의 글로머스류와 공생 관계를 맺을 수 있다.[34] 하지만 일부 종은 특정 식물을 선호하는 경향이 있다는 연구 결과도 보고되었다.[34]

아르부스큘라균근 공생 관계에서 글로머스류는 식물로부터 광합성 산물인 유기물(주로 당과 지질)을 얻는다. 그 대가로 식물에게는 토양 속 무기영양분(특히 )과 물을 흡수하여 공급해주며, 건조나 병원균 감염과 같은 환경 스트레스에 대한 식물의 저항성을 높여준다.[34][32][36][37][39][40] 글로머스류의 균사는 토양 속에서 서로 다른 식물 개체들을 연결하는 균근균 네트워크를 형성하기도 하며, 이를 통해 식물 간에 무기영양분이나 유기물이 전달될 수 있다.[34][60][61] 일부 식물(균종속영양식물)은 광합성 능력이 없어, 이 균근균 네트워크를 통해 다른 식물로부터 유기물을 공급받아 살아간다.[62] (위 그림 9c)

소나무과, 참나무과, 자작나무과, 진달래과, 난초과 식물들은 주로 다른 유형의 균근을 형성하지만, 아르부스큘라균근을 동시에 가지는 경우도 있다.[34][46][63] 반면, 비름과, 석죽과, 십자화과 등 일부 식물 과(family)에 속하는 종들은 균근을 전혀 형성하지 않는 경우가 많다.[63] (위 그림 9d) 물속이나 습지, 염분이 많은 습지에 사는 식물이나 다른 식물에 붙어사는 착생식물 역시 균근이 없는 경우가 많지만,[56] 글로머스류와 공생하여 아르부스큘라균근을 형성하는 예외적인 경우도 있다.[63]

아르부스큘라균근 공생에 관여하는 유전자들은 선태식물부터 피자식물에 이르기까지 육상식물 전반에 걸쳐 공통적으로 발견된다. 이는 현존하는 육상식물의 공통 조상이 이미 아르부스큘라균근 공생 능력을 가지고 있었을 가능성을 시사한다.[64][65] 실제로 약 4억 년 전 데본기 전기의 초기 육상식물 화석에서는 오늘날 글로머스류가 형성하는 수지상체와 유사한 구조가 발견되기도 했다.[66][67] 이러한 증거들은 글로머스류와의 공생이 식물이 물에서 육지로 올라와 성공적으로 정착하고 진화하는 과정에 중요한 역할을 했을 가능성을 강하게 뒷받침한다.[68]

또한, 글로머스류의 세포 안에는 세균(박테리아)이 공생하는 경우가 많으며, 이를 '균사 내 세균'(endohypal bacteriaeng, EHB) 또는 '균근 보조 세균'(mycorrhiza helper bacteriaeng, MHB)이라고 부른다.[44] 이 공생 세균들은 글로머스류가 식물과 공생하기 전 단계에서 생장을 돕거나 균근 형성을 더 효율적으로 만들고, 비타민이나 항생물질 생산에 관여하는 것으로 알려져 있다.[44][45] 주로 ''Candidatus'' Glomeribacter gigasporarum(베타프로테오박테리아강)와 몰리쿠테스강에 속하는 세균들이 발견되는데, 전자는 글로머스류 세포 내에서 막에 싸여 있으며 유전체 일부가 퇴화하여 숙주에 크게 의존하는 모습을 보인다.[44][45][46] 후자는 더 흔하게 발견되며, '박테리아 유사 유기체'(bacterium-like organismeng, BLO)라고도 불리고 세포 내에서 막에 싸여 있지 않다.[44][45][46]

4. 1. 균근균 네트워크

새로운 균근균(AM 균류)의 균사체 형성은 토양에 존재하는 접종원(Inoculum)의 양에 크게 좌우된다.[12] 기존 균사체나 감염된 뿌리 조각도 숙주 뿌리를 감염시킬 수 있지만, 발아한 포자가 새로운 숙주에 정착하는 데 핵심적인 역할을 하는 것으로 여겨진다. 포자는 주로 균류나 식물을 먹는 초식동물에 의해 퍼지지만, 일부는 공기를 통해 분산되기도 한다.[13] 연구에 따르면 포자 발아는 적절한 영양분, 온도, 숙주 식물의 존재 여부와 같은 특정 환경 조건에 따라 달라진다. 또한, 토양 내 포자 밀도가 높을수록 뿌리계의 균사체 형성률과 직접적인 상관관계가 있는 것으로 관찰되었다.[12] 뿐만 아니라, 새로운 데이터는 AM 균류의 숙주 식물이 화학적 신호를 분비하여 발달 중인 포자 균사체를 뿌리계로 유인하고 성장을 촉진한다는 것을 시사한다.[13]

글로메로미코타(Glomeromycota)의 균사체 형성이 성공적으로 이루어지기 위해서는 숙주의 가는 뿌리계, 세포 내 수지상균근 구조의 적절한 발달, 그리고 잘 확립된 외부 균사체(mycelium|마이실리엄eng)가 필요하다. 균사체 형성은 발아한 포자의 균사체와 숙주 뿌리털 사이의 상호작용 또는 뿌리 표피 세포 사이에 침입균(appressorium|아프레소리움eng)이 발달하면서 시작된다. 이 과정은 숙주와 AM 균류 모두의 특수한 화학적 신호 전달과 유전자 발현 변화에 의해 조절된다. 세포 내부로 들어간 균사체는 뿌리의 피층 세포까지 확장되어 세포벽을 관통하지만, 내부의 세포막은 관통하지 않고 안쪽으로 함입(invagination)시킨다. 침투한 균사체는 아부스큘(arbuscule|아버스큘eng)이라는 고도로 분지된 구조를 발달시키는데, 이것이 바로 수지상균근(arbuscular mycorrhizae)이다. 아부스큘은 숙주 뿌리 세포에 의해 분해 및 흡수되기 전까지 짧은 기간 동안 기능한다. 완전히 발달한 수지상균근 구조는 숙주와 상리 공생 관계에 있는 균류 파트너 사이의 양방향 영양소 이동을 촉진한다. 이 공생(symbiosis) 관계는 숙주 식물이 환경 스트레스에 더 잘 대응하도록 돕고, 광합성을 하지 못하는 균류가 광합성으로 생성된 탄수화물을 얻을 수 있게 한다.[13]

5. 인간과의 관계

글로머스 균류가 공생하여 형성하는 내생균근은 식물의 생장에 큰 영향을 미친다. 따라서 농작물 재배에도 중요하다는 것이 인식되고 있다.[34] 식물 생장 촉진 및 병해 방제를 위해 글로머스 균류의 이용이 연구되고 있으며, 일부는 실용화되고 있다.[51][69][70][71]

이처럼 글로머스 균류는 응용 학문적인 측면에서도 연구 대상으로 여겨진다. 특히 글로머스 균류 중에서는 ''Rhizophagus irregularis''가 모델 생물로 널리 이용되고 있다.[34] 글로머스 균류는 절대 공생성이기 때문에 배양할 때는 숙주 식물과의 2원 배양(dual culture)이 필요하지만,[32] 2019년 특정 지방산(팔미톨레산)을 첨가함으로써 ''Rhizophagus irregularis''의 순수 배양이 가능하다는 것이 보고되었다.[72]

6. 계통 분류

취균류는 초기에 포자낭 형태의 유사성 때문에 접합균의 일부로 분류되었다.[53][34][75][76] 그러나 1990년대 이후 분자계통학 연구가 활발해지면서[34][80][81][82] 기존 분류 체계에 큰 변화가 생겼다. 소단위(SSU) rRNA 염기서열 분석 등 분자 데이터는 취균류가 기존의 접합균과는 계통적으로 다르다는 것을 보여주었다.[19]

이에 따라 21세기 초, 취균류는 독립적인 취균문(Glomeromycota)으로 분류하는 것이 제안되어 널리 받아들여졌다.[29][84] 당시 일부 연구에서는 취균문이 자낭균문과 담자균문으로 구성된 쌍핵균류(Dikarya)의 자매군일 가능성을 제시하기도 했다.[1]

그러나 2010년대 이후 더 많은 유전체 정보를 이용한 연구들은 다른 결과를 제시했다. 이 연구들은 취균류가 케카비문(Mucoromycota) 등 다른 균류 그룹과 함께 단계통군을 형성하며, 쌍핵균류와는 상대적으로 더 먼 관계에 있음을 시사했다.[85] 이러한 연구 결과에 기반하여, 2018년 Tedersoo 등은 취균류를 독립적인 문으로 보기보다는 케카비문(Mucoromycota) 내의 글로머스아문(Glomeromycotina)으로 분류하는 체계를 제안했다.[99][85]

이처럼 취균류의 계통학적 위치에 대한 연구는 계속 진행 중이며, 분류 체계는 앞으로도 변동될 수 있다. 현재 분류는 주로 후벽포자의 특징, 형성 방식, 미세 구조 및 분자 데이터를 종합적으로 고려하여 이루어진다.[53][92]

6. 1. 하위 분류

취균류는 주로 후벽포자의 특징과 그 형성 방식, 낭상체의 유무, 그리고 분자 형질 등을 종합적으로 고려하여 분류된다.[53][92] 2021년 기준으로 약 50속 340종 정도가 기재되어 있다.[86]

그러나 취균류는 같은 종 안에서도 유전적 다양성이 매우 큰 것으로 알려져 있어, 종의 경계를 명확히 구분하는 데 어려움이 따른다.[46] 이 때문에 연구자마다 제시하는 분류 체계가 다르며, 아직 완전히 안정적인 분류 체계가 확립되었다고 보기는 어렵다.[49][87] 예를 들어, 일부 분류 체계에서는 파라글로머스강(Paraglomeromycetes)과 아르카에오스포라강(Archaeosporomycetes)을 글로머스강(Glomeromycetes)에 포함시켜 모든 취균류를 하나의 강으로 묶기도 하며,[49] 기가스포라목(Gigasporales)을 디베르시스포라목(Diversisporales)의 하위 분류로 간주하기도 한다.[49]

6. 1. 1. 분류 체계 예시

초기 취균류 연구는 흙 속에서 발견되는, 균근을 형성한 식물 뿌리 안이나 근처에 있는 포자낭(포자 덩어리)의 형태에 기반했다.[14] 세포벽 구조, 크기, 모양, 색깔, 균사 부착 방식 및 염색 시약 반응과 같은 특징을 통해 계통 발생을 구성하려 했다.[15] 겉모습이 비슷하다는 이유로 처음에는 ''Glomus'' 속이 관련 없는 내생균과에 속하는 것으로 잘못 분류되기도 했다.[16] 포자낭에 대한 혼란을 해소한 광범위한 검토 이후, 취균류는 ''Acaulospora'' 속과 ''Gigaspora'' 속에서 처음 제안되었다.[17] 그 후 Glomeraceae, Acaulosporaceae, Gigasporaceae 세 과를 포함하는 독자적인 목으로 분류되었다.[18]

분자 기술의 발전과 함께 이 분류 체계는 주요 개정을 거쳤다. 소단위(SSU) rRNA 서열 분석[19]은 이들이 담자균류(Dikarya)와 공통 조상을 공유함을 나타낸다.[1] 현재 취균류는 다음과 같은 4개의 목으로 구성되는 것으로 받아들여지고 있다.[20]

사실 ''Glomus''와 유사한 글로모이드 포자(즉, ''Glomus''와 유사한 포자)를 생성하는 여러 종은 다른 심층적으로 분기된 계통에 속하며,[21] 파라글로무스목과 아르카이오스포라목에 배치되었다.[1] 이 새로운 분류에는 현재 하나의 균류(''Geosiphon pyriformis'')를 포함하는 지오시폰과(Geosiphonaceae)가 포함되어 있으며, 이 균류는 시아노박테리아 Nostoc punctiformelat와 내생 공생 관계를 형성하고 이 문에 전형적인 포자를 생성한다.[22] 그리고 아르카이오스포라목에 속한다.

이 분야의 연구는 아직 완료되지 않았으며, ''Glomus''의 구성원은 다른 속[23] 또는 과[24]에 더 적합할 수 있다.

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