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열미균류

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목차

1. 개요

열미균류(Thermomicrobia)는 녹색유연세균문에 속하는 세균 강으로, 고온 환경에서 생존하는 특징을 가진다. 1973년 옐로스톤 국립공원에서 발견된 Thermomicrobium roseum을 시작으로, 다양한 종이 발견되었다. 열미균류는 다양한 서식 환경에서 발견되며, 일부 종은 질산화 활성, CO 산화 능력, 항생제 내성 등의 독특한 대사 특징을 보인다. 그람 염색 결과에 따라 세포 외피 구조가 다르며, 계통 분류는 16S rRNA 및 게놈 데이터를 기반으로 이루어진다.

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열미균류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
상위 분류세균
문녹만균문
강열미균강
학명Thermomicrobia
명명자Garrity and Holt 2002
하위 분류군 계급목
하위 분류군스파이로박테르균목
열미균목
이명"Thermomicrobia" Garrity and Holt 2001
"Thermomicrobiota" Whitman et al. 2018
"Thermomicrobaeota" Oren et al. 2015

2. 역사

1973년, 옐로스톤 국립공원의 토드스툴 온천에서 분리된 장미빛 열성 세균의 균주는 나중에 ''Thermomicrobium roseumla''으로 명명되었으며, 새로운 속인 ''Thermomicrobiumla''의 새로운 종으로 제안되었다.[5] 당시 이 속은 Achromobacteraceae과에 속했지만, 2001년에는 별개의 문으로 분류되었다.[3]

2004년, 유전자 계통 분석을 바탕으로 Thermomicrobia는 강으로 재분류되어 Chloroflexota(이전 Chloroflexi)에 속하는 것이 더 적절하다는 제안이 있었다. 원래 방선균으로 기술되었던 세균 ''Sphaerobacter thermophilusla''는 현재 Thermomicrobia로 간주된다.[4][6] 같은 해, 옐로스톤 국립공원에서 또 다른 장미빛 열성 세균 균주가 분리되었으며, ''Thermobaculum terrenumla''으로 명명되었다.[7] 이후 게놈에 기반한 분석 결과 이 종은 Thermomicrobia 강에 속하게 되었다.[8] 그러나 현재 ''Thermobaculum terrenumla''의 지위는 논쟁의 대상이 되고 있다.

2012년, 생물 반응기에서 열 내성이 있는 아질산염 산화 세균이 분리되었으며, 이는 나중에 2014년에 새로운 종으로 제안되어 ''Nitrolancetus hollandicala''로 명명되었다.[9] Thermomicrobia 강에서는 고유한 아질산염 산화 활성을 가지고 있지만, 16s rRNA 계통 발생을 기반으로 Thermomicrobia 강에 속한다.[10]

2014년, 킬라우에아 화산(하와이) 측면에 있는 킬라우에아 이키 피트 분화구의 융기 지형에서 자라는 지열로 가열된 생물막에서 분리된 두 개의 열성, 그람 양성, 막대 모양, 비포자 형성 세균(균주 KI3T 및 KI4T)이 16s rRNA 계통 발생을 기반으로 새로운 종의 대표로 제안되었다. 나중에 ''Thermomicrobium carboxidumla''으로 명명된 KI3T 균주는 ''Thermomicrobium roseumla''과 밀접한 관련이 있다. 나중에 새로운 속 ''Thermorudisla''의 모식종으로 제안된 KI4T 균주는 ''Thermorudis peleaela''로 명명되었다.[11]

2015년, 와이티케(뉴질랜드)의 지열 토양에서 분리된 열성 세균 균주 WKT50.2는 새로운 종으로 제안되었으며, 나중에 ''Thermorudis pharmacophilala''로 명명되었다. 16s rRNA를 기반으로 한 계통 발생 분석 결과는 ''Thermorudis peleaela''와 밀접한 관련이 있는 Thermomicrobia 강에 속한다.

3. 특징

3. 1. 서식 환경

열미균류강의 구성원들은 광범위한 수생 및 육상 서식지에서 널리 분포한다. ''Thermomicrobium roseum''은 지열 온천에서, ''Thermorudis pharmacophila''와 ''Thermobaculum terrenum''은 가열된 토양에서, ''Thermomicrobium carboxidum''과 ''Thermorudis peleae''는 가열된 퇴적물에서 발견되었다.[11][12] 또한, ''Sphaerobacter thermophilus''는 호열성 처리를 거친 하수 슬러지에서 발견되었다. 이들의 서식지의 공통적인 특징으로는 약 65~75 °C의 온도 범위와 6.0~8.0 정도의 pH를 가진다는 점이다(단, ''Nitrolancea hollandica''는 40 °C 부근에서 성장한다[9]).

3. 2. 대사

열미균류강 구성원들은 기본적인 대사 과정에 있어 다양한 특징을 보인다. ''Nitrolancetus hollandicala''는 NO2−를 에너지원으로 활용하는 질산화 활성을 가지며, 이는 전체 녹색유연세균 문에서 독특한 특징이다. ''Thermomicrobium spp.la''와 ''Sphaerobacter thermophilusla''는 이 강의 다른 종에서는 발견되지 않는 구성적 CO 산화 능력을 가지고 있다.[11][13] 그러나 이 강의 종들은 몇 가지 특징을 공유한다. ''Thermobaculum terrenumla''을 제외한 모든 구성원들은 일부 일반적인 단당류 (예: 포도당, 과당 등)를 유일한 탄소원으로 활용할 수 없다.[11] 이러한 무능력의 기작은 현재 알려져 있지 않다.

3. 3. 항생제 내성

열미균류강 구성원들은 메트로니다졸 및/또는 트리메토프림에 대해 어느 정도 수준의 내성을 보인다.[14][15] ''Thermomicrobium carboxidum''과 ''Thermorudis peleae''는 이 두 항생제에 모두 내성을 보이며, ''Sphaerobacter thermophilus''는 메트로니다졸에만 내성을 보인다. ''Thermomicrobium roseum''과 ''Thermorudis pharmacophila''는 메트로니다졸과 트리메토프림 모두에서 증가된 성장을 보이는데, 이는 항생제 내성 세균 내에서도 드문 특징이다. 그 기전은 현재 문서화되어 있지 않으며, 이 주제에 대한 추가 연구가 필요하다.

3. 4. 세포 외피 구조

열미균류강에 속하는 종들은 다양한 그람 염색 결과를 보인다. ''Thermomicrobium roseum'', ''Sphaerobacter thermophilus'' 및 ''Thermorudis pharmacophila''는 그람 음성으로 보고되었으며 전형적인 층상 세포 외피 구조인 이중막 세포 외피를 가지고 있다.[3][4] 그러나 세포 외피의 구성은 전형적인 그람 음성 세균과 비교하여 비정상적이다. ''Thermomicrobium roseum''의 세포 외피는 전형적인 그람 음성 세균에 필수적인 펩티도글리칸이 상당량 부족한 반면 단백질이 풍부하다.[3] ''Thermomicrobium roseum''의 막 지질은 세균에서 흔히 발견되는 글리세롤 기반 지질 대신 대부분 긴 사슬 다이올이다.[16] 이러한 특징은 ''Sphaerobacter thermophilus'' 및 ''Thermorudis pharmacophila''에서도 발견되었다. 높은 단백질 및 다이올 기반 지질 구성이 이 세균들의 내열성에 기여하는 것으로 여겨진다.[4][17]

한편, 열미균류강의 다른 종들은 그람 양성으로 보고되었으며 전형적인 단일막 세포 외피를 가지고 있다.[11] 강 내에서 그람 염색 결과의 불일치에 대한 몇 가지 가능한 설명이 있다. ''Thermorudis pharmacophila''의 경우, 이 세균이 실제로 비정형적인 그람 양성 세균일 수 있다는 설명이 가능하다. 그 이유는 세포 외피에 일반적으로 그람 양성 세균과 관련된 아미노산이 포함되어 있고, 수산화칼륨(KOH), 반코마이신 및 암피실린에 반응하며, 이중막 형성에 관여하는 유전자가 없기 때문이다. 세포 외피 구조에 대한 불일치한 보고가 클로로플렉소타 문 전체에서 발견되므로 이 문제를 해결하기 위해 추가적인 연구가 필요하다는 의견도 있다.

4. 계통 분류

다음은 16S rRNA 기반 LTP_08_2023[18][19][20] 및 120개 마커 단백질 기반 GTDB 08-RS214 (2023년 4월 28일)에 따른 계통 분류이다.[21][22][23]

16S rRNA 기반 LTP_08_2023[18][19][20]120개 마커 단백질 기반 GTDB 08-RS214 (2023년 4월 28일).[21][22][23]
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  • '''열미균강''' (Thermomicrobia)
  • * 미분류 목
  • ** 미분류 과

''Thermobaculum''♠ Botero et al. 2004
* ''Thermobaculum terrenum''♠ Botero et al. 2004

  • * 열미균목 (Thermomicrobiales)
  • ** 열미균과 (Thermomicrobiaceae)

열미균속 (''Thermomicrobium'')

  • * 스파이로박테르균목 (Sphaerobacterales)
  • ** 스파이로박테르균과 (Sphaerobacteraceae)

스파이로박테르균속 (''Sphaerobacter'')

4. 1. 계통수

wikitable

16S rRNA 기반 LTP_08_2023[18][19][20]120개 마커 단백질 기반 GTDB 08-RS214 (2023년 4월 28일).[21][22][23]
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5. 분류

현재 통용되는 분류는 명명법에 대한 고정된 원칙을 가진 원핵생물 이름 목록(LPSN)[24]과 국립생물공학정보센터(NCBI)를 기반으로 한다.[25]


  • '''열미균강''' (Thermomicrobia)
  • * 미분류 목
  • ** 미분류 과

''Thermobaculum''♠ 테르모바쿨룸 테레눔/Thermobaculum terrenumla♠ Botero et al. 2004

  • * 열미균목 (Thermomicrobiales)
  • ** 열미균과 (Thermomicrobiaceae)

열미균속 (''Thermomicrobium'')

  • * 스파이로박테르균목 (Sphaerobacterales)
  • ** 스파이로박테르균과 (Sphaerobacteraceae)

스파이로박테르균속 (''Sphaerobacter'')

  • '''구균균목(Sphaerobacterales)''' Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997
  • * '''구균균과(Sphaerobacteraceae)''' Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997
  • ** 구균속(Sphaerobacter) Demharter et al. 1989[1]

온열구균(S. thermophilus) Demharter et al. 1989[1]

  • ** 질소창균속(Nitrolancea) Sorokin et al. 2014[1]

''N. hollandica'' Sorokin et al. 2014[1]
"''Ca.'' N. copahuensis" Spieck et al. 2020

  • '''온열미생물목(Thermomicrobiales)''' Garrity & Holt 2002
  • * '''온열미생물과(Thermomicrobiaceae)''' Garrity & Holt 2002
  • ** 열비균속(Thermalbibacter) Zhao et al. 2023

''T. longus'' Zhao et al. 2023

  • ** 온열미생물속(Thermomicrobium) Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

''T. carboxidum'' King & King 2014[11]
''T. roseum'' Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

  • ** 온열적균속(Thermorudis) King & King 2014[11]

''T. peleae'' King & King 2014[11]
''T. pharmacophila'' Houghton et al. 2015

5. 1. [[스파에로박테르균목]](Sphaerobacterales)

스파이로박테르균목(Sphaerobacterales) Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997은 명명법에 대한 고정된 원칙을 가진 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 국립생물공학정보센터(NCBI)에서 인정하는 분류이다.[24][25] 스파이로박테르균과(Sphaerobacteraceae) Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997 를 포함한다.

스파이로박테르균과(Sphaerobacteraceae)는 구균속(Sphaerobacter) Demharter et al. 1989[1]과 질소창균속(Nitrolancea) Sorokin et al. 2014[1] 등을 포함한다.

  • 구균속(Sphaerobacter) Demharter et al. 1989[1]
  • * 온열구균(S. thermophilus) Demharter et al. 1989[1]
  • 질소창균속(Nitrolancea) Sorokin et al. 2014[1]
  • * ''N. hollandica'' Sorokin et al. 2014[1]
  • * "''Ca.'' N. copahuensis" Spieck et al. 2020

5. 1. 1. [[스파에로박테르균과]](Sphaerobacteraceae)

구균균과(Sphaerobacteraceae) Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997는 현재 명명법에 대한 고정된 원칙을 가진 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 국립생물공학정보센터(NCBI)에서 인정하는 분류이다.[24][25] 구균속(Sphaerobacter) Demharter et al. 1989과 질소창균속(Nitrolancea) Sorokin et al. 2014 등을 포함한다.[1]

  • 구균속(Sphaerobacter) Demharter et al. 1989[1]
  • * 온열구균(S. thermophilus) Demharter et al. 1989[1]
  • 질소창균속(Nitrolancea) Sorokin et al. 2014[1]
  • * ''N. hollandica'' Sorokin et al. 2014[1]
  • * "''Ca.'' N. copahuensis" Spieck et al. 2020

5. 2. [[테르모미크로비움목]](Thermomicrobiales)

'''열미균과(Thermomicrobiaceae)''' Garrity & Holt 2002

  • ** 열비균속(Thermalbibacter) Zhao et al. 2023

''T. longus'' Zhao et al. 2023

  • ** 온열미생물속(Thermomicrobium) Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

''T. carboxidum'' King & King 2014[11]
''T. roseum'' Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

  • ** 온열적균속(Thermorudis) King & King 2014[11]

''T. peleae'' King & King 2014[11]
''T. pharmacophila'' Houghton et al. 2015

5. 2. 1. [[테르모미크로비움과]](Thermomicrobiaceae)

'''열미균과(Thermomicrobiaceae)''' Garrity & Holt 2002

  • ** 열비균속(Thermalbibacter) Zhao et al. 2023

''T. longus'' Zhao et al. 2023

  • ** 온열미생물속(Thermomicrobium) Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

''T. carboxidum'' King & King 2014[11]
''T. roseum'' Jackson, Ramaley & Meinschein 1973[1]

  • ** 온열적균속(Thermorudis) King & King 2014[11]

''T. peleae'' King & King 2014[11]
''T. pharmacophila'' Houghton et al. 2015

참조

[1] 논문 Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes https://www.microbio[...]
[2] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Springer
[3] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 1, The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria Springer
[4] 논문 Reclassification of Sphaerobacter thermophilus from the subclass Sphaerobacteridae in the phylum Actinobacteria to the class Thermomicrobia (emended description) in the phylum Chloroflexi (emended description) 2004-11
[5] 논문 Thermomicrobium, a new genus of extremely thermophilic bacteria. 1973-01
[6] 논문 Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. http://ijs.sgmjourna[...] 2002
[7] 논문 Thermobaculum terrenum gen. nov., sp. nov.: a non-phototrophic gram-positive thermophile representing an environmental clone group related to the Chloroflexi (green non-sulfur bacteria) and Thermomicrobia 2004-04
[8] 논문 The phylogenetic placement of the non-phototrophic, Gram-positive thermophile 'Thermobaculum terrenum' and branching orders within the phylum 'Chloroflexi' inferred from gene order comparisons 2011-08
[9] 논문 Nitrolancea hollandica gen. nov., sp. nov., a chemolithoautotrophic nitrite-oxidizing bacterium isolated from a bioreactor belonging to the phylum Chloroflexi 2014-06
[10] 논문 Nitrification expanded: discovery, physiology and genomics of a nitrite-oxidizing bacterium from the phylum Chloroflexi 2012-12
[11] 논문 Thermomicrobium carboxidum sp. nov., and Thermorudis peleae gen. nov., sp. nov., carbon monoxide-oxidizing bacteria isolated from geothermally heated biofilms 2014-08
[12] 논문 Microbiology and geochemistry of great boiling and mud hot springs in the United States Great Basin 2009-05
[13] 논문 Complete genome sequence of the aerobic CO-oxidizing thermophile Thermomicrobium roseum 2009-01-16
[14] 뉴스 Metronidazole Monograph for Professionals - Drugs.com https://www.drugs.co[...] 2018-10-11
[15] 뉴스 Trimethoprim Monograph for Professionals - Drugs.com https://www.drugs.co[...] 2018-10-11
[16] 논문 Long-chain diols: a new class of membrane lipids from a thermophilic bacterium 1986-03
[17] 논문 Effect of growth temperature on the long-chain diols and fatty acids of Thermomicrobium roseum 1987-03
[18] 웹사이트 The LTP https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[19] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[20] 웹사이트 LTP_08_2023 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[21] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
[22] 웹사이트 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
[23] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
[24] 웹사이트 Thermomicrobia https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2022-07-20
[25] 웹사이트 Thermomicrobia https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information 2022-03-20
[26] 논문 Thermomicrobium, a new genus of extremely thermophilic bacteria
[27] 논문 Thermorudis pharmacophila sp. nov., a novel member of the class Thermomicrobia isolated from geothermal soil, and emended descriptions of Thermomicrobium roseum, Thermomicrobium carboxidum, Thermorudis peleae and Sphaerobacter thermophilus
[28] 논문 Sphaerobacter thermophilus gen. nov., sp. nov. A Deeply Rooting Member of the Actinomycetes Subdivision Isolated from Thermophilically Treated Sewage Sludge
[29] 논문 Nitrolancea hollandica gen. nov., sp. nov., a chemolithoautotrophic nitrite-oxidizing bacterium isolated from a bioreactor belonging to the phylum Chloroflexi
[30] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 1, The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria Springer


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