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영원 (동물)

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목차

1. 개요

영원은 도롱뇽과에 속하는 반수생 동물로, 북아메리카, 유럽, 북아프리카, 아시아 등지에 분포한다. 독성을 가지는 종이 있으며, 손상된 사지나 꼬리, 심지어 심장 근육까지 재생할 수 있는 능력이 특징이다. 영원은 번식을 위해 물에서 생활하며, 유생은 변태 과정을 거쳐 육상 생활에 적응한다. 환경 오염에 취약하며, 서식지 감소, 단편화, 오염으로 인해 개체수가 감소하여 멸종 위기에 처한 종도 있다. 일부 종은 애완동물로 사육되기도 한다.

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영원 (동물) - [생물]에 관한 문서
기본 정보
알프스영원
학명Pleurodelinae
속14–17 현존 속과 6개의 화석 속 (본문 참조)

2. 어원

영원(Newt)이라는 영어 단어는 고대 영어 'efte', 'efeta'에서 유래했다. 이 단어는 중세 영어를 거치면서 'eft'가 되었고, 'euft', 'evete', 'ewt(e)' 등으로 변형되었다. 15세기 초, 부정관사 'an'과 결합하면서 'n'이 추가되어 'a n'eft' 형태로 바뀌었다.[2] 'newt'라는 형태는 스태퍼드셔 지역 방언에서 'eft'의 변형으로 나타났으며, 근대 초기에 표준 영어로 사용되기 시작했다. 셰익스피어의 작품 ''맥베스''에도 등장한다.[3]

영어와 스코틀랜드어에서는 영원과 벽 도마뱀을 'ask'(스코틀랜드어로는 'awsk', 'esk')라고도 불렀다.[5] 이는 고대 영어 'āþexe'에서 유래했으며, 게르만 조어 '*agiþahsijǭ*'에서 파생된 단어로, "도마뱀 오소리" 또는 "물레와 같은 도마뱀"을 의미한다.[6]

독일어로는 Molchde라고 하는데, 이는 중세 고지 독일어 'mol', 'olm'에서 유래한 단어로, 영어 용어와 마찬가지로 그 기원은 불분명하다.

역사 문헌에서 영원은 ''Tritones''(신화 속 트리톤)으로도 알려져 있다.[8] "triton"은 스페인어, 루마니아어 등 일부 로망스어에서 일반적인 명칭으로 사용되며, 그리스어, 러시아어, 불가리아어에서도 사용된다.[8]

3. 분포 및 서식지

도롱뇽은 북아메리카, 유럽, 북아프리카, 아시아에서 발견된다. 태평양 도롱뇽(*Taricha*)과 동부 도롱뇽 (*Notophthalmus*)은 총 7종으로 북아메리카의 유일한 대표종이며, 대부분의 다양성은 구세계에서 발견된다. 유럽과 중동, 즉 이 그룹의 기원으로 여겨지는 지역에는 약 30종의 8개 속이 있으며, 늑골 도롱뇽 (*Pleurodeles*)은 북아프리카까지 분포한다. 동아시아, 즉 동인도에서 인도차이나를 거쳐 일본에 이르는 지역에는 40종이 넘는 5개 속이 서식한다.

A brown newt under water, on gravel
피레네산 도롱뇽은 피레네 산맥의 작은 시냇물에서 산다.


도롱뇽은 반수생 동물로, 번식을 위해 1년 중 일부를 물에서 보내고 나머지는 육지에서 보낸다. 대부분의 종은 번식을 위해 연못, 도랑 또는 물이 찬 초원과 같은 정체된 수역을 선호하지만, 다뉴브산 도롱뇽과 같은 일부 종은 유속이 느린 강에서도 서식할 수 있다. 유럽 시내 도롱뇽 (*Calotriton*)과 유럽 산 도롱뇽 (*Euproctus*)은 차갑고 산소가 풍부한 산 시내에서의 생활에 적응했다. 육상 생활 단계에서 도롱뇽은 통나무, 바위 또는 흙 구멍과 같이 덮개가 풍부한 습한 서식지에서 산다.

4. 특징

영원은 도롱뇽과 유사한 외형을 가지지만, 피부가 더 매끄럽고 뚜렷한 꼬리를 가진다.[9] 피부 분비물을 통해 독소를 생성하여 포식자로부터 자신을 보호하며, 손상된 신체 부위를 재생하는 능력이 뛰어나다.[10]

4. 1. 독성

많은 영원은 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 피부에서 독소를 분비한다. 특히 북아메리카 서부의 태평양 도롱뇽은 독성이 강하다. 태평양 북서부의 거친피부영원(''Taricha granulosa'')은 성인 인간을 죽일 수 있을 만큼 충분한 양의 테트로도톡신을 생성하는데, 이 지역의 일부 아메리카 원주민들은 이 독소를 적을 독살하는 데 사용하기도 했다.[15]

하지만 이 독소는 섭취하거나 상처를 통해 몸에 들어가야만 위험하다. 영원은 개구리 및 다른 양서류와 같은 연못이나 시내에서 함께 살 수 있으며, 애완동물로도 키울 수 있다. ''Taricha'' 영원의 유일한 포식자는 줄무늬뱀인데, 일부 줄무늬뱀은 이 독소에 대한 저항력을 발달시키기도 했다. 대부분의 영원은 섭취하거나 점막 또는 피부에 상처가 생기지 않도록 주의하면 안전하게 다룰 수 있다.[15]

4. 2. 재생 능력

영원은 도롱뇽과 유미류에 속하며, 손상된 부위의 세포가 세포 분화를 역전시키고 빠르게 번식하여 다시 분화함으로써 새로운 사지나 기관을 생성할 수 있다.[10] 이러한 미분화 세포는 종양 세포와 관련이 있다는 가설이 있는데, 다른 동물에게 종양을 생성하는 화학 물질이 영원에게는 추가적인 사지를 생성하기 때문이다.[10]

5. 생태

도롱뇽은 북아메리카, 유럽, 북아프리카, 아시아에서 발견된다. 태평양 도롱뇽(*Taricha*)과 동부 도롱뇽 (*Notophthalmus*)은 북아메리카에 서식하는 대표적인 종이며, 대부분의 종은 유럽, 중동, 동아시아 등 구세계에서 발견된다. 특히 동아시아에는 동인도에서 인도차이나를 거쳐 일본에 이르는 지역에 40종이 넘는 5개 속이 서식한다.

도롱뇽은 반수생 동물로, 번식기에는 물에서 생활하고 나머지 기간은 육지에서 보낸다. 대부분의 종은 연못, 도랑 등 정체된 수역을 선호하지만, 다뉴브산 도롱뇽처럼 유속이 느린 강에서 서식하는 종도 있다. 유럽 시내 도롱뇽 (*Calotriton*)과 유럽 산 도롱뇽 (*Euproctus*)은 차갑고 산소가 풍부한 산 시내에 적응했다.

5. 1. 번식

도롱뇽의 주요 번식기는 봄철이다. 암컷 도롱뇽은 수백 개의 알을 낳을 수 있는데, 예를 들어 사마귀 도롱뇽은 200~300개의 알을 낳을 수 있다.[1] 연못이나 느린 물살의 개울에서 구애 행동을 거친 후, 수컷 도롱뇽은 정포를 옮기고 암컷은 이것을 받아들여 수정한다. 수정된 알은 낱개로 낳으며 보통 수생 식물에 붙인다. 이는 덩어리나 끈으로 알을 낳는 개구리나 두꺼비의 알과는 다르다. 식물 잎은 보통 알을 보호하기 위해 접어서 부착한다.

물고기 치어와 비슷하지만 깃털 모양의 외부 아가미로 구별되는 유충은 약 3주 후에 부화한다. 부화 후에는 조류, 작은 무척추동물 또는 다른 양서류 유충을 먹는다. 그 후 몇 달 동안 유충은 변태 (생물학)를 겪으며 다리가 생기고 아가미는 흡수되어 공기 호흡 폐로 대체된다. 일부 종은 이 단계에서 더 밝은 색을 띤다. 완전히 변태를 마치면 물을 떠나 육상 생활을 하는데, 이때 "efts"라고 불린다. Eft가 성체가 되어야 북미 종은 물에서 살기 위해 돌아오며 육지로 돌아가는 경우는 드물다. 반대로, 대부분의 유럽 종은 성체 생활을 육상에서 하며 번식을 위해서만 물을 방문한다.

젤리 캡슐 속 배아


어린 유충


변태 직전의 유충


육상 유체

5. 2. 생활

육상 생활을 하는 영원은 통나무, 바위, 흙 구멍과 같이 덮개가 풍부한 습한 서식지에서 산다.[2]

6. 하위 분류

영원아과(Pleurodelinae)는 도롱뇽과(Salamandridae)에 속하며, Salamandrinae 및 Salamandrininae와 함께 도롱뇽과의 세 아과 중 하나이다.[16] 영원아과는 16개 속에 약 100여 종의 다양한 도롱뇽을 포함한다.[17]

"뉴트"라는 용어는 전통적으로 물에서 사는 도롱뇽을 지칭하는 말로 사용되었지만, 계통 발생 분석에 따르면 뉴트라고 불리는 Salamandridae 종들은 하나의 단계통군을 이룬다.[1][16][17]

Pyron과 Weins, 그리고 Mikko Haaramo의 수정에 따른 Pleurodelinae 아과의 속(Genus) 분류는 하위 섹션인 '속 (Genus) 목록'에 상세히 나와있다.

6. 1. 속 (Genus) 목록


  • Calotriton
  • Cynops (''Hypselotriton'' 포함)
  • Echinotriton
  • Euproctus
  • Ichthyosaura
  • Laotriton
  • Lissotriton
  • Neurergus
  • Notophthalmus
  • Ommatotriton
  • 노꼬리영원 (''Pachytriton'')
  • 사마귀영원 (''Paramesotriton'')
  • Pleurodeles
  • 캘리포니아영원 (''Taricha'')
  • 빗영원 (''Triturus'')
  • Tylototriton (''Liangshantriton'' 포함)


일부 학자들은 ''Hypselotriton''과 ''Liangshantriton''을 별도의 속으로 간주하지만, 이에 대한 의견은 일치하지 않는다.[17]

7. 생리

영원은 변온동물로서 주변 환경 온도에 따라 체온이 변하며, 행동적 체온 조절로 적절한 체온을 유지한다.[31] 넓은 범위의 환경 온도에서는 온도 기울기 프로파일에 둔감하게 반응한다.[32]

영원은 피부, 폐, 구강을 통해 호흡한다. 폐 호흡은 물속 산소가 부족하거나 구애, 번식, 먹이 섭취 등 활동량이 많을 때 주로 사용된다.[22] 저산소증 상황에서는 보상성 호흡의 한 형태로 저장된 적혈구를 방출한다.[23][24]

동부 뉴트 실험에서 육상 단계 뉴트는 수생 단계보다 탈수 속도는 빠르지만, 재수화 과정에서 5배 더 빠르게 수분을 얻는다.[27] 이탈리아 크레스티드 뉴트는 환경 변화에 따라 프로락틴(겨울철), 바소토신(여름철)을 분비하여 삼투 조절 능력을 조절한다.[28][29]

7. 1. 순환

뉴트의 심장은 대부분의 양서류와 마찬가지로 두 개의 심방과 하나의 심실로 구성된다.[19] 혈액은 앞쪽과 뒤쪽의 상대 정맥에서 오른쪽 심방으로 흐른다. 왼쪽 심방에서 심장으로 들어온 혈액은 심실 밖으로 배출된다. 뉴트는 관상 동맥이 심실에 없는데, 이는 동맥 원뿔에서 발견되는 순환 때문이다. 뉴트는 심실 관통에서 생존할 수 있도록 하는 특별한 순환 적응을 가지고 있다. 뉴트의 심실이 뚫리면 심장은 심실과 동맥 원뿔 사이에 위치한 관을 통해 혈액을 직접 상행 대동맥으로 우회한다. 뉴트는 새로운 혈관이 형성되도록 돌출되는 심외막 층의 비후로 심실을 재생하기 시작하고, 전체 심근 벽의 재생으로 마무리한다.[19]

양서류 발달 초기 단계에서 환기 가스 수송과 헤모글로빈 가스 수송은 성체와 같이 결합되지 않은 독립적인 메커니즘이다.[20] 어린 양서류에서는 저산소증 상태에서 심혈관 반응이 나타나지 않는다.[20] 뉴트는 빈혈이 유발되면 혈구가 없어도 호흡할 수 있다.[21] ''T. carnifex''의 경우, 빈혈이 유발된 후 약 2주 후에 뉴트는 이미 순환하는 적혈구 질량을 활성화하는 데 도움이 되는 세포 덩어리를 생성한다.[21]

7. 2. 호흡

영원은 장수도롱뇽( ''Triturus cristus'')처럼 주로 피부를 통해 호흡하지만, 폐와 구강을 통해서도 호흡한다. 폐 호흡은 물속에 산소가 부족하거나 구애, 번식, 먹이 섭취와 같이 활동량이 많을 때 주로 사용된다.[22]

저산소증과 같은 상황에서는 보상성 호흡의 한 형태로 저장된 적혈구를 방출한다.[23][24] 성체의 경우 비장의 크기는 온도가 내려감에 따라 증가하지만, 유충은 비장 크기에 큰 변화가 없다.[25] 동면 기간 동안 간 색소 세포가 증가하여 산소뿐만 아니라 다른 중요한 이온과 자유 라디칼을 저장한다.[26]

7. 3. 삼투 조절

실험에서 탈수된 동부 뉴트는 운동 제어 능력 상실에 취약했다. 수생 단계의 뉴트는 단 22%의 수분 손실 이후 똑바로 서서 움직일 수 있는 능력을 잃었다. 그러나 육상 단계에 적응한 후에는 30%를 잃기 전까지 운동 제어 능력 상실이 기록되지 않았다. 육상 단계의 뉴트는 수생 단계의 뉴트보다 훨씬 빠르게 탈수되는 것으로 나타났지만, 반대로 재수화 과정에서 탈수된 육상 동물은 수생 단계의 탈수된 뉴트보다 5배 더 빠르게 수분을 얻었다.[27]

이탈리아 크레스티드 뉴트의 경우, 겨울철에는 프로락틴이 순환계로 방출되어 뉴트가 수생 환경으로 들어가게 하고 나트륨 이온의 능동 수송을 감소시키는 것으로 나타났다.[28] 바소토신은 프로락틴과 대조적으로 삼투압 투과성을 증가시키며 여름철에 분비된다.[29] 아르기닌 바소토신은 피부 수분 투과성을 증가시킬 뿐만 아니라 피부 혈류량 증가를 촉진한다.[30]

7. 4. 체온 조절

영원은 변온동물로, 주변 환경 온도에 따라 체온이 변한다.[31] 이들은 행동적 체온 조절을 통해 적절한 체온을 유지한다.[31] 환경 온도의 범위가 넓을 때, 영원은 온도 기울기 프로파일에 둔감하다.[32]

포식자를 피하기 위해 영원 유충은 포식자가 선호하는 온도 범위를 벗어나는 온도 범위로 미세 서식지를 이동한다.[33] 변태 단계에 있는 유충은 변태 이후 단계의 유충보다 더 따뜻한 온도를 선호하며, 따라서 이 단계의 유충은 중간 단계의 유충보다 더 정밀한 체온 조절 과정을 거친다.[33]

이탈리아 크레스티드 도롱뇽의 번식기 암컷은 비번식기 암컷과 수컷보다 더 정확하게 체온을 조절하고 더 높은 온도를 선호하는 것으로 나타났다.[34]

7. 5. 정자 형성

도롱뇽은 척추동물 모델로서, 정자 형성 과정에서 체세포 분열에서 감수 분열로 전환되는 메커니즘을 연구하기에 이상적인 모델로 여겨진다.[35] 수컷 도롱뇽, 특히 ''Cynopa pyrrhogaster''에서, 이 전환은 PCNA의 발현을 포함하는 것으로 나타났는데, PCNA는 DNA 복제 및 DNA 수선에 관여하는 DNA 중합 효소 델타 보조 단백질이며, DMC1 단백질, 즉 유전자 재조합 활동의 지표와도 관련이 있다.[2]

8. 환경 오염에 대한 취약성

영원은 얇고 투과성이 높은 피부를 가지고 있어 환경 오염에 취약하다. 특히 유생은 아가미에 많은 수의 판(lamellae)을 가지고 있어 성체보다 오염 물질에 더 쉽게 노출된다.[36]

카드뮴은 산업 및 소비자 폐기물에서 환경으로 배출되는 중금속으로, 이탈리아 크레스티드 뉴트의 부신 활동을 방해하여 이탈리아 및 유럽 기준치 이하의 농도에서도 해로운 영향을 미치는 것으로 나타났다.[37] 내분비 교란 물질인 노닐페놀은 하수구 누출에서 흔히 발견되는데, 노닐페놀에 노출된 이탈리아 크레스티드 뉴트를 대상으로 한 실험에서 스트레스 반응에 중요한 부신에서 생성되는 코르티코스테론과 알도스테론 호르몬이 감소했다.[38]

9. 보존 상태

붉은색과 검은색 <a href=영원 그림 패널">
윈난호 영원은 멸종된 것으로 간주된다.


거친피부영원이나 북미의 동부영원, 유럽의 매끄러운영원과 같은 일부 종은 비교적 흔하지만, 많은 영원 개체수는 서식지 감소, 서식지 단편화, 오염으로 인해 위협받고 있다. 특히 영원이 의존하는 수생 번식지와 육상 서식지가 영향을 받고 있다. 에도우갈비영원, 카이저얼룩영원, 몽세니개울영원과 같은 몇몇 종은 IUCN에 의해 위협받는 것으로 간주되며, 윈난호영원은 최근에 멸종된 영원 종의 한 예이다.[39]

9. 1. 국제적 보호 노력

유럽의 일부 영원 개체군은 오염이나 번식지 및 육상 서식지 파괴로 인해 감소했으며, 영국과 같은 국가들은 이러한 감소를 막기 위한 조치를 취해왔다.[40][41] 유럽에서는 유럽 야생 생물 및 자연 서식지 보존 협약(베른 협약)에 따라 일부 영원 종을 보호하고 있다.[44]

영국에서는 야생동물 및 시골법 1981과 서식지 규정법 1994에 따라 영원을 보호하고 있다. 큰가시고기 영원을 허가 없이 잡거나 소유하거나 취급하는 것은 불법이며, 이들에게 해를 가하거나 죽게 하거나, 어떤 방식으로든 서식지를 방해하는 것도 불법이다. IUCN 적색 목록은 이 종을 '낮은 위험'으로 분류한다.[14][42] 다른 영국 종인 매끄러운 영원과 손바닥 영원은 목록에 없지만, 야생동물 및 시골법 1981에 따라 두 종의 판매는 금지되어 있다.[43]

유럽 야생 생물 및 자연 서식지 보존 협약 부록 II에 따라 "엄격히 보호되는 동물 종"으로 등재된 유럽의 영원 9종은 다음과 같다.[44]

종
Calotriton asper
Euproctus montanus
Euproctus platycephalus
Lissotriton italicus
Lissotriton montandoni
Triturus carnifex
Triturus cristatus
Triturus dobrogicus
Triturus karelinii



나머지 유럽 종은 부록 III에 따라 "보호 동물 종"으로 등재되어 있다.[45]

10. 생물 지표종

영원은 얇고 민감한 피부를 가지고 있어 생물 지표로 작용하며, 영원의 존재 유무는 환경의 건강 상태를 나타내는 지표가 될 수 있다.[1] 대부분의 영원 종은 서식하는 시내와 호수의 pH 수준의 미세한 변화에 매우 민감하다.[1] 영원의 피부는 물에 투과성이 있기 때문에 피부를 통해 산소와 기타 필요한 물질을 흡수한다.[1] 과학자들은 특정 수역의 수질을 연구할 때 양서류 개체군의 안정성을 연구한다.[1]

11. 애완동물

중국 붉은배 영원, 중국 유두 도롱뇽, 동부 영원, 노 영원, 일본 붉은배 영원, 추슝 붉은배 영원, ''Triturus'' 속 종, 황제 영원, 스페인 가시 영원(백색증 유전자 존재), 붉은꼬리 혹 영원 등은 애완동물로 흔히 볼 수 있는 영원이다. 거친 피부 영원, 카이저 반점 영원, 띠 영원, 노란점 영원 등은 애완동물 시장에서 드물게 보인다.

참조

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[3] 간행물 p. 321 https://books.google[...] The Gentleman's Magazine, and Historical Chronicle, Volume 47
[4] 서적 An Essay Towards a Real Character, and a Philosophical Language https://books.google[...]
[5] 서적 An etmological dictionary of the Scottish language
[6] 서적 Etymologisches Wörterbuch des Deutschen http://www.dwds.de/?[...] Deutscher Taschenbuch Verlag, Munich
[7] 사전 A Greek-English Lexicon https://www.perseus.[...]
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[31] 논문 Seasonal acclimation of preferred body temperatures improves the opportunity for thermoregulation in newts
[32] 논문 The insensitivity of thermal preferences to various thermal gradient profiles in newts
[33] 논문 The ontogenetic shift in thermoregulatory behavior of newt larvae: testing the "enemy-free temperature" hypothesis
[34] 논문 Does reproduction influence temperature preference in newts
[35] 논문 Conversion from mitosis to meiosis: morphology and expression of proliferating cell nuclear antigen (PCNA) and Dmc1 during newt spermatogenesis
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[45] 웹사이트 Annexe III: Protected fauna species http://conventions.c[...]


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