부신
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1. 개요
부신은 신장 위에 위치하며, 부신피질과 부신수질로 구성되어 호르몬을 생성하는 기관이다. 부신피질은 알도스테론, 코르티솔, 안드로겐과 같은 호르몬을, 부신수질은 에피네프린과 노르에피네프린을 분비한다. 이러한 호르몬들은 혈압 조절, 스트레스 반응, 에너지 대사, 면역 반응 등 다양한 생물학적 기능에 관여한다. 부신 질환으로는 호르몬 과다 또는 부족으로 인한 기능 이상, 종양 등이 있으며, 애디슨병, 쿠싱 증후군, 갈색세포종 등이 대표적이다. 부신은 중배엽과 신경능에서 유래하며, 1563년에 처음 기술되었다.
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| 부신 | |
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| 부신 | |
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| 해부학적 정보 | |
| 계통 | 내분비계 |
| 동맥 | 위부신동맥 중간부신동맥 아래부신동맥 |
| 정맥 | 부신정맥 |
| 신경 | 복강신경총 콩팥신경총 |
| 림프 | 허리림프절 |
| 전구체 | 중배엽 신경능선 |
| 기타 | |
| 메리엄-웹스터 사전 링크 | 메리엄-웹스터 사전 |
| 관련 도서 | Adrenal Glands: From Pathophysiology to Clinical Evidence |
| 위치 | 신장 위 |
2. 구조
부신은 복강 후복막(retroperitoneum)에 위치하며, 신장(kidney)의 위쪽 약간 안쪽(medial)에 양쪽으로 하나씩 존재한다. 사람의 경우, 오른쪽 부신은 피라미드 모양인 반면, 왼쪽 부신은 반달 모양이며 약간 더 크다.[5] 부신은 길이 약 5cm, 너비 약 3cm, 두께 최대 1cm이다.[3] 성인의 경우 두 부신을 합친 무게는 7~10g이다.[4] 부신은 노란색을 띤다.[5]
부신은 신장 지방낭(adipose capsule of kidney)에 둘러싸여 있으며, 신장을 둘러싸는 신장근막(renal fascia) 내에 위치한다. 약한 결합조직(connective tissue) 격막(septum)이 부신과 신장을 분리한다.[6] 부신은 횡격막(thoracic diaphragm) 바로 아래에 있으며, 신장근막에 의해 횡격막각(crura of the diaphragm)에 부착되어 있다.[6]
각 부신은 바깥쪽 부신피질(adrenal cortex)과 안쪽 부신수질(adrenal medulla)의 두 부분으로 구성되며, 두 부분 모두 호르몬을 생성한다.[7] 부신수질은 외배엽 유래인 반면 부신피질은 중배엽 유래로, 발생학적으로는 직접적인 관련이 없다.
2. 1. 부신피질
부신피질은 부신의 바깥 부분이자 가장 큰 부분이다. 조직학적으로 현미경 관찰 시, 사구대(zona glomerulosa), 속상대(zona fasciculata), 망상대(zona reticularis)의 세 개의 층으로 구분된다.[8] 각 층은 특정 호르몬을 생산하는 역할을 한다.[9]
부신은 한 개당 약 5g이며, 지름이 수 cm 정도의 편평한 원반형 또는 반월형을 하고 있으며, 중앙 부근에서 산 모양으로 접힌 형태, 또는 중앙부가 두꺼워진 형태를 하고 있다. 두께는 두꺼운 중앙부에서는 약 1~2cm, 얇은 주변부에서는 1cm 미만인 곳도 있다. 이것이 전체적으로 지방에 싸여, 좌우의 신장 상단에 모자가 얹히듯이 인접하여 존재한다. 단면을 보면, 표면 전체를 덮는 피막 아래에는 상당한 두께에 걸쳐 노르스름한 기름기 있는 층인 부신피질이 있으며, 중앙부 근처에 있는 어두운 적색의 얇은 층이 부신수질이다. 포유류 이외의 척추동물에서는 피질과 수질이 섞여 있는 경우도 있고, 명확하게 나뉘어 있는 경우도 있다. 나뉘어 있는 경우에는 피질에 해당하는 부분을 '''신간조직''', 수질에 해당하는 부분을 '''크로마핀체'''라고 부른다.
사람의 경우 부신피질은 부신의 75% 이상을 차지한다. 중배엽 유래의 세포가 索状 또는 덩어리 모양으로 배열되어 있으며, 이러한 세포들이 부신피질호르몬을 분비한다. 바깥쪽에서부터 구상층(구상대), 속상층(속상대), 망상층(망상대)의 3층으로 나뉘며, 각각 다른 조직으로 구성되어 있다. 이 중 특히 속상층이 두껍고, 이 부분만으로 부신피질의 약 80%를 차지한다. 세포 사이에는 모세혈관이 발달되어 분비된 호르몬이 전신으로 운반되는 것을 돕는다.
3층은 명확한 경계를 이루지 않고 서서히 이행하는 것처럼 보이지만, 기능적으로는 각각 분비하는 부신피질호르몬의 종류가 다르다고 생각된다. 하지만 각 층에 있는 세포를 분리하여 체외에 두면 모두 같은 물질을 생산하게 된다. 따라서 생체 내에서는 구상층 세포가 생산하는 스테로이드 또는 대사 부산물이 혈류를 통해 하류에 있는 속상층 세포의 어떤 효소 활성을 억제하여 알도스테론의 생산을 불가능하게 하고, 마찬가지로 속상층 세포가 생산하는 스테로이드나 과산화물이 망상대에서의 코르티솔 생산 및 분비를 억제하고 있을 것이라고 추정된다.
또한, 가장 바깥쪽의 구상층에서 새로운 세포 분열이 일어나고, 오래된 세포는 차례로 안쪽 층으로 밀려나면서 그 성질이 변해 간다는 설이 존재한다.
부신피질호르몬의 분비가 어떤 이유로든 급격히 감소하는 것을 “부신 위기”라고 부르는 병태이다. 부신 위기는 치료가 늦어지면 생명에 위험하다.
2. 1. 1. 사구대
부신피질의 가장 바깥쪽 영역은 사구대(zona glomerulosa)이다. 이 영역은 샘의 섬유성 피막 바로 아래에 위치한다. 이 층의 세포들은 타원형 그룹을 형성하며, 샘의 섬유성 피막으로부터 유래한 결합 조직의 가는 가닥에 의해 분리되어 있으며 넓은 모세혈관을 가지고 있다.[10]이 층은 알도스테론 신타제(aldosterone synthase) 효소의 작용에 의해 미네랄 코르티코이드인 알도스테론(aldosterone)을 생성하는 주요 부위이다.[11][12] 알도스테론은 장기적인 혈압 조절에 중요한 역할을 한다.[13] 알도스테론은 염류 코르티코이드라고 부르며 몸에 체액이 부족하면, 신장(콩팥)에서 레닌을 만들고, 이것이 간에서 나온 안지오텐시노겐에 작용하여 만들어지는 안지오텐신의 자극에 의해 분비되어, 신장에 가서 작용하여 염분의 재흡수를 촉진하는 효과를 나타내는 역할을 맡고 있다. 이를 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템이라고 부른다.
사구대는 가장 바깥쪽의 얇은 층으로, 피질 전체의 약 15%를 차지한다. 세포는 구형 또는 기타 불규칙한 덩어리 모양으로 배열되어 있으며, 외관은 외분비선의 샘소엽과 유사하다. 세포 간의 부착은 주로 데스모좀(接着斑)을 통해 이루어지며, 갭 접합은 적다. 세포 내의 핵은 불규칙한 모양을 하고 있으며, 속상대에 가까워질수록 구형이 된다. 세포질에는 활면소포체가 많지만, 속상대에 비해서는 적다.
사구대에서는 무기질 코르티코이드가 분비된다.
2. 1. 2. 속상대
부신겉질의 중간층으로, 사구대와 망상대 사이에 위치한다. 이 층의 세포는 당질코르티코이드와 같은 코르티솔을 생성한다.[14] 속상대는 부신피질의 세 층 중 가장 크며, 부피의 약 80%를 차지한다.[15]속상대에서 세포들은 수질을 향해 방사상으로 배열된 기둥 모양으로 배열되어 있다. 세포에는 수많은 지질 방울, 풍부한 미토콘드리아, 그리고 복잡한 활면소포체가 들어 있다.[10] 속상대는 피질 전체의 78%를 차지하는 비교적 두꺼운 층으로, 세포는 열을 이루어 곧은 속상으로 배열된다. 세포는 구상대의 세포보다 약간 크며, 세포 간 결합은 주로 갭 결합이다.
표본을 만들면 세포 내에 많은 공포가 보이는데, 이는 세포 내에 많은 지방구가 있음을 나타낸다. 이 지방구는 스테로이드 호르몬의 원료로, 호르몬 분비가 활발함을 보여준다. 그러나 지방구의 양에는 종차가 있으며, 인간은 햄스터나 소에 비해 많다. 또한 세포 내에는 활면소포체가 매우 많으며, 세포 중량의 40~45% 정도를 차지한다. 미토콘드리아도 세포 중량의 25~30% 정도로 많지만, 내부 구조는 종에 따라 차이가 크며 그 이유는 불명이다.
속상대에서는 당질코르티코이드가 분비된다. 이 당질코르티코이드는 부신 수질에서의 N-메틸전이효소(노르에피네프린을 에피네프린으로 변환하는 효소)의 생합성에도 필요하며, 부신 피질의 동양 모세혈관이 부신 수질의 정맥총에 합류하는 것은 이 때문이다.
2. 1. 3. 망상대
망상층은 부신피질의 가장 안쪽 층으로, 수질에 직접 인접해 있다. 이 층에서는 주로 남성호르몬을 생성하는데, 인간의 경우 데히드로에피안드로스테론(DHEA), 데히드로에피안드로스테론 황산염(DHEA-S), 그리고 테스토스테론의 전구체인 안드로스테네디온이 주요 생성물이다.[14] 작은 세포들이 불규칙한 띠와 무리를 이루며, 모세혈관과 결합조직에 의해 분리되어 있다. 세포는 상대적으로 적은 양의 세포질과 지방구를 포함하며, 때때로 갈색 리포푸신 색소를 나타낸다.[10]망상층은 얇고(zona reticularis|조나 레티쿨라리스la) 부신피질 전체의 약 7%를 차지하며, 세포들이 연결된 세사는 불규칙하게 얽혀 그물망을 형성한다. 세포는 안쪽으로 갈수록 작아지며, 노화된 세포의 특징인 세포질 내 리포푸스친 과립의 축적이 관찰된다. 핵의 변화와 소기관의 감소, 색소의 축적 등으로 보아 망상층에서는 세포 변성이 일어나고 있는 것으로 보인다.
망상층에서는 성호르몬이 분비된다.
2. 2. 부신수질
부신수질은 각 부신의 중앙에 위치하며, 부신피질에 둘러싸여 있다. 부신수질의 크롬친화세포는 아드레날린(에피네프린)과 노르아드레날린(노르에피네프린)과 같은 카테콜아민의 주요 공급원이다. 부신수질에서는 약 20%의 노르아드레날린(노르에피네프린)과 80%의 아드레날린(에피네프린)이 분비된다.[14]부신수질은 척추 T5~T11에서 기원하는 절전섬유를 통해 교감신경계에 의해 조절된다.[16] 절전신경섬유에 의해 지배되기 때문에 부신수질은 특수화된 교감신경절로 간주될 수 있다.[16] 그러나 다른 교감신경절과 달리 부신수질은 뚜렷한 시냅스가 없으며 분비물을 혈액으로 직접 방출한다.
부신속질에서 나오는 카테콜아민들은 스트레스에 대해 급히 반응하는 호르몬으로, 혈압을 상승시키고 심장의 박동을 증가시켜 혈액의 순환을 증대시키며, 간과 지방조직 등에 저장되어 있는 포도당과 지방산 등의 에너지를 동원하여 근육 등 필요한 장기에 공급하는 효과를 나타내 전투태세를 갖추게 한다. 에피네프린과 노르에피네프린이 이에 해당된다.
부신수질을 구성하는 크롬친화세포(クロム親性細胞|크롬친화세포일본어)는 말초신경이 되는 세포와 같은 신경능에서 유래한 세포로, 신경세포와 비슷한 성질을 가지고 있다. 대부분의 부신수질 세포는 축삭, 수상돌기 등을 가지지 않고, 아드레날린(에피네프린) 또는 노르아드레날린(노르에피네프린) 중 어느 한 물질을 분비하는 세포이다. 일부 세포는 신경세포로서의 성질도 유지하고 있으며, 크고 신경섬유를 가진 신경절세포이다. 자율신경으로부터의 자극이 신경절세포를 매개로 수질의 세포에 전달되어 이러한 호르몬을 분비시킨다.
2. 3. 혈액 공급
부신은 그램 당 혈액 공급률이 매우 높은 기관으로, 각 부신에는 최대 60개의 소동맥이 들어갈 수 있다.[17] 일반적으로 세 개의 동맥이 각 부신에 혈액을 공급한다.[5]| 동맥 이름 | 분지되는 동맥 |
|---|---|
| 상부 부신 동맥 | 하횡격동맥 |
| 중간 부신 동맥 | 대동맥 |
| 하부 부신 동맥 | 신동맥 |
이 혈관들은 부신 피막 내의 작은 동맥들의 그물망(피막하동맥총)에 혈액을 공급한다. 피막의 가는 가닥들이 부신으로 들어가 혈액을 운반한다.[5]
부신 피막 바로 아래에는 이러한 동맥들이 피막하동맥총을 형성하고 있으며, 여기서 두 종류의 동맥이 나온다.
- '''단피질동맥'''은 피질에 들어가 각 층에서 동양 모세혈관을 형성한다. 망상대의 동양 모세혈관은 수질의 정맥총과 합류하여 세정맥을 형성하고 있으며, 수질에도 영양을 공급하므로, 이를 '''부신문맥계'''라고도 한다.
- '''장피질동맥'''은 피질 내에서 분지하지 않고 수질에 들어가 수질에 영양을 공급한다.
따라서 부신수질은 직접 및 간접의 두 가지 영양 공급을 받고 있다.
정맥혈은 보통 각 부신마다 하나씩 있는 부신정맥에 의해 부신에서 배출된다.[5]
| 부신 정맥 | 연결되는 정맥 |
|---|---|
| 오른쪽 부신정맥 | 하대정맥 |
| 왼쪽 부신정맥 | 왼쪽 신정맥이나 왼쪽 하횡격동맥 |
3. 기능
부신은 여러 가지 다른 호르몬을 분비하며, 이 호르몬들은 부신 내부 또는 신체의 다른 부위에 있는 효소에 의해 대사된다.[19] 이러한 호르몬들은 여러 필수적인 생물학적 기능에 관여한다.[19]
3. 1. 부신피질 호르몬
부신겉질에서는 여러 종류의 스테로이드 계열 호르몬이 생성 및 분비된다. 코르티솔은 스트레스에 대응하여 분비되며, 몸에 저장되어 있던 포도당과 아미노산을 동원하여 당질대사에 관여하기 때문에 당류 코르티코이드라고도 불린다. 또한 림프구 등의 면역계를 억제하는 역할도 한다. 알도스테론은 염류 코르티코이드라고도 불리며, 체액 부족 시 신장(콩팥)에서 생성되는 레닌과 간에서 나오는 안지오텐시노겐으로 만들어지는 안지오텐신의 자극을 받아 분비된다. 알도스테론은 신장에서 염분 재흡수를 촉진하며, 이를 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템이라고 한다.
부신피질은 부신의 바깥층이자 가장 큰 부분으로, 사구대, 속상대, 그물대의 세 영역으로 나뉜다. 각 영역은 특정 호르몬을 생산한다.
모든 코르티코스테로이드 호르몬은 콜레스테롤을 공통 전구체로 가진다. 스테로이드 생성 첫 단계는 콜레스테롤 흡수 또는 합성이다. 스테로이드 호르몬을 생성하는 세포는 저밀도 지단백(LDL)을 통한 식이성 콜레스테롤 섭취 또는 세포 내 소포체 합성을 통해 콜레스테롤을 얻는다.[24] 리소좀에서 콜레스테롤 에스터는 유리 콜레스테롤로 전환되어 스테로이드 생성에 사용되거나 세포에 저장된다.[25]
콜레스테롤을 스테로이드 호르몬으로 전환하는 초기 단계에는 시토크롬 P450 계열의 여러 효소가 관여하며, 이들은 미토콘드리아 내막에 위치한다. 스테로이드 생성 급성 조절 단백질은 콜레스테롤을 외막에서 내막으로 운반하며, 이는 스테로이드 합성의 속도 제한 단계이다.[25]
부신피질의 각 층은 기능에 따라 다르며, 각 층에는 공통 전구체로부터 다른 호르몬을 생성하는 고유한 효소가 있다.[24] 모든 스테로이드 호르몬 생성의 첫 효소 단계는 콜레스테롤 측쇄 절단이며, 프레그네놀론을 생성하고 P450scc에 의해 촉매된다. 프레그네놀론 생성 후, 각 피질층의 특정 효소가 이를 더 수정한다. 이 과정에는 미토콘드리아와 마이크로좀 P450, 하이드록시스테로이드 탈수소효소가 관여한다. 일반적으로 기능성 호르몬을 형성하기 위해 프레그네놀론이 여러 번 수정되는 여러 중간 단계가 필요하다.[26] 이러한 대사 경로에서 반응을 촉매하는 효소는 여러 내분비 질환과 관련이 있다. 예를 들어, 선천성 부신 과형성증의 가장 흔한 형태는 코르티솔 생성 중간 단계에 관여하는 효소인 21-하이드록실라제 결핍으로 발생한다.[27]
부신피질은 중배엽 유래 세포가 덩어리 모양으로 배열되어 있으며, 바깥쪽부터 사구대(구상층), 속상대(속상층), 그물대(망상층)의 3층으로 나뉜다. 각 층은 분비하는 부신피질호르몬의 종류가 다르지만, 각 층의 세포를 분리하여 체외에 두면 모두 같은 물질을 생산한다. 생체 내에서는 구상층 세포가 생산하는 스테로이드나 대사 부산물이 속상층 세포의 효소 활성을 억제하여 알도스테론 생산을 불가능하게 하고, 속상층 세포가 생산하는 스테로이드나 과산화물이 망상대에서의 코르티솔 생산 및 분비를 억제하는 것으로 추정된다.
부신피질호르몬 분비가 급격히 감소하는 것을 "부신 위기"라고 하며, 치료가 늦어지면 생명에 위험하다.
3. 1. 1. 무기질코르티코이드
부신피질의 가장 바깥쪽 영역은 사구대(zona glomerulosa)이다. 이 층은 샘의 섬유성 피막 바로 아래에 위치한다. 이 층의 세포들은 타원형 그룹을 형성하며, 샘의 섬유성 피막으로부터 유래한 결합 조직의 가는 가닥에 의해 분리되어 있으며 넓은 모세혈관을 가지고 있다.[10]
이 층은 알도스테론 신타제(aldosterone synthase) 효소의 작용에 의해 미네랄 코르티코이드인 알도스테론(aldosterone)을 생성하는 주요 부위이다.[11][12] 알도스테론은 장기적인 혈압 조절에 중요한 역할을 한다.[13]
부신은 염분("무기질") 균형과 혈액량 조절에 중요한 미네랄코르티코이드인 알도스테론을 생성한다. 신장에서 알도스테론은 원위곡세뇨관과 집합관에 작용하여 나트륨의 재흡수를 증가시키고 칼륨과 수소 이온의 배설을 증가시킨다.[13] 알도스테론은 여과된 사구체 여과액의 약 2% 재흡수를 담당한다.[23] 나트륨의 보유는 또한 원위 결장과 땀샘의 알도스테론 수용체 자극에 대한 반응이기도 하다. 안지오텐신 II와 세포 외 칼륨은 알도스테론 생성의 두 가지 주요 조절자이다.[14] 체내 나트륨의 양은 세포 외액에 영향을 미치고, 이는 다시 혈압에 영향을 미친다. 따라서 나트륨 보유에 대한 알도스테론의 효과는 혈압 조절에 중요하다.[36]
알도스테론은 신장(콩팥)에서 레닌이 만들어지고, 이것이 간에서 나온 안지오텐시노겐에 작용하여 만들어지는 안지오텐신의 자극에 의해 분비되어, 신장에 가서 작용하여 염분의 재흡수를 촉진하는 효과를 나타내는 역할을 맡고 있다. 이를 레닌-안지오텐신-알도스테론 시스템이라고 부른다.
미네랄코르티코이드 분비는 주로 레닌-안지오텐신-알도스테론계(RAAS), 칼륨 농도, 그리고 덜 중요하지만 ACTH 농도에 의해 조절된다.[24] 신장의 사구체옆장치에 있는 혈압 센서는 효소 레닌을 혈액으로 방출하며, 이는 안지오텐신 II 형성으로 이어지는 일련의 반응을 시작한다. 안지오텐신 수용체가 사구대 피질 세포에서 물질을 인식하고 결합하면 알도스테론의 방출을 자극한다.[28]
구상대(zona glomerulosa)는 가장 바깥쪽의 얇은 층으로, 피질 전체의 약 15%를 차지한다. 세포는 구형 또는 기타 불규칙한 덩어리 모양으로 배열되어 있으며, 외관은 외분비선의 샘소엽과 유사하다. 세포 간의 부착은 주로 데스모좀(接着斑)을 통해 이루어지며, 갭 접합(ギャップ結合)은 적다. 세포 내의 핵(細胞核)은 불규칙한 모양을 하고 있으며, 속상대에 가까워질수록 구형이 된다. 세포질에는 활면소포체(滑面小胞体)가 많지만, 속상대에 비해서는 적다.
구상대에서는 무기질 코르티코이드(鉱質コルチコイド)가 분비된다.
3. 1. 2. 당질코르티코이드
코르티솔은 인간의 주요 글루코코르티코이드이다. 코르티솔을 생성하지 않는 종에서는 코르티코스테론이 이 역할을 대신한다. 글루코코르티코이드는 이름에서 알 수 있듯이 순환하는 포도당 수치를 증가시키는 등 대사에 많은 영향을 미친다.[36] 이는 단백질로부터 아미노산의 이동 증가와 간에서 이러한 아미노산으로부터 포도당 합성을 자극하기 때문이다. 또한, 세포가 에너지를 얻기 위해 포도당 대신 사용할 수 있는 유리 지방산의 수준을 증가시킨다.[36]
글루코코르티코이드는 혈당 수치 조절 외에도 면역 체계 억제와 강력한 항염증 효과를 가진다. 코르티솔은 새로운 뼈 조직을 생성하는 뼈 형성 세포의 능력을 감소시키고 위장관에서 칼슘의 흡수를 감소시킨다.[36]
부신은 기저 수준의 코르티솔을 분비하지만, 뇌하수체 전엽의 부신피질자극호르몬(ACTH)에 반응하여 호르몬 분비를 급증시킬 수 있다. 코르티솔은 하루 종일 고르게 방출되지 않고, ACTH 분비의 일주기 리듬으로 인해 이른 아침에 가장 높고 저녁에 가장 낮다.[36] 코르티손은 코르티솔에 대한 효소 11β-HSD 작용의 비활성 생성물이다. 11β-HSD에 의해 촉매되는 반응은 가역적이므로, 투여된 코르티손을 생물학적으로 활성화된 호르몬인 코르티솔로 전환할 수 있다.[36]
글루코코르티코이드는 시상하부-뇌하수체-부신 축(HPA 축)의 조절을 받는다. 글루코코르티코이드 합성은 뇌하수체 전엽에서 혈류로 방출되는 호르몬인 ACTH에 의해 자극된다. ACTH의 생성은 시상하부 뉴런에 의해 방출되는 코르티코트로핀 방출 호르몬(CRH)에 의해 자극된다. ACTH는 부신 세포에 작용하여 먼저 세포 내 StAR 수준을 증가시키고, 그 다음 모든 스테로이드 생성 P450 효소를 증가시킨다.[24] HPA 축은 코르티솔 자체가 CRH와 ACTH 합성의 직접적인 억제제로 작용하는 음성 피드백 시스템의 예이다. HPA 축은 또한 특정 염증 반응 분자의 존재하에서 ACTH 분비 증가를 통해 면역 체계와 상호 작용한다.[24]
부신겉질의 속상대에서는 글루코코르티코이드가 분비된다. 이 글루코코르티코이드는 부신 수질에서의 N-메틸전이효소(노르에피네프린을 에피네프린으로 변환하는 효소)의 생합성에도 필요하다.
3. 1. 3. 안드로겐
부신피질에서 생성되는 안드로겐은 주로 데히드로에피안드로스테론(DHEA)과 데히드로에피안드로스테론 황산염(DHEA-S)이며, 이들은 생식샘에서 생성되는 주요 성호르몬의 전구체 역할을 한다.[14][29] 부신피질 가장 안쪽의 망상층에서 주로 생성되며, 안드로스테네디온도 생성된다.[14]
부신성숙은 초기 아동기에는 안드로겐 합성 및 분비가 낮게 유지되지만, 사춘기 몇 년 전(6~8세)부터 DHEA 및 DHEA-S의 분비가 증가하는 현상이다. 이는 사람과 일부 다른 영장류에서만 관찰되며, ACTH 또는 생식선자극호르몬과 무관하고 부신 피질의 망상층 두께 증가와 관련이 있다.[40][41] 부신성숙 과정에서 부신 안드로겐 분비 증가는 사춘기 이전 음모 및 겨드랑이 털 발달에 기여한다.
3. 2. 부신수질 호르몬
부신속질에서 생성되는 카테콜아민은 스트레스에 대한 반응으로 분비되며, 혈압 상승, 심장 박동 증가, 에너지 동원 등의 효과를 통해 신체가 전투태세를 갖추게 한다. 에피네프린(아드레날린)과 노르에피네프린(노르아드레날린)이 이에 해당된다.[14]
부신수질은 부신의 중앙에 위치하며 부신피질에 둘러싸여 있다. 척추 T5~T11에서 기원하는 절전섬유를 통해 교감신경계에 의해 조절된다.[16]
미국에서는 주로 에피네프린과 노르에피네프린으로 불리는 아드레날린과 노르아드레날린은 카테콜아민에 속하는 유기 화합물이다. 카테콜기와 아민기로 이루어져 있다. 부신은 신체를 순환하는 아드레날린의 대부분을 담당하지만, 순환하는 노르아드레날린의 양은 소량에 불과하다.[19]
카테콜아민은 부신 수질의 크롬친화세포에서 생성되는데, 티로신에서 만들어진다. 티로신 수산화효소는 티로신을 L-도파(L-도파)로 전환하고, L-도파는 도파민으로 전환된 후 노르아드레날린으로 전환된다. 세포질에서 노르아드레날린은 페닐에틸아민 N-메틸전이효소(PNMT)에 의해 에피네프린으로 전환되어 과립에 저장된다. 부신 피질에서 생성되는 글루코코르티코이드는 티로신 수산화효소와 PNMT의 수치를 증가시켜 카테콜아민 합성을 자극한다.[24][8]
부신수질을 구성하는 크롬친화세포는 말초신경이 되는 세포와 같은 신경능에서 유래한 세포로, 신경세포와 비슷한 성질을 가지고 있다.
3. 2. 1. 아드레날린과 노르아드레날린
부신수질에서 나오는 카테콜아민인 에피네프린(아드레날린)과 노르에피네프린(노르아드레날린)은 스트레스에 빠르게 반응하는 호르몬이다. 이 호르몬들은 교감신경계의 활성화와 함께 작용하여 심장 박동과 혈압을 증가시키고, 혈액 순환을 증대시킨다. 또한 간과 지방조직 등에 저장된 포도당과 지방산 등의 에너지를 동원하여 근육 등 필요한 곳에 공급함으로써, 이른바 "투쟁-도피 반응"을 유발한다.[19][30]
부신수질은 교감신경계에 의해 조절되는 특수한 교감신경절과 유사한 구조를 가진다.[16] 다른 교감신경절과 달리 뚜렷한 시냅스가 없으며, 분비물을 혈액으로 직접 방출한다. 부신수질의 크롬친화세포는 아드레날린(에피네프린)과 노르아드레날린(노르에피네프린)의 주요 공급원으로, 약 80%의 아드레날린과 20%의 노르아드레날린을 분비한다.[14]
이 호르몬들은 부신 수질에서 생성되며, 교감 신경계의 활성화에 의해 방출이 자극된다. 내장 신경이 부신 수질을 지배하며, 활성화되면 칼슘 통로를 열어 카테콜아민의 방출을 유발한다.[31]
4. 발생
부신은 서로 다른 기원을 가진 두 조직, 즉 중배엽에서 유래하는 부신피질과 외배엽의 신경능에서 유래하는 부신수질로 구성된다.[7]
신생아의 부신은 성인에 비해 체중 대비 훨씬 크다. 예를 들어 생후 3개월에는 신장의 네 배 크기이다. 출생 후 부신의 크기는 상대적으로 감소하는데, 이는 주로 피질의 위축 때문이다. 생후 1년까지 거의 완전히 사라지는 피질은 4~5세부터 다시 발달한다. 부신의 무게는 출생 시 약 1g이며,[7] 성인이 되면 각각 약 4g까지 발달한다.[36] 태아의 부신은 발달 6주 후에 처음으로 감지할 수 있다.[7]
4. 1. 부신피질의 발생
부신피질 조직은 중간 중배엽(중간중배엽)에서 유래한다. 수정 후 33일째 처음 나타나며, 8주차에 스테로이드 호르몬 생성(스테로이드 호르몬 생성) 능력을 보이고 임신 첫 3개월 동안 빠르게 성장한다. 태아 부신피질은 성인 부신피질과 다르게 두 개의 뚜렷한 영역으로 구성된다. 하나는 대부분의 호르몬 생성 활동을 담당하는 내부 "태아" 영역이고, 다른 하나는 세포 증식(증식) 단계에 있는 외부 "정의" 영역이다. 태아 영역은 다량의 부신 안드로겐(남성 호르몬)을 생성하며, 이는 태반에서 에스트로겐 생합성에 사용된다.[37] 부신의 피질 발달은 주로 뇌하수체에서 생성되어 코르티솔 합성을 자극하는 부신피질자극호르몬(ACTH)에 의해 조절된다.[38] 중기 임신 동안 태아 영역은 피질 부피의 대부분을 차지하며 하루에 100mg~200mg의 DHEA-S(탈수소에피안드로스테론황산염)(DHEA-S)를 생성한다. DHEA-S는 안드로겐이자 안드로겐과 에스트로겐(여성 호르몬)의 전구체이다.[39] 부신 호르몬, 특히 코르티솔과 같은 글루코코르티코이드(글루코코르티코이드)는 장기의 태아 발달, 특히 폐의 성숙에 필수적이다. 출생 후 부신은 태아 영역의 빠른 퇴화와 함께 안드로겐 분비가 감소하면서 크기가 감소한다.[37]4. 2. 부신수질의 발생
부신수질은 외배엽에서 유래한 신경능 세포로부터 유래한다. 이 세포들은 초기 위치에서 이동하여 원시 혈관인 등쪽 대동맥 부근에 모이는데, 이는 BMP로 알려진 단백질의 방출을 통해 이 세포들의 분화를 활성화한다. 그런 다음 이 세포들은 등쪽 대동맥에서 두 번째 이동을 거쳐 부신수질과 교감신경계의 다른 기관들을 형성한다.[42] 부신수질의 세포는 크롬친화세포라고 불리는데, 이는 크롬 염으로 염색되는 과립을 포함하고 있기 때문이며, 이 특징은 모든 교감 신경 기관에 존재하는 것은 아니다. 부신피질에서 생성되는 글루코코르티코이드는 한때 크롬친화세포의 분화에 책임이 있는 것으로 여겨졌다. 최근 연구에 따르면 부신 조직에서 분비되는 BMP-4가 이에 대한 주요 책임을 지고 있으며, 글루코코르티코이드는 세포의 후속 발달에만 역할을 한다고 제시한다.[43]부신수질을 구성하는 크롬친화세포는 말초신경이 되는 세포와 같은 신경능에서 유래한 세포로, 신경세포와 비슷한 성질을 가지고 있다. 대부분의 세포는 축삭, 수상돌기 등을 가지지 않고, 아드레날린 또는 노르아드레날린 중 어느 한 물질을 분비하는 세포이다. 일부 세포는 신경세포로서의 성질도 유지하고 있으며, 크고 신경섬유를 가진 신경절세포이다. 자율신경계로부터의 자극이 신경절세포를 통해 수질의 세포에 전달되어 이러한 호르몬을 분비시킨다.
5. 질환
부신의 기능 이상은 다양한 질환을 유발할 수 있으며, 이는 호르몬 생성 과다 또는 결핍으로 나타날 수 있다.
부신질환은 부신속질 질환과 부신겉질 질환으로 나뉜다. 부신속질에 생기는 질환으로 유일하게 알려진 것은 갈색세포종이다.[49] 갈색세포종의 경우 에피네프린과 노르에피네프린이 지나치게 많이 분비된다.[49] 증상으로는 주기적으로 고혈압이 나타나고 가슴이 두근거리며, 땀을 많이 흘리고, 망치로 두드리는 듯한 심한 두통과 불안 등을 들 수 있다. 속이 메스껍고 토하기도 하는데 이는 약물요법으로 거의 치료된다.[49]
감염, 종양, 유전 질환 및 자가면역 질환과 같은 질병이나 의학적 치료의 부작용으로 인해 부신의 정상 기능이 손상될 수 있다. 이러한 질환은 감염이나 자가면역 질환과 같이 부신에 직접 영향을 미치거나 (일부 유형의 쿠싱 증후군에서처럼) 호르몬 생성의 조절 이상으로 인해 부신 호르몬 과잉 또는 부족 및 관련 증상으로 이어진다.
5. 1. 부신피질 기능 이상
부신겉질 질환은 부신겉질 호르몬의 과다 분비로 인한 기능항진증과 과소 분비로 인한 기능감퇴증으로 나눌 수 있다. 기능감퇴증은 애디슨병이라고 불린다. 부신피질 호르몬의 분비가 어떤 이유로든 급격히 감소하는 것을 “부신 위기”라고 부르며, 치료가 늦어지면 생명에 위험하다.부신피질 기능 이상에는 다음과 같은 질환들이 있다.
5. 1. 1. 부신피질 기능 항진증
부신겉질 호르몬의 과다분비로 인한 기능항진증이다. 부신피질 기능항진증은 양쪽 부신이 모두 커지는 선천성 질환이나, 부신 종양·비대 등에 의한 후천성 질환 때문에 생긴다. 여자아이에게 선천성 부신비대가 있으면 남성화와 가성반음양이 되며, 남자아이는 성적으로 조숙해진다. 후천성 부신기능항진증은 쿠싱증후군이나 부신성기증후군으로 나타난다.쿠싱증후군은 살이 찌고 얼굴이 달처럼 둥그스름해지며 월경이 없어지고, 고혈압·당뇨병·골다공증 등과 같은 질환이 생기며, 피부가 얇아지고 쉽게 멍이 들며, 전신에 힘이 없어지고 때로는 정신적인 장애도 나타난다.[24][44] 글루코코르티코이드 과다 증상으로, 장기간의 글루코코르티코이드 치료, 시상하부-뇌하수체-부신 축(HPA axis)의 변화, 코르티솔 생성을 유발하는 기저 질환에 의해 발생할 수 있다. 원인은 부신피질자극호르몬(ACTH) 의존성 또는 ACTH 비의존성으로 분류할 수 있다. 내인성 쿠싱 증후군의 가장 흔한 원인은 과도한 ACTH 생산을 유발하는 뇌하수체 선종이다. 이 질환은 비만, 당뇨병, 혈압 상승, 다모증(hirsutism), 골다공증, 우울증, 그리고 가장 특징적으로 피부의 진행성 얇아짐으로 인한 팽창선(striae, stretch marks)을 포함한 다양한 징후와 증상을 나타낸다.
부신성기증후군은 여자의 경우는 수염이 나거나 근육이 발달하는 등의 남성화가 진행되고, 사춘기 이전의 남자는 성적으로 조숙해진다.
구역상속(zona glomerulosa)에서 알도스테론이 과다하게 생성되면 일차성 알도스테론증(primary aldosteronism)이 발생한다. 이러한 질환의 원인은 양측성 과형성(hyperplasia)(조직의 과도한 성장) 또는 알도스테론 생성 선종(adenoma)(콘 증후군이라고 함)이다. 일차성 알도스테론증은 고혈압과 전해질(electrolyte) 불균형을 유발하여 칼륨(potassium) 고갈 및 나트륨(sodium) 저류를 증가시킨다.[44]
5. 1. 2. 부신피질 기능 저하증
부신피질 호르몬의 생성 부족으로 인해 발생하는 질환이다. 코르티솔과 알도스테론이 모두 부족해지는 원발성 부신피질 기능 저하증, 뇌하수체 또는 시상하부의 문제로 인해 부신피질자극호르몬(ACTH) 분비가 감소하여 발생하는 속발성 부신피질 기능 저하증, 그리고 부신피질 호르몬 생성 효소의 유전적 결함으로 인해 발생하는 선천성 부신과형성증으로 나눌 수 있다.
- 원발성 부신피질 기능 저하증 (애디슨병): 부신피질 자체의 문제로 발생하며, 글루코코르티코이드와 미네랄코르티코이드 생성이 부족한 상태를 의미한다. 서구에서는 주로 자가면역 질환이 원인이며, 전 세계적으로는 결핵과 같은 감염으로 인해 발생하는 경우가 많다.[24] 피부 과색소침착, 피로, 저혈압, 전해질 이상 등이 나타난다. 치료받지 않은 경우 저혈량성 쇼크, 구토, 발열 등의 증상을 동반하는 부신 위기라는 합병증이 발생할 수 있으며, 혼수 및 혼미로 이어질 수 있다.[24] 히드로코르티손 주사로 치료한다.[45]
- 속발성 부신피질 기능 저하증: 시상하부-뇌하수체-부신 축의 기능 장애로 인해 부신 피질의 자극이 감소하여 발생한다. 뇌하수체 종양 등이 원인일 수 있으며, 이 경우 미네랄코르티코이드 생산에는 영향을 미치지 않는다.[44][24]
- 선천성 부신과형성증: 부신피질 호르몬 생성 효소의 유전적 결함으로 인해 발생하는 질환으로, 코르티솔 부족과 안드로겐 과다가 특징적으로 나타난다. 가장 흔한 형태는 21-하이드록실라제 결핍이다.[27]
5. 2. 부신수질 기능 이상
부신속질에서 나오는 카테콜아민은 스트레스에 빠르게 반응하는 호르몬으로, 혈압을 높이고 심장 박동을 증가시켜 혈액 순환을 증대시킨다. 또한 간과 지방조직에 저장된 포도당과 지방산 등의 에너지를 근육 등 필요한 장기에 공급하여 전투태세를 갖추게 한다. 에피네프린과 노르에피네프린이 여기에 해당하며, 흔히 싸우거나 도망가기 위한 급격한 에너지 동원을 부신속질이 맡고 있다.[49]부신질환은 부신속질 질환과 부신겉질 질환으로 나뉜다. 부신속질에 생기는 질환으로 유일하게 알려진 것은 갈색세포종이다.[49]
5. 2. 1. 갈색세포종 (Pheochromocytoma)
부신속질의 크롬친화세포에서 발생하는 종양으로, 카테콜아민을 과다 분비하여 고혈압, 두통, 발한, 심계항진 등의 증상을 유발한다.[49] 에피네프린과 노르에피네프린이 지나치게 많이 분비되어 주기적으로 고혈압이 나타나고 가슴이 두근거리며, 땀을 많이 흘리고, 망치로 두드리는 듯한 심한 두통과 불안 증세가 나타난다. 속이 메스껍고 토하기도 하는데 이는 약물요법으로 거의 치료된다.[49] 흔한 징후로는 고혈압과 빈맥이 있다. 부신 복강경 검사를 포함한 수술이 소형 갈색세포종의 가장 일반적인 치료법이다.[49]5. 3. 부신 종양
부신에는 다양한 종류의 종양이 발생할 수 있으며, 대부분은 양성 종양이지만 드물게 악성 종양(부신암)도 발생할 수 있다. 부신 종양은 종종 우연종으로 발견되는데, 이는 의료 영상 검사 중 예상치 못하게 발견되는 무증상 종양을 의미한다. CT 촬영의 약 3.4%에서 발견되며,[47] 대부분은 양성인 부신피질 선종이다.[48] 부신암은 매우 드물며, 연간 백만 명당 1명꼴로 발생한다.[24]갈색세포종은 부신 수질에서 크롬친화세포로부터 발생하는 종양이다. 두통, 발한, 불안, 심계항진 등 다양한 비특이적 증상을 유발할 수 있다. 흔한 징후로는 고혈압과 빈맥이 있다. 특히 부신 복강경 검사를 포함한 수술이 소형 갈색세포종의 가장 일반적인 치료법이다.[49]
6. 역사
1563년~1564년 이탈리아 해부학자 바르톨로메오 에우스타키가 부신을 최초로 기술한 것으로 알려져 있다.[50][52][51] 하지만 이 출판물들은 교황청 도서관에 소장되어 대중의 주목을 받지 못했고, 카스파르 바르톨린의 그림이 1611년에 발표되면서 처음으로 주목을 받았다.[52]
1855년 영국 의사 토마스 애디슨은 "부신피질 질환의 전신 및 국소적 영향에 관하여"라는 논문에서 애디슨병(부신기능저하증 및 관련 임상 증상을 나타내는 질환)을 기술했다. 1894년 영국 생리학자 조지 올리버와 에드워드 샤퍼는 부신 추출물의 작용을 연구하여 혈압 상승 효과를 관찰했다. 그 후 수십 년 동안 여러 의사들이 애디슨병 치료를 위해 부신 피질 추출물을 실험했다.[50] 1950년 에드워드 켄달, 필립 헨치, 타데우시 라이히슈타인은 부신 호르몬의 구조와 효과에 대한 발견으로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[55]
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