원극기류
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1. 개요
원극기류는 중등도로 진화한 경골어류를 포함하는 분류군으로, 24개 이상의 척추뼈, 중심연골, 지방지느러미, 설골 이빨 등의 특징을 갖는다. 온대 수역을 선호하며 북반구에 다양하게 분포하며, 북반구 연안 또는 기수역에서 기원했을 가능성이 높게 추정된다. 원극기류의 하위 분류는 학자들의 연구에 따라 다르게 정의되며, 분류 형질의 복잡성으로 인해 체계가 불안정하다. 1960년대 후반에 처음 제안된 이후, 구성 종류와 상호 관계에 대한 논의가 지속적으로 이루어지고 있으며, 쏘가리목의 포함 여부 등 여러 논쟁점이 존재한다.
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| 원극기류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 상위 분류 | 조기어류 |
| 하위 분류 | 샛멸목 강꼬치고기목 갈락시아스목 연어목 바다빙어목? 턱수염물고기목? 에이텔레오푸스목? 알바트로스물고기목? 등불고기목? 홍메기목? 레피도갈락시아스목? |
| 학술적 분류 | |
| 학명 | Protacanthopterygii |
2. 특징과 기원
원극기류는 중간 정도의 진화 단계를 보이는 경골어류 그룹이다.[1][8] 이들은 24개 이상의 척추뼈, 지방지느러미 존재 등 몇 가지 공통된 해부학적 특징을 공유하며, 대부분 작은 동물을 먹는 중형 또는 대형 포식자로 살아간다.[1]
주로 온대 수역을 선호하며, 북반구에서 남반구보다 훨씬 다양한 종이 발견된다.[1][8] 일부는 바다와 강을 오가는 강해성 이동을 하고, 많은 종이 염분 변화에 잘 적응하는 광염성이다.[1][8] 이러한 특성들을 바탕으로 원극기류는 북반구의 연안이나 기수역에서 기원했을 것으로 추정되며, 구체적으로는 투르가이 해협이나 테티스 해 동쪽 지역이 유력한 기원지로 여겨진다.[1][8]
2. 1. 해부학적 특징
원극기류는 중간 정도의 진화 단계에 있는 진골어류 그룹으로[8], 일반적으로 다음과 같은 해부학적 특징들을 공유한다.[1]- 척추뼈: 24개 이상을 가진다.[1][8]
- 중심연골(Centrum): 척추뼈의 몸통 부분인 중심연골(상추체골)이 연골성이다.[1][8]
- 안와상골(Orbitosphenoid): 머리뼈의 일부인 안와상골이 1개만 존재한다.[1][8]
- 중간상완골(Mesocoracoid): 어깨뼈 구조의 일부인 중간상완골을 가지고 있다.[1][8]
- 지방지느러미: 등지느러미 뒤쪽에 위치하는, 살로 이루어진 작은 지느러미인 지방지느러미가 존재한다.[1][8]
- 설골 이빨(Basihyal teeth): 혀의 기저부에 해당하는 기저설골에 이빨이 발달해 있으며, 종종 두드러지게 나타난다.[1][8]
반면, 일반적으로 다음과 같은 특징들은 나타나지 않는다.[1][8]
- 돌출형 윗턱: 상악을 앞으로 내밀어 입을 벌리는 구조가 없다.
- 협판(Gular plate): 목 아래쪽을 덮는 뼈 판인 협판(목덜미 판)이 없다.
- 근육간 뼈(Epimuscular bone): 근육 사이에 있는 잔가시 형태의 뼈(육간골)가 몸 중심에 가까운 근위부에서 갈라지지 않는다.
이러한 해부학적 특징을 가진 원극기류의 대부분은 작은 동물을 먹는 중형 또는 대형 포식자로 살아간다.[1]
2. 2. 서식 환경
원극기류는 주로 온대 수역을 선호하며, 남반구에 비해 북반구에서 훨씬 더 다양한 종들이 서식한다.[1][8] 일부 종은 바다와 강을 오가는 강해성 이동성을 보이며, 많은 종이 염분 농도 변화에 잘 적응하는 광염성이다.[1][8] 이러한 서식 특성을 바탕으로, 원극기류의 조상은 북반구의 연안이나 기수역에서 처음 나타났을 것으로 추정된다.[1][8] 과거 민물에서 살다가 바다로 내려가는 강하성 이동 어류였을 가능성도 제기되지만, 원극기류의 초기 조상 그룹인 기저 뼈통어류가 바다에 살았다는 점을 고려하면 이 가설의 설득력은 낮다.[1][8] 지리적 분포를 보면 구북구에는 널리 퍼져 있지만, 남반구에서는 태평양 주변 지역에만 국한되어 분포하며 아프리카나 대서양 연안의 남아메리카에는 서식하지 않는 것으로 보인다.[1][8] 이를 근거로 원극기류는 투르가이 해협이나 인근 테티스 해의 동쪽 지역에서 기원했을 가능성이 높다고 여겨진다.[1][8]2. 3. 기원
원극기류는 주로 온대 수역을 선호하며, 남반구보다는 북반구에서 훨씬 다양한 종이 발견된다. 일부 종은 강과 바다를 오가는 강해성 이동을 하며, 많은 종이 염분 농도 변화에 잘 적응하는 광염성 특징을 보인다.[1][8] 이러한 특징들로 미루어 볼 때, 원극기류는 북반구의 연안이나 강과 바다가 만나는 기수역에서 처음 나타났을 가능성이 높다.[1][8]조상이 민물에 살다가 번식을 위해 바다로 가는 강하성 어류였을 가능성도 제기되지만, 원극기류의 초기 조상 그룹으로 여겨지는 골표류가 해양성이었던 것으로 보여 이 가설의 설득력은 낮다.[1][8]
원극기류가 구북구에 넓게 분포하고 남반구에서는 태평양 주변 지역에서만 발견되는 점, 그리고 아프리카나 남아메리카의 대서양 연안에서는 발견되지 않는다는 사실을 고려할 때[1][8], 과거 유라시아 대륙을 남북으로 나누었던 투르가이 해협 주변이나 고대 바다였던 테티스 해의 동쪽 지역에서 기원했을 가능성이 더 설득력을 얻고 있다.[1][8]
3. 하위 분류
원극기류의 분류 체계는 매우 유동적이며, 연구자 및 시대에 따라 구성이 여러 차례 변경되어 왔다.[10] 1960년대 후반 그린우드(Greenwood) 등이 처음 제안했을 때는 진골어류 중 가장 원시적인 그룹으로 여겨졌으며[9], 초기에는 연어목 하나만 인정하고 그 아래에 여러 아목을 두는 방식이었으나, 이후 여러 목으로 분리되었다.[11]
엄밀한 의미(''sensu stricto'')의 '''원극기상목'''(Protacanthopterygii)은 전통적으로 다음 목들을 포함해왔다.
하지만 최근 연구들은 이러한 분류에 변화를 가져왔다. 특히 바다빙어목은 그 하위 분류군들이 원극기류 내에서 서로 가까운 관계가 아닌 것으로 밝혀져 분리되는 경향이 있다. 그 결과 샛멸목이 독립된 목으로 인정받게 되었다.[3][4]
분류 체계의 변화를 보여주는 대표적인 예는 넬슨(Nelson)의 2006년 분류와 베탕쿠르-로드리게스(Betancur-Rodriguez) 등의 2016년 분류이다.
이처럼 분류 체계는 계속해서 논의되고 있으며, 특히 강꼬치고기목을 원극기류에서 제외해야 한다는 견해도 존재했다.[12] 어떤 그룹에서는 퇴화하고 있는 형질이 다른 그룹에서는 특수화되어 나타나는 등, 분류 형질이 복잡하게 얽혀 있는 것이 분류 체계를 불안정하게 만드는 요인 중 하나로 지적된다.[11]
과거 원극기류에 포함되기도 했던 가상의 과 "Macristiidae"는 한때 "빗살치목"(Ctenothrissiformes)의 유일한 현존 구성원으로 여겨졌으나, 실제로는 특정 홍메치목 어류의 유생임이 밝혀졌다. 이는 이후 별개의 과로 분리되어 바다빙어목에 배치되기도 했는데, 20세기 대부분 동안 이 두 목이 거의 관련 없다고 여겨졌던 점을 고려하면 흥미로운 변화이다.[3][7]
더욱 불확실한 분류군으로는 꼬리치목(Ateleopodiformes)과 "빗살치목"이 있다. 이들은 원극기류와의 관계가 불분명하며, 꼬리치목은 협기상목(Stenopterygii)으로 분류되기도 하고, 빗살치목은 고대 진골어류의 측계통군일 가능성이 제기된다.[6] 홍메치목(Aulopiformes) 역시 원극기류와의 관계가 논의되며, 원린상목(Cyclosquamata)으로 분류되기도 한다.
3. 1. 협기상목(Stenopterygii)
- 꼬리치목 (Ateleopodiformes)
- 앨퉁이목 (Stomiiformes)
3. 2. 원린상목(Cyclosquamata)
원린상목(Cyclosquamata)은 홍메치목 (Aulopiformes)을 포함한다.4. 계통 분류
원극기류의 가장 가까운 친척 중 하나는 잉어, 메기, 청어 등을 포함하는 잉어목(Otocephala)으로 여겨진다.[2] 원극기류 자체의 분류는 오랫동안 논란의 대상이었으며, 어떤 분류군을 포함해야 하는지에 대한 의견이 분분하다.[2]
최근 연구 경향은 기존 분류군을 더 세분화하는 쪽으로 나아가고 있다. 예를 들어, 과거 멸치목에 속했던 일부 그룹들이 원극기류 내에서 서로 유연관계가 멀다는 분석에 따라 별도의 목으로 분리되기도 했다. 이 과정에서 심해 어류를 다수 포함하는 은어목(Argentiniformes) 등이 새롭게 제안되었다.[3][4] 또한, 원린어목이나 긴꼬리치목과 같은 다른 상목들이 원극기류와 가까운 관계일 가능성이 제기되면서 분류 체계에 포함되기도 한다.[3][4] 이러한 분류 재조정은 원극기류가 단일 조상에서 유래한 모든 후손을 포함하는 단계통군(monophyletic group)으로 정의되도록 하기 위한 노력과 관련이 있다.[3][4]
한편, 전갱이목, 가시치목, 긴입치목, 화석 그룹인 "빗가시치목" 등 일부 분류군은 과거 원극기류와의 관련성이 논의되었으나, 현재는 다른 그룹에 속하거나 그 분류학적 위치가 불확실한 것으로 간주된다.[6] 특히 "Macristiidae"라는 가상의 과는 한때 "빗가시치목"의 유일한 현존 그룹으로 여겨졌으나, 실제로는 특정 청솔치목의 유생임이 밝혀지기도 했다.[3][7] 이처럼 원극기류의 계통 분류는 여전히 연구가 진행 중이며, 새로운 증거에 따라 변경될 수 있다.
4. 1. 전통적인 분류
1960년대 후반 그린우드(Greenwood) 등에 의해 처음 제안되었으며[9], 진골어류 중에서 가장 원시적인 그룹으로 여겨졌다.그러나 원극기류의 분류 체계는 매우 불안정하여 40년이 넘는 기간 동안 여러 차례 변경되었다.[10] 초기에는 연어목(Salmoniformes) 하나만 설정하고 그 아래에 4개의 아목을 두는 방식이었으나, 넬슨(Nelson)은 1994년에 빙어목(Argentiniformes)과 민물꼬치고기목(Esociformes)을 독립된 목으로 분리했다. 과거 연어목에 포함되었던 은어목(Osmeriformes) 역시 넬슨이 2006년에 독립된 목으로 분류하였다.[11]
이처럼 분류 체계가 불안정한 이유 중 하나는, 어떤 그룹에서는 퇴화하고 있는 형질이 다른 그룹에서는 오히려 특화되어 나타나는 등, 분류의 기준이 되는 형질들이 복잡하게 얽혀 있기 때문으로 생각된다.[11] 심지어 민물꼬치고기목을 원극기류에서 제외해야 한다는 견해도 있었다.[12]
넬슨(Nelson)이 2006년에 제시한 전통적인 분류 체계는 다음과 같다.[11]
| 목 | 아목 | 과 |
|---|---|---|
| 빙어목 (Argentiniformes) | 샛비늘치아목 (Alepocephaloidei) | 플라티트로크티다에과 (Platytroctidae) |
| 샛비늘치과 (Alepocephalidae) | ||
| Leptochilichthyidae | ||
| Bathylaconidae | ||
| 빙어아목 (Argentinoidei) | 심해빙어과 (Bathylagidae) | |
| 가는입멸치과 (Microstomatidae) | ||
| 통안어과 (Opisthoproctidae) | ||
| 바다빙어과 (Argentinidae) | ||
| 은어목 (Osmeriformes) | 갈락시아스아목 (Galaxoidei) | 갈락시아스과 (Galaxiidae) |
| 레피도갈락시아스과 (Lepidogalaxiidae) | ||
| 레트로핀나과 (Retropinnidae) | ||
| 뉴질랜드빙어과 (Retropinnidae) | ||
| 은어아목 (Osmeroidei) | 은어과 (Plecoglossidae) | |
| 뱅어과 (Salangidae) | ||
| 빙어과 (Osmeridae) | ||
| 민물꼬치고기목 (Esociformes) | ||
| 연어목 (Salmoniformes) | ||
4. 2. 최근의 분류
1960년대 후반 그린우드(Greenwood) 등이 제안한[9] 원극기류는 진골어류 중에서 가장 원시적인 그룹 중 하나로 여겨진다. 그러나 이 분류군의 체계는 매우 불안정하여 지난 40여 년간 여러 차례 구성이 변경되었다.[10]초기에는 연어목만이 설정되고 그 안에 여러 아목이 포함되었으나, 넬슨(Nelson, 1994)은 은어목과 쏘가리목을 독립된 목으로 분리하였다. 과거 연어목에 포함되었던 빙어목 역시 넬슨(Nelson, 2006)에 의해 독립된 목으로 분류되었다.[11]
최근 연구인 베탕쿠르-로드리게스 등(Betancur-Rodriguez et al., 2016)의 분류에서는 기존의 원극기류에서 샛비늘치아목(Alepocephaloidei)과 은어목의 일부(Galaxiidae 제외)가 제외되었다. 그 결과, 현재 원극기류(Protacanthopterygii ''sensu stricto'', 좁은 의미의 원극기류)는 빙어목(Argentiniformes), 갈락시아스목(Galaxiiformes), 쏘가리목(Esociformes), 연어목(Salmoniformes)의 4개 목으로 구성된다.[13] 쏘가리목을 원극기류에서 제외해야 한다는 견해도 존재한다.[12] 이처럼 분류 체계가 불안정한 이유 중 하나는 어떤 그룹에서는 퇴화하는 형질이 다른 그룹에서는 특화되어 나타나는 등, 분류 기준이 되는 형질들이 복잡하게 얽혀 있기 때문으로 생각된다.[11]
아래는 넬슨(2006)과 베탕쿠르-로드리게스 등(2016)의 분류 체계를 비교한 표이다.
4. 3. 2016년 계통 분류도
Betancur-Rodriguez 등이 2016년에 발표한 연구에 따른 진골어류의 계통 분류는 원극기류를 신진골어류 내에서 레피도갈락시아스목의 자매 그룹으로 본다. 이 분류에 따르면, 원극기류는 앨퉁이류 및 신진골어류 하위 분류(Neoteleostei)를 포함하는 더 큰 분기군과는 별개의 그룹을 형성한다.[15][5][13]원극기류 내부에서는 샛멸목이 가장 먼저 분기하며, 그 다음으로 갈락시아스목이 분기한다. 마지막으로 민물꼬치고기목과 연어목이 서로 가장 가까운 자매 그룹을 이루는 것으로 나타났다.
- '''원극기류''' (Protacanthopterygii)
- * 샛멸목 (Argentiniformes)
- * 나머지 원극기류
- ** 갈락시아스목 (Galaxiiformes)
- ** 나머지 원극기류
민물꼬치고기목 (Esociformes)
연어목 (Salmoniformes)
5. 논쟁점 및 추가 연구 필요 사항
원극기류의 분류는 여전히 논쟁적인 부분이 많으며 지속적인 연구가 필요한 분야이다. 핵심 분류군으로 여겨지는 목들 외에 추가적인 분류군이 원극기류에 속하는지에 대해서는 학자들 간의 의견 차이가 존재한다.[2]
최근 연구 경향은 기존 분류군을 더 세분화하는 방향으로 나아가고 있다. 예를 들어, 과거 멸치목에 속했던 일부 하위 분류군들이 원극기류 내에서 다른 그룹과 특별히 가까운 관계가 아니라는 점이 밝혀지면서, 이들을 별도의 은어목으로 분리하는 견해가 제시되었다. 새로 제안된 은어목에는 여러 독특한 심해 어류들이 포함된다. 또한, 원극기류와 매우 가까운 관계에 있는 것으로 보이는 원린어목과 긴꼬리치목을 원극기류에 포함시키려는 시도도 있다. 이들을 모두 아우르는 상위 분류군으로 계급 없는 분지군 명칭인 '진골어류'가 제안되기도 했지만, 이렇게 될 경우 기존의 원극기류는 측계통군이 될 수 있다는 문제점이 있다. 따라서 현재 원극기류에는 최대 7개의 목이 포함될 수 있다는 주장이 제기되고 있다.[3][4] 쏘가리목의 포함 여부 역시 분류 체계에 따라 달라지는 등 논쟁의 대상이다.[4][5]
일부 목들의 분류학적 위치는 더욱 불확실하다. 전통적으로 청솔치목과 가까운 친척으로 여겨졌던 전갱이목과 가시치목의 경우, 최근에는 이들이 오히려 더 진화된 어류 그룹인 가시등지느러미목과 더 가까울 수 있다는 가능성이 제기되어 추가적인 연구가 요구된다.[6]
긴입치목과 화석으로만 발견되는 "빗가시치목" 역시 과거 원극기류에 포함시키는 견해가 있었으나, 현재는 그 가능성이 낮은 것으로 평가된다. 긴입치목은 상목 가시지느러미류에 속하며 가시베도라치목과 가까운 관계에 있을 것으로 널리 추정된다. "빗가시치목"은 특정 분류군이라기보다는 고대 진골어류 중 일부를 모아놓은 측계통군일 가능성이 높으며, 이들 중 일부만이 넓은 의미의 원극기류에 속할 수 있다.[6]
분류의 어려움을 보여주는 한 예로 가상의 과 "Macristiidae"를 들 수 있다. 이들은 한때 "빗가시치목"의 유일하게 현존하는 구성원으로 여겨졌으나, 실제로는 특정 청솔치목의 유생이라는 사실이 밝혀졌다. 이후 이들은 별도의 과로 분리되어 멸치목에 배치되기도 했는데, 이는 20세기 대부분 동안 두 목이 거의 관련 없다고 여겨졌던 점을 고려하면 흥미로운 변화이다.[3][7] 이처럼 원극기류 및 관련 어류 그룹의 분류는 새로운 연구 결과에 따라 계속해서 변화하고 있으며, 여전히 많은 부분이 불확실하여 향후 연구가 더욱 필요한 실정이다.
참조
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웹사이트
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논문
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[5]
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논문
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2020-03-12
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