유충호르몬

3. 생합성

유충 호르몬(JH)의 생합성 경로는 동물에서의 콜레스테롤 생합성 경로와 유사한 점이 많다.^[51] 하지만 JH 생합성 과정, 특히 나비목 곤충에서 주로 발견되는 호모이소프레노이드(homoisoprenoid) JH의 생합성은 다른 곤충에서 발견되는 이소프레노이드(isoprenoid) 형태인 JH III, JH III 비스에폭사이드(bisepoxide), 메틸 파르네소에이트(methyl farnesoate) 등의 생합성과는 상당한 차이를 보인다.
콜레스테롤 생합성 경로와의 비교동물의 콜레스테롤 생합성은 모든 단계가 세포질에서 일어나며, 미토콘드리아에서 나온 구연산이 아세틸-CoA로 전환되면서 시작된다. 세 분자의 아세틸-CoA는 티올라아제와 HMG-CoA 합성효소에 의해 HMG-CoA로 전환되고, 이는 HMG-CoA 환원효소(콜레스테롤 생합성의 속도 조절 효소)에 의해 메발론산으로 환원된다.^[31] 메발론산은 여러 단계를 거쳐 이소펜테닐 디포스페이트(IPP)가 되고, 이는 이성질화효소에 의해 디메틸알릴 디포스페이트(DMAPP)로 전환된다. 파르네실 디포스페이트 합성효소는 하나의 DMAPP와 두 개의 IPP를 이용하여 모든 이소프레노이드의 보편적 전구체인 파르네실 디포스페이트(FPP, C₁₅)를 생성한다.
JH III 생합성 경로JH III의 생합성은 IPP 생산에서 FPP 생성까지는 콜레스테롤 생합성 경로와 동일한 것으로 보이지만,^[32] 시트르산의 미토콘드리아에서 세포질로의 수출이나 아세틸-CoA 형성에 대한 초기 단계 연구는 더 필요하다. 동물에서는 FPP 대부분이 콜레스테롤로 전환되는 반면, 곤충에서는 FPP가 디포스파타제에 의해 파르네솔로 전환된다. 파르네솔은 NAD⁺-의존성 파르네솔/파르네살 탈수소효소에 의해 파르네소산으로 산화된다.^[40][42][43]

이후 단계는 곤충의 목(order)에 따라 다르다.^[44]

• 대부분의 목: 파르네소산은 먼저 파르네소산 메틸 전이효소에 의해 메틸화되어 메틸 파르네소에이트가 된 후, P450 의존성 에폭시다제에 의해 에폭시화되어 JH III가 된다.
• 나비목과 모기: 파르네소산은 먼저 P450 의존성 에폭시다제에 의해 에폭시화된 후, JH 산 메틸 전이효소에 의해 메틸화되어 JH III가 된다.

4. 발달 조절

유충호르몬(JH)의 생성과 분비는 주로 알라타체에서 조절된다. 짧은 펩타이드인 알라토트로핀은 G 단백질 연결 수용체에 결합하여 알라타체를 자극하고 유충호르몬 생산을 촉진한다.^[9][10] 반대로 알라토스타틴은 유충호르몬 생산을 억제하며, 알라토스타틴 A,^[11] 알라토스타틴 B,^[12] 알라토스타틴 C^[13]의 세 가지 유형으로 나뉜다.^[14]

곤충의 혈림프 내 유충호르몬 농도는 유충호르몬 특이적 에스테라제와 유충호르몬 에폭사이드 가수분해효소에 의해 대사되어 비활성화되는 과정을 통해 이차적으로 조절된다.^[15]

유충호르몬은 곤충의 유충 상태를 유지시키는 핵심적인 역할을 한다. 탈피 과정에서 다음 단계의 형태는 체내 유충호르몬 농도에 따라 결정된다. 곤충이 발달함에 따라 유충호르몬 농도는 점차 감소하며, 이로 인해 각 탈피마다 다음 유충기로 순차적으로 진행할 수 있게 된다.

이러한 조절 메커니즘은 1960년대 V. B. 위글스워스가 수행한 ''로두니우스'' 연구를 통해 명확히 밝혀졌다. 그는 서로 다른 유충기 개체들의 혈액을 연결하여 호르몬 농도를 동일하게 맞추는 실험을 진행했다.

• 3령 유충의 알라타체를 제거하고 4령 유충과 연결했을 때, 두 개체 모두 4령 수준의 유충호르몬 농도를 가지게 되어 다음 탈피 시 5령 유충으로 발달했다.
• 반대로 4령 유충의 알라타체를 제거하고 3령 유충과 연결했을 때는 두 개체 모두 3령 수준의 낮은 호르몬 농도를 유지하게 되어, 3령 유충은 정상적으로 4령으로 탈피했지만 4령 유충은 더 이상 발달하지 못하고 4령 유충 상태를 유지했다.

5. 꿀벌에서의 역할

유충호르몬(JH), 엑디손, 비텔로제닌 사이에는 복잡한 상호작용이 존재한다.^[16] 꿀벌의 유충 단계에서 JH는 엑디손과 함께 탈피와 변태 과정을 조절한다. 유충 시기에 JH 농도가 충분하면 엑디손은 유충에서 유충으로의 탈피를 유도하지만, JH 농도가 낮아지면 엑디손은 번데기화를 촉진한다. JH가 완전히 없어지면 성충으로 변태하게 된다.^[16] 특히 유충 단계에서 JH는 여왕벌과 일벌의 계급 분화를 결정하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.^[25]

성충 꿀벌에서는 JH와 비텔로제닌의 농도가 일반적으로 반비례 관계를 보인다.^{[17][18][19][20]} 성충이 된 직후에는 비텔로제닌 농도가 높지만 시간이 지나면서 점차 감소한다. 반면, 일벌의 경우 JH 농도는 생애 초기 약 15일 동안 점진적으로 증가하여 채집 활동을 시작하기 직전에 최고조에 달한다.^[21]

JH 농도 변화는 일벌의 역할 분담과 밀접한 관련이 있다. JH 농도가 낮은 초기(약 15일 이전)에는 주로 벌집 안에서 유충 돌보기, 벌집 짓기, 청소와 같은 내역 활동을 수행한다.^[21] JH 농도가 최고조에 달하는 15일경에는 경비 활동을 맡게 되는데, 이 시기 일벌은 벌집을 지키고, 죽은 벌을 제거하며, 날갯짓으로 벌집 내부 온도를 조절한다.^[22][23] 경비벌의 공격성은 혈중 JH 농도와 상관관계가 있으며, 높은 JH 농도를 가지지만 난소는 상대적으로 덜 발달한 상태이다.^[22][23] 이후 JH 농도가 다시 변화하면서 채집 활동으로 역할이 전환되는데, JH가 직접적으로 채집 행동을 유발하지는 않지만, 일벌이 채집벌로 발달하는 속도를 조절하는 데 관여한다.^[24]

성충 꿀벌에서 나타나는 JH와 비텔로제닌 사이의 독특한 반비례 관계는 여왕벌의 긴 수명을 이해하는 데 중요한 단서가 될 수 있다.^[26]

6. 나비목에서의 역할

많은 나비와 나방 종에서 유충호르몬(JH)은 암컷의 성 페로몬 생성 및 방출에 필수적이다. ''애기수염밤나방''(`Mythimna unipuncta`)과 ''검은애벌레''(`Agrotis ipsilon`)를 대상으로 한 실험에서는 JH를 분비하는 알라타체(corpus allata)를 제거하자 성 페로몬 방출이 완전히 중단되는 결과가 나타났다. 또한 JH는 난소 발달에도 중요한 역할을 한다.^[27][28]

''검은애벌레''의 경우, JH는 수컷의 페로몬 반응에도 필요한 것으로 밝혀졌다.^[29] 교미 중에는 수컷에서 암컷 ''담배거세미나방''(`Heliothis virescens`)으로 JH가 전달되기도 한다.^[30]

7. 유충 호르몬의 종류

8. 곤충 성장 조절제(살충제)로서의 이용

유충호르몬의 합성 유사체인 유충호르몬 모방체는 살충제로 사용되어 애벌레가 성충으로 발달하는 것을 막는다. 높은 수준의 유충호르몬 환경에서는 애벌레가 탈피는 하지만, 그 결과는 성충이 아닌 더 큰 애벌레일 뿐이다. 이로 인해 곤충의 생식 주기가 중단된다.

유충호르몬 자체는 합성 비용이 많이 들고 빛에 불안정하여 살충제로 직접 사용하기는 어렵다. 대신 메토프렌이나 피리프록시펜과 같은 유충 호르몬 합성 유사체(JHA/JHM)가 곤충 성장 조절제로 널리 사용된다. 이 물질들은 유충이 성충으로 변태하는 과정을 억제하여 곤충의 번식을 효과적으로 방해한다.

특히 메토프렌은 독성이 매우 낮아(생쥐에서 LD50 35,000 mg/kg 이상), 세계보건기구(WHO)에서 식수 저수조의 모기 유충을 방제하기 위한 용도로 사용을 승인하였다. 그러나 이러한 방식은 유충기가 길어지면서 오히려 농작물 등에 피해를 더 많이 주는 곤충도 있을 수 있으므로, 주로 위생 해충인 모기나 파리 방제에 활용된다.

9. 유충 호르몬의 분해

곤충의 혈림프에 있는 유충 호르몬(JH)의 활성은 주로 두 가지 효소에 의해 조절되고 파괴된다.^[15] 이 효소들은 유충 호르몬 에스터라제 (JHE)와 유충 호르몬 에폭시드 가수분해 효소 (JHEH)이다. JHE와 JHEH는 모두 JH 신호 전달과 반응을 억제하는 역할을 하며, JH에 반응하는 조직은 이 효소 중 하나 또는 둘 다를 생성할 수 있다.

• 유충 호르몬 에스터라제 (JHE): JH 분자의 메틸 에스테르 부분을 절단하여 JH 산(JH acid)을 생성한다.
• 유충 호르몬 에폭시드 가수분해 효소 (JHEH): JH 분자의 에폭시드기(epoxide group)를 다이올(diol)로 전환한다.

10. 기타 기능

유충호르몬(JH)은 곤충의 성장과 변태 조절 외에도 다양한 생리적 과정에 관여한다.

성체 곤충의 생식 기능 조절에 중요한 역할을 한다. 성체 수컷의 부속선을 자극하여 선의 성장과 부속선 분비물의 생성을 촉진한다. 암컷에서는 난소의 난황형성 과정을 자극한다. 또한, 암수 모두의 생식 행동 조절에도 관여하는 것으로 알려져 있다.

생식 기능 외에도 생식선의 발달, 휴면, 사회성 곤충의 분업, 그리고 다양한 형태 형성 과정 등 여러 생명 현상의 제어에 영향을 미친다.^[46][47]

최근 연구에서는 배 발생 과정 중 원시 생식 세포의 이동에도 유충호르몬이 관여한다는 사실이 밝혀졌다. 이는 유충호르몬의 기능 중 변태 억제보다 진화적으로 더 오래된, 원초적인 기능일 가능성을 시사한다.^[50]

참조

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