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잘목세스

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1. 개요

잘목세스는 작은 크기의 두 발로 걷는 초식 공룡 속으로, 1899년 프란츠 노프차가 처음 발견한 화석을 바탕으로 Mochlodon robustus라는 종으로 명명되었다. 2003년 데이비드 B. 와이샴펠 등은 Rhabdodon robustus가 Rhabdodon과 다르다고 판단하여 Zalmoxes라는 새로운 속으로 분류했다. 이 속명은 트라키아 신화의 신 잘목시스에서 유래되었으며, Zalmoxes robustus와 Zalmoxes shqiperorum 두 종이 존재한다. 잘목세스는 랍도돈과에 속하며, 섬 왜소화 논쟁과 튼튼한 체형, 그리고 루마니아 하체그 섬 지역에서 발견된 화석을 통해 생태적 특징을 추론할 수 있다.

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잘목세스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
잘목세스 shqiperorum 골격
브뤼셀에서 전시되는 Z. shqiperorum의 레플리카
학명Zalmoxes
명명자Weishampel 외, 2003
잘목세스속
생물학적 분류
상목공룡상목
조반목
아목조각아목
랍도돈과
타입 종Z. robustus (Nopcsa, 1899)
기타 종Z. shqiperorum (Weishampel et al., 2003)
시대
화석 발견 시기마스트리흐트절 (7000만년 전 ~ 6600만년 전)
동의어

2. 역사적 배경

프란츠 노프차는 1899년 트란실바니아에서 발견된 화석을 바탕으로 ''Mochlodon robustus''라는 을 명명했다. 1915년 이 종의 이름을 ''Rhabdodon robustum''으로 변경했다. 2003년 데이비드 B. 와이샴펠, 코랄리아-마리아 지아누, 졸탄 치키, 데이비드 B. 노먼은 ''R. robustus''가 ''Rhabdodon''과 다르다고 판단하여 새로운 속인 ''잘목세스''(Zalmoxes)를 명명했다.

속명 ''잘목세스''는 트라키아의 신 잘목시스에서 따왔다. 이 신은 3년 동안 지하에 있다가 4년째에 부활했는데, 이는 화석이 묘지에서 발견되어 분류학적 불멸성을 얻은 것을 비유한 것이다. 와이샴펠 등은 알바니아의 알바니아어 이름인 Shqiperia를 따서 ''Zalmoxes shqiperorum''이라는 새로운 종도 명명했다.[9] 이는 노프차가 알바니아와 특별한 관계를 가졌기 때문이다.

''모클로돈''(Mochlodon), ''랍도돈''(Rhabdodon), ''잘목세스''(Zalmoxes) 종들은 오랫동안 계통 발생학적 위치가 불확실했다. 놉차는 이 속을 힙실로포돈과로 분류했고, 이후에는 ''캠프토사우루스''와의 유연 관계를 제시하기도 했다. 놉차는 ''랍도돈''과 ''모클로돈''이 동종일 수 있으며, 이들을 캠프토사우루스과에 배치했다.[9]

이후 ''랍도돈''과 ''모클로돈''은 캠프토사우루스과 또는 이구아노돈과에 속하는 것으로 여겨졌다. 그러나 폴 세레노는 ''랍도돈''과 ''모클로돈''이 이구아노돈티아에 속한다는 것을 확인했다. 1988년 ICZN은 ''랍도돈''을 ''모클로돈''보다 우선순위를 갖도록 결정했다. 그 후, 과학자들은 ''랍도돈''과 ''모클로돈''을 진조각류에 배치하기 시작했다. 2003년, 바이스햄펠 등은 ''모클로돈'', ''랍도돈'', ''잘목세스''를 포함하는 새로운 과인 랍도돈과를 명명했다. 이 과는 이구아노돈티아 내에서 파생된 형질을 가진 것으로 분류되었다.[9]

2. 1. 발견과 명명

''Zalmoxes shqiperorum''의 두개골


''Zalmoxes''는 트란실바니아에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었다. 1899년 프란츠 노프차 남작은 튼튼한 체형을 가진 화석을 ''Mochlodon robustus''라 명명했다. 1915년 노프차는 이 종을 ''Rhabdodon robustum''으로 개명했다.

2003년 데이비드 B. 와이샴펠, 코랄리아-마리아 지아누, 졸탄 치키, 데이비드 B. 노먼은 ''R. robustus''가 ''Rhabdodon''과 다르다고 판단, 새로운 속인 ''Zalmoxes''를 명명했다. ''Zalmoxes''는 트라키아의 신 잘목시스에서 따왔는데, 이 신은 3년 동안 지하에 있다가 4년째에 부활했다. 이는 화석이 묘지에서 발견되어 분류학적 불멸성을 얻은 것을 비유한 것이다. 와이샴펠 등은 알바니아의 알바니아어 이름인 Shqiperia를 따서 ''Zalmoxes shqiperorum''이라는 새로운 종도 명명했다.[9] 이는 노프차가 알바니아와 특별한 관계를 가졌기 때문이다. 한 표본은 현재 ''텔마토사우루스''에 속하며, 다른 표본도 유사한 특징을 기반으로 해당 속에 속할 것으로 추정된다.[1]

1900년, 프란츠 노프샤는 ''Mochlodon robustum''을 명명했고, 1915년에는 ''Rhabdodon robustum''으로 개명했다. 1990년에는 George Olshevskynl에 의해 ''Rhabdodon robustus''로 정정되었다.

2003년, David Weishampel영어, Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki 및 David B. Norman영어은 이 종을 ''Zalmoxes''로 명명했다. 모식종 ''Mochlodon robustus''는 ''Zalmoxes robustus''가 되었다. 모식표본 '''BMNH R.3392'''는 오른쪽 치골이다. Sânpetru Formation영어의 마스트리히트절 지층에서 발굴된 수백 개의 화석이 이 종에 속하는 것으로 여겨진다.

2003년에는 두 번째 종 ''Zalmoxes shqiperorum''이 명명되었다. 종소명은 알바니아어알바니아를 의미하는 '''Shqiperia'''에서 유래했다. 모식표본 '''BMNH R.4900'''은 부분 골격이다.

2005년, 스벤 작스와 얀 J. 호르눙은 오스트리아에서 발견된 ''Mochlodon suessii''의 화석을 ''Zalmoxes'' sp.로 옮겼다.[15]

잘목세스는 2003년에 Rhabdodontidae영어에 분류되었다.

2. 2. 분류학적 변천

''잘목세스''(Zalmoxes)는 프란츠 노프차 남작이 1899년 트란실바니아에서 발견된 화석을 바탕으로 ''Mochlodon robustus''라는 으로 처음 명명했다. 종명은 튼튼한 체형을 의미한다. 1915년 노프차는 이 종을 ''Rhabdodon robustum''으로 변경했고, 2003년 데이비드 B. 와이샴펠, 코랄리아-마리아 지아누, 졸탄 치키, 데이비드 B. 노먼이 수정했다. 와이샴펠 등(2003)은 루마니아에서 발견된 새로운 유해를 새로운 종으로 간주하고, ''R. robustus''가 ''Rhabdodon''과 충분히 다르다고 판단하여 새로운 속인 ''Zalmoxes''를 명명했다. 속명은 트라키아의 신 잘목시스(Zalmoxes로 표기되기도 함)에서 따왔는데, 그는 3년 동안 지하 묘지에 은둔했다가 4년째에 부활했다는 전설이 있다. 이는 ''Zalmoxes'' 화석도 분류학적 불멸성을 얻었다는 비유이다. 와이샴펠 등은 새로운 표본들을 알바니아의 알바니아어 이름인 Shqiperia를 따라 ''Zalmoxes shqiperorum''으로 명명했다.[9] 한 표본은 현재 ''텔마토사우루스''에 속하며, 다른 표본도 유사한 두개골 형태를 기반으로 해당 속에 속할 것으로 추정된다.[1]

''모클로돈''(Mochlodon), ''랍도돈''(Rhabdodon), ''잘목세스''(Zalmoxes) 종들은 오랫동안 계통 발생학적 위치가 불확실했다. 놉차(Nopcsa, 1901)는 이 속을 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)로 분류했고, 1902, 1904, 1915년에는 ''캠프토사우루스(Camptosaurus)''와의 유연 관계를 제시했다. 놉차(1915)는 ''랍도돈''(Rhabdodon)과 ''모클로돈''(Mochlodon)이 동종일 수 있으며, 이들을 캠프토사우루스과(Camptosauridae)에 배치했다.[9]

이후 ''랍도돈''(Rhabdodon)과 ''모클로돈''(Mochlodon)은 캠프토사우루스과 또는 이구아노돈과(Iguanodontidae)에 속하는 것으로 여겨졌다. 그러나 폴 세레노(Paul Sereno, 1986)는 ''랍도돈''(Rhabdodon)과 ''모클로돈''(Mochlodon)이 이구아노돈티아(Iguanodontia)에 속한다는 것을 확인했다. ICZN(1988)은 조각류 공룡 ''랍도돈''(Rhabdodon)을 ''모클로돈''(Mochlodon)보다 우선순위를 갖도록 결정했다. 그 후, 과학자들은 ''랍도돈''(Rhabdodon)과 ''모클로돈''(Mochlodon)을 진조각류(Euornithopoda)에 배치하기 시작했다. 2003년, 바이스햄펠 등은 ''모클로돈''(Mochlodon), ''랍도돈''(Rhabdodon), ''잘목세스''(Zalmoxes)를 포함하는 새로운 과인 랍도돈과(Rhabdodontidae)를 명명했다. 이 과는 이구아노돈티아 내에서 파생된 형질(derived)을 가진 것으로 분류되었다.[9] 추가 연구는 랍도돈과의 이러한 배치를 지지하며, 계통 발생학적으로 ''탈렌카우엔(Talenkauen)''과 ''테논토사우루스(Tenontosaurus)'' 사이에 위치한다.[10][11]

맥도날드 등(McDonald et al., 2010; 왼쪽)[11] 및 외시 등(Ösi et al., 2012; 오른쪽)[10]에 의한 랍도돈과(Rhabdodontidae)의 두 가지 가능한 계통 발생도는 다음과 같다.

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1900년, 프란츠 노프샤는 트란실바니아에서 발견된 화석을 기반으로 ''Mochlodon robustum''을 명명했다. 종소명은 튼튼한 체격에서 유래했다.[13] 1915년, 노프샤는 이 종을 ''Rhabdodon robustum''으로 개명했다. 1990년에는 이 이름이 ''Rhabdodon robustus''로 정정되었다.

2003년, 데이비드 와이샴펠, Coralia-Maria Jianu, Zoltan Csiki 및 데이비드 노먼은 이 종을 ''Zalmoxes''로 명명했다. 이 신의 이름은 4년 만에 부활하기 위해 3년간 지하에 잠복했다는 전설에서 유래했으며, 이는 노프샤가 이 동물의 화석을 묘지에서 발견하여 분류학적 불멸을 얻은 것에 대한 비유이다.

모식종 ''Mochlodon robustus''는 ''Zalmoxes robustus''라는 새로운 조합이 되었다. 모식표본 '''BMNH R.3392'''는 오른쪽 치골이다. 선페트루 층의 마스트리히트절 지층에서 발굴된 수백 개의 화석이 이 종에 속하는 것으로 여겨진다. 대부분의 골격에서 꼬리 끝, 손, 발을 제외한 부분이 알려져 있다.[14]

2003년, 같은 저자들에 의해 두 번째 종인 ''Zalmoxes shqiperorum''이 명명 및 기재되었다. 종소명은 알바니아어알바니아를 의미하는 '''Shqiperia'''에서 유래했는데, 이는 노프샤가 한때 왕이 되려고 했던 국가이기 때문이다. 모식표본 '''BMNH R.4900'''은 부분 골격이다.

2005년, 스벤 작스와 얀 J. 호르눙은 오스트리아에서 발견된 ''Mochlodon suessii''의 화석을 잠정적으로 ''Zalmoxes'' sp.로 옮겼다. ''Mochlodon suessii''를 공식적으로 잘목세스로 옮기면, 모클로돈의 이름이 잘목세스로 대체될 수 있다.[15]

잘목세스는 2003년에 새로운 클레이드인 랍도돈과로 분류되었다.

3. 특징

크기 비교: ''Z. robustus''와 ''Z. shqiperorum''


''잘목세스 로부스투스''(Zalmoxes robustus)(보라색)를 사람 및 다른 이구아노돈과 크기 비교


복원도


현재 발견된 부분을 바탕으로 복원된 두개골


잘목세스(Zalmoxes)는 크고 삼각형 모양의 머리와 부리를 가진 비교적 작은 이족보행 초식공룡이다.[9] ''Z. shqiperorum''는 더 큰 종으로, 길이가 2.5m인 아성체와 길이가 1.2m인 어린 개체가 알려져 있으며, ''Z. robustus''의 아성체는 길이가 2m에서 2.4m이다.[10] 성체 ''Z. robustus''는 길이가 최대 2.5m이고 몸무게가 45kg였을 것이다.[2] 이름이 붙여지지 않은 ''잘목세스''(Zalmoxes) 종은 더 큰 크기로 알려져 있으며, 성체의 길이가 2.9m이다.

''Z. robustus''는 두개골의 약 80%가 알려져 있지만, 완전한 관절 두개골은 알려져 있지 않으며, 대부분의 뼈가 겹치지 않고 고립되어 발견된다. 척주의 모든 부위가 화석 기록에 나타나지만, 흉골판은 아직 발견되지 않았다. 천골에는 3개의 척추가 포함되어 있으며, 2개의 천골척추(천골의 등쪽 척추)와 3개의 천미추(천골의 꼬리 척추)가 있다. 사지 및 골반 뼈도 잘 나타나 있으며, 손과 발만 주로 결여되어 있다.[9]

''Z. shqiperorum''은 ''Z. robustus''보다 덜 알려져 있지만, 비교적 많은 양의 골격이 알려져 있다. 두 개의 거의 완전한 골격, 즉 모식표본 성체와 언급된 어린 개체만 알려져 있다. ''Z. shqiperorum''의 아래턱(이빨뼈)은 ''Z. robustus''의 그것에 비해 비교적 짧지만 훨씬 더 크다. 경화된 힘줄은 어린 개체에서 알려져 있으며, 단면에서 원형 또는 타원형이고 ''Z. shqiperorum''에서 미세한 가로무늬가 있다는 것을 보여준다. 경추, 배부 척추 및 미추 척추가 ''Z. shqiperorum''에서 알려져 있지만, 전자는 어린 개체의 재료로만 나타난다. 완전한 관절 천골이 ''Z. shqiperorum''에 알려져 있으며, 3개의 척추와 최소 2개의 천골척추가 있다. 이 종에서는 손뼈는 알려져 있지 않지만, 중족골과 몇 개의 발가락 뼈는 알려져 있다.[9]

잘목세스는 비교적 느린 성장률과 긴 성장 기간을 가지고 있었고, 이는 이 공룡이 독특한 성장 전략을 가지고 있었음을 시사한다.[3]

3. 1. 섬 왜소화 논쟁



노프차는 잘목세스(Zalmoxes)의 작은 크기가 섬 왜소화 때문이라고 생각했다. 그러나 아틸라 외시와 동료들은 랍도돈티드(rhabdodontid) 조상이 더 가깝다고 보았는데, 더 큰 랍도돈(Rhabdodon)과 더 작은 모클로돈(Mochlodon)이 각각 섬 거대증과 섬 왜소증을 가지고 있었다. 하지만 ''잘목세스''(Zalmoxes) 종을 별도로 고려하면, ''Z. shqiperorum''가 오로드로메우스(Orodromeus)에서 테논토사우루스(Tenontosaurus)로 이어지는 일반적인 크기 추세를 이어간 반면, ''Z. robustus''는 약간의 왜소화를 겪었을 수 있다.[10]

4. 생태

잘목세스는 이전 종과 더 파생된 친척들보다 튼튼한 체격을 가졌다. 종내 개체 발생 성장은 잘목세스 종의 유년기 표본이 알려져 있어 비교적 잘 알려져 있다. 노프차는 하체그 분지의 동물들이 다른 지역의 친척들보다 작았으며, 도서 왜소화로 적응했다고 제안했다.[9] 잘목세스의 두 종 화석은 루마니아의 산페트루 지층, 세베스 지층, 덴수스-치울라 지층에서 발굴되었으며, 두 종 모두 하체그 섬 지역에서만 발견되었다.[4]

4. 1. 서식지

잘목세스는 이전의 종과 더 파생된 친척들보다 더 튼튼한 체격을 가지고 있다. 종내 개체 발생 성장은 잘목세스 종의 유년기 표본이 알려져 있어 비교적 잘 알려져 있다. 노프차는 하체그 분지의 동물들이 다른 지역의 친척들보다 작았으며, 도서 왜소화로 적응했다고 제안했다.[9] 잘목세스의 두 종 화석은 루마니아의 산페트루 지층, 세베스 지층, 덴수스-치울라 지층에서 발굴되었으며, 두 종 모두 하체그 섬 지역에서만 발견되었다.[4]

4. 2. 식성

2003년에 발표된 한 과학 논문에 따르면, ''잘목세스''는 어린 줄기, 속새, 피자식물, 양치식물 및 고사리와 같은 질기고 섬유질이 많은 식물을 주식으로 했을 가능성이 높다고 한다.[5] 추가 연구 결과, 이들은 C3 식물을 처리하고 소화할 수 있었던 것으로 나타났다.[6][7]

5. 계통 분류

''모클로돈''(Mochlodon), ''랍도돈''(Rhabdodon), 그리고 ''잘목세스''(Zalmoxes) 종들은 오랫동안 계통 발생학적 위치가 불확실했으며, 다양한 과에 속해왔다. 놉차(Nopcsa, 1901)는 이 속을 힙실로포돈과에 속하게 했고, 1902, 1904, 1915년에는 ''캠프토사우루스''와의 유연 관계를 제시했다. 1915년 놉차는 ''랍도돈''과 ''모클로돈''이 동종일 수 있으며, 이 복합체를 캠프토사우루스과에 배치했다.[9]

그 후 반세기 동안 분류학자들은 ''랍도돈''과 ''모클로돈''을 캠프토사우루스과 또는 이구아노돈과 내에서 발견했다. 그러나 폴 세레노(1986)는 ''랍도돈''과 ''모클로돈''이 이구아노돈티아 내에 있다는 것을 발견했다. 1988년 ICZN은 조각류 공룡 ''랍도돈''을 ''모클로돈''보다 우선순위를 갖도록 선택하여 이러한 복잡성을 해결했다. 이 출판 이후, 과학자들은 ''랍도돈''과 ''모클로돈''을 진조각류 내에 배치하기 시작했다. 2003년, 바이스햄펠 등(Weishampel et al.)은 ''모클로돈'', ''랍도돈'' 및 새로운 속인 ''잘목세스''를 위한 새로운 과인 랍도돈과를 명명했다. 랍도돈과는 이구아노돈티아 내에서 파생된 것으로 배치되었다.[9] 추가 연구는 랍도돈과의 이러한 배치를 지지하며, 계통 발생학적으로 ''탈렌카우엔''과 ''테논토사우루스'' 사이에 위치한다.[10][11]

다음은 맥도날드 등(McDonald et al., 2010; 왼쪽)[11] 및 외시 등(Ösi et al., 2012; 오른쪽)[10]에 의한 랍도돈과의 두 가지 가능한 계통 발생도이다.

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! 조각류

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| 힙실로포돈

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! 이구아노돈티아

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! '''랍도돈과'''

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| ''무타부라사우루스''

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| ''랍도돈''

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모클로돈
잘목세스



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테논토사우루스
드라이오모르파



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! 조각류

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| ''힙실로포돈''

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| ''테스켈로사우루스''

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! 이구아노돈티아

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| ''탈렌카우엔''

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드라이오모르파
테논토사우루스



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! '''랍도돈과'''

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| ''랍도돈''

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모클로돈
잘목세스



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참조

[1] 논문 Reappraisal of the braincase anatomy of the ornithopod dinosaurs ''Telmatosaurus'' and ''Zalmoxes'' from the Upper Cretaceous of the Haţeg Basin (Romania) and the taxonomic reassessment of some previously referred specimens
[2] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[3] 서적 Proceedings of the 7th Romanian Symposium on Paleontology, Cluj-Napoca, 22-24 October 2009 https://geo-paleonto[...] Cluj University Press
[4] 논문 Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania) http://sciencepress.[...] 2009-09-30
[5] 논문 Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania https://www.research[...] 2003-01
[6] 논문 The Rhabdodontidae (Dinosauria, Ornithischia), an enigmatic dinosaur group endemic to the Late Cretaceous European Archipelago 2023-08-28
[7] 논문 Stable isotope distribution in Maastrichtian vertebrates and paleosols from the Haţeg Basin, South Carpathians http://dx.doi.org/10[...] 2010-07
[8] 논문 Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.), Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften
[9] 논문 Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the Latest Cretaceous of Romania
[10] 논문 Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary
[11] 논문 New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
[12] 논문 Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary
[13] 논문 "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.)
[14] 논문 "Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania"
[15] 논문 "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)"
[16] 웹사이트 https://www.ncbi.nlm[...]
[17] 웹사이트 https://www.research[...]



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