테스켈로사우루스
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1. 개요
테스켈로사우루스는 백악기 후기에 북아메리카에서 살았던 조반목 공룡의 한 속이다. 1891년 와이오밍 주에서 발견된 화석을 바탕으로 1913년 찰스 W. 길모어에 의해 명명되었으며, 몸길이 2.5~4m, 몸무게 200~300kg 정도로 추정되는 튼튼한 체형의 이족 보행 초식 공룡이었다. 두개골 구조, 늑골 옆의 판, 사지, 피부 등 신체 구조에 대한 연구가 이루어졌으며, 굴을 파는 습성이 있었을 가능성도 제기되었다. 과거에는 희귀한 공룡으로 여겨졌으나, 최근 연구를 통해 헬 크릭 지층 등지에서 비교적 흔하게 발견되는 것으로 밝혀졌다.
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테스켈로사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Thescelosaurus |
명명자 | 길모어, 1913년 |
속의 종 | Thescelosaurus neglectus |
종 명명자 | 길모어, 1913 |
기타 종 | T. edmontonensis 스턴버그, 1940년 (의문명) T. garbanii Morris, 1976년 T. infernalis (갈턴, 1995년) (의문명) T. assiniboiensis Brown et al., 2011년 |
속의 이명 | Bugenasaura Galton, 1995 |
발음 (IPA) | /ˈθɛsɪləˈsɔːrəs/ |
길이 | 3-4 미터 |
학문적 분류 | |
상목 | 공룡상목 |
목 | 조반목 |
과 | 파크소사우루스과 |
아과 | 테스켈로사우루스아과 |
시간 척도 | |
화석 범위 | 후기 백악기 (69.42 ~ 66.04 백만 년 전) |
지질 시대 | 백악기 후기 마스트리흐트절 |
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2. 발견 및 연구사
뼈 전쟁 기간 중 1891년 7월, 오스니엘 찰스 마시가 고용한 화석 사냥꾼 존 벨 해처와 윌리엄 H. 어터백은 와이오밍주 니오브라라 카운티 랜스 층에서 작은 초식 공룡의 거의 완전한 골격을 발견했다. 이 골격은 머리와 목만 침식으로 손실된 상태였다. 1913년, 찰스 W. 길모어는 이 표본을 바탕으로 ''테스켈로사우루스 넥글렉투스''(''Thescelosaurus neglectus'')라는 새로운 속과 종을 명명했다. 속명은 그리스어 단어 θέσκελος|테스켈로스|놀라운grc와 σαυρος|사우로스|도마뱀grc에서 유래했으며, 종명인 ''neglectus''는 라틴어로 '방치된' 또는 '간과된'을 의미한다. 길모어는 이 공룡을 힙실로포돈과로 분류했다.
1915년, 길모어는 ''힙실로포돈''을 기반으로 머리와 목 부분을 복원한 모식 표본에 대한 포괄적인 설명을 발표했다. 1926년, 윌리엄 파크스는 캐나다 앨버타 주의 호스슈 캐니언 층에서 발견된 골격을 ''T. warreni''로 명명했다. 1937년, 찰스 모트람 스턴버그는 이 종을 ''파크소사우루스''라는 새로운 속으로 재분류하고, 테스켈로사우루스과를 제안했다. 1940년, 스턴버그는 스콜라드 층에서 발견된 골격을 기반으로 ''T. edmontonensis''를 명명하고, 테스켈로사우루스아과를 제안했다.
1974년, 피터 M. 갈튼은 ''T. edmontonensis''가 ''T. neglectus''의 더 튼튼한 개체라고 결론지었다. 1976년, 윌리엄 J. 모리스는 몬태나 주와 사우스다코타 주에서 발견된 3개의 부분 골격을 바탕으로 ''Thescelosaurus garbanii''라는 새로운 종을 명명하고, ''T. edmontonensis''와 ''T. garbanii''가 ''테스켈로사우루스''에서 분리될 수 있다고 제안했다. 1995년, 갈튼은 ''T. edmontonensis''를 ''T. neglectus''의 동종이명으로 처리하고, ''T. garbanii''는 별도의 속으로 격상될 수 있다고 제안했다. 또한 SDSM 7210 두개골을 ''Bugenasaura infernalis''라는 새로운 분류군으로 명명했다.
2009년, 클린트 보이드와 동료들은 ''Bugenasaura infernalis''를 ''테스켈로사우루스''에 할당하여 ''T. infernalis''라는 새로운 조합을 만들었다. 2011년, 케일럽 M. 브라운과 동료들은 캐나다 서스캐처원 주 프렌치맨 층에서 발견된 표본을 바탕으로 ''T. assiniboiensis''를 명명했다.
길모어는 처음에 테스켈로사우루스를 캄토사우루스과로 분류했지만, 나중에 힙실로포돈과로 변경했다. 스턴버그는 테스켈로사우루스과를 제안했다가 테스켈로사우루스아과로 변경했다.
2000년, "윌로" 표본(NCSM 15728)에서 심장 화석으로 추정되는 결핵질이 발견되어 주목받았으나, 2011년 메리 히그비 슈바이처 연구팀은 추가 조사 결과 심장이 아닌 퇴적암 광물 결핵질이라는 결론을 내렸다.[13]
2. 1. 최초의 발견과 명명
훗날 ''테스켈로사우루스''(Thescelosaurus)로 명명될 최초의 표본은 뼈 전쟁 기간, 즉 고생물학자 에드워드 드링커 코프와 오스니엘 찰스 마시 사이의 치열한 경쟁이 벌어지던 시기에 발견되었다. 1891년 7월, 마시가 고용한 화석 사냥꾼 존 벨 해처와 그의 조수 윌리엄 H. 어터백은 와이오밍주 니오브라라 카운티의 도지 크릭을 따라 랜스 층의 암석에서 작은 초식 공룡의 거의 완전한 골격을 발견했다. 골격은 왼쪽으로 누워 있었고 자연스러운 관절 상태를 유지하고 있었으며, 침식으로 인해 머리와 목만 손실되었다. 이 표본은 스미소니언 협회의 국립 자연사 박물관(USNM)으로 옮겨졌고, 그곳에서 라벨이 없는 포장 상자에 보관되었다. 1903년, USNM은 1899년에 사망한 마시의 지시에 따라 수집된 광범위한 컬렉션 작업을 위해 고생물학자 찰스 W. 길모어를 고용했다. 1913년이 되어서야 길모어는 상자를 열었고, 놀랍게도 새로운 공룡 종의 골격을 발견했다.

1913년에 길모어는 새로운 속과 종을 명명하는 예비 설명을 발표했는데, 그것이 바로 ''테스켈로사우루스 넥글렉투스''였다. 해처의 표본(USNM 7757)은 새로운 종의 모식 표본이 되었으며, 길모어는 니오브라라 카운티의 랜스 크릭에서 발견된 두 번째로 단편적인 골격(준모식 표본, USNM 7758)을 이 종에 할당했다. 속명은 그리스어 단어 θέσκελος|테스켈로스grc (''경이로운'')와 σαυρος|사우로스grc(''파충류'' 또는 ''도마뱀'')에서 파생되었다. 종명인 neglectusla는 라틴어로 ''방치된'' 또는 ''간과된''을 의미하며, 이는 모식 표본이 오랫동안 방치되었기 때문이다. 길모어는 이를 가볍고 민첩한 생물로 간주하여 작은 이족 보행 공룡의 가족인 힙실로포돈과에 할당했다.
길모어는 모식 표본이 완전히 준비된 후 1915년에 포괄적인 설명을 발표했다. 그는 어깨뼈, 목뼈, 발가락뼈와 바넘 브라운이 수집하여 미국 자연사 박물관(AMNH)에 보관된 세 개의 부분 골격을 포함하여 여섯 개의 표본을 더 확인했다. 그러나 목과 두개골은 여전히 알려지지 않았고, 길모어는 그의 골격 및 생물 재구성을 위해 ''힙실로포돈''을 기반으로 이 누락된 부분을 복원했다. 길모어는 모식 표본의 박물관 전시를 위해 원래의 자세와 불완전성을 유지했다. 약간 탈구된 오른쪽 다리만 위치를 조정했고, 뼈에 약간의 손상이 있었지만 원래 뼈보다 밝게 칠하여 실제 부분과 재구성된 부분을 시각적으로 구별할 수 있도록 했다. 1963년, 이 전시는 조류형류인 ''에드몬토사우루스''와 ''코리토사우루스'', 수각류인 ''고르고사우루스''와 함께 벽걸이에 포함되었다. 1981년에는 전시가 재배치되어 ''테스켈로사우루스''가 더 높은 위치에 배치되고 눈에 잘 띄지 않게 되었다. 2014년부터 2019년까지의 전시 개조로 ''테스켈로사우루스''와 다른 공룡들이 전시에서 제거되었고, 원래 화석을 더 준비하고 연구할 수 있도록 석고 주형으로 대체되었다.
캐나다 앨버타 주의 약간 더 오래된 호스슈 캐니언 층에서 보존 상태가 좋은 또 다른 골격이 1926년 윌리엄 파크스에 의해 ''T. warreni''로 명명되었다. 이 골격은 ''T. neglectus''와 눈에 띄는 차이점을 보여, 찰스 모트람 스턴버그는 1937년에 이를 새로운 속인 ''파크소사우루스''에 포함시켰으며, 이 두 속을 통합하기 위해 새로운 과인 테스켈로사우루스과를 제안했다. 1940년, 스턴버그는 약간 더 젊은 스콜라드 층의 CMN 8537 골격을 기반으로 한 또 다른 종인 ''T. edmontonensis''를 명명했는데, 이 골격은 그가 앨버타 주 럼지 북서쪽에서 발견했다. 스턴버그는 이미 1926년에 이 표본에 대해 언급했지만, 당시에는 아직 준비되지 않은 상태였다. 이 표본은 대부분의 척추, 골반, 다리, 어깨뼈, 부리뼈, 팔, 그리고 가장 중요한 것은 두개골 천장의 여러 뼈와 완전한 아래턱을 보존하고 있으며, 이는 ''테스켈로사우루스''에서 처음 발견된 것이다. 스턴버그는 또한 테스켈로사우루스과의 분리에 대해 재고하여, 대신 테스켈로사우루스아과를 힙실로포돈과의 아과로 제안했는데, 이는 ''파크소사우루스'', ''힙실로포돈'' 및 ''디사로토사우루스''를 포함하는 힙실로포돈아과와는 별개였다.
1974년, 미국의 고생물학자 피터 M. 갈튼은 ''테스켈로사우루스''를 재검토하고 추가 표본들을 묘사했는데, 총 15개의 표본이 알려지게 되었다. 여기에는 몬태나 주에서 바넘 브라운이 수집한 헬 크릭 층의 4개의 표본과 1921년 캐나다 고생물학자 레비 스턴버그가 사스캐처원 주 로키 크릭의 프렌치맨 층에서 발견한 2개의 표본 등이 포함된다. 브라운의 표본 중 하나인 AMNH 5034는 공룡이 발견된 가장 젊은 지역인 포트 유니언 층 바로 아래 약 1.52m에서 발견되었다. 갈튼은 ''T. edmontonensis''가 단순히 ''T. neglectus''의 더 튼튼한 개체(아마도 모식 개체의 반대 성별)라고 결론지었다.
1976년 윌리엄 J. 모리스는 3개의 부분 골격을 추가로 기술했는데, 두 개는 몬태나 주 가필드 카운티의 헬 크릭 층에서 화석 준비자 할리 가르바니가 발견했고, 하나는 사우스다코타 주 하딩 카운티의 알려지지 않은 지역에서 발견되었다. 첫 번째 표본(LACM 33543)은 협골과 뇌상자와 같이 ''테스켈로사우루스''에서 아직 알려지지 않은 두개골 뼈 외에 척추와 골반의 일부를 보존하고 있다. 두 번째 표본(LACM 33542)은 목과 등의 척추뼈와 부분적인 넙다리뼈를 포함한 거의 완전한 아래 다리를 포함한다. 모리스는 발목 해부학과 더 큰 크기가 독특하다고 결론을 내리고, 발견자인 가르바니를 기리기 위해 새로운 종인 ''Thescelosaurus garbanii''라고 명명했다. 모리스는 또한 갈튼이 손상되고 잘못 해석되었다고 주장한 ''T. edmontonensis''의 발목이 실제로 ''T. neglectus''와 다르며, ''T. garbanii''와 더 유사하다고 주장했다. 따라서 그는 ''T. edmontonensis''와 ''T. garbanii''가 결국 새로운 속으로 ''테스켈로사우루스''에서 분리될 수 있다고 제안했다. 세 번째 표본(SDSM 7210)은 두개골의 큰 부분, 등에서 온 몇 개의 부분적인 척추뼈 및 손가락의 뼈 두 개를 포함하는데, 이는 ''테스켈로사우루스''의 진단 영역과 겹치지 않아 비교가 불가능하다. 모리스는 이 표본을 잠정적으로 ''테스켈로사우루스''에 할당했지만, 새로운 종을 나타낼 수 있다고 제안했다. 이 잠재적인 종은 나중에 "헬 크릭 힙실로포돈류"라고 불리게 되었다.
2. 2. 다양한 종의 발견과 분류 논쟁
뼈 전쟁 기간 중 1891년 7월, 오스니엘 찰스 마시가 고용한 화석 사냥꾼 존 벨 해처와 그의 조수 윌리엄 H. 어터백은 와이오밍주 니오브라라 카운티 랜스 층에서 작은 초식 공룡의 거의 완전한 골격을 발견했다. 이 골격은 침식으로 인해 머리와 목만 손실된 상태였다. 1913년, 찰스 W. 길모어는 이 표본을 바탕으로 새로운 속과 종인 ''테스켈로사우루스 넥글렉투스''(''Thescelosaurus neglectus'')를 명명했다. 속명은 그리스어 단어 θέσκελος|테스켈로스|놀라운grc와 σαυρος|사우로스|도마뱀grc에서 유래했으며, 종명인 ''neglectus''는 라틴어로 '방치된' 또는 '간과된'을 의미한다. 길모어는 이 공룡을 힙실로포돈과로 분류했다.1915년, 길모어는 모식 표본에 대한 포괄적인 설명을 발표하면서 ''힙실로포돈''을 기반으로 머리와 목 부분을 복원했다.
1926년, 윌리엄 파크스는 캐나다 앨버타 주의 호스슈 캐니언 층에서 발견된 보존 상태가 좋은 골격을 ''T. warreni''로 명명했다. 1937년, 찰스 모트람 스턴버그는 이 종을 새로운 속인 ''파크소사우루스''로 재분류하고, 테스켈로사우루스과를 제안했다. 1940년, 스턴버그는 스콜라드 층에서 발견된 골격을 기반으로 ''T. edmontonensis''를 명명하고, 테스켈로사우루스아과를 제안했다.
1974년, 피터 M. 갈튼은 ''T. edmontonensis''가 ''T. neglectus''의 더 튼튼한 개체라고 결론지었다.
1976년, 윌리엄 J. 모리스는 몬태나 주와 사우스다코타 주에서 발견된 3개의 부분 골격을 바탕으로 새로운 종인 ''Thescelosaurus garbanii''를 명명했다. 그는 또한 ''T. edmontonensis''와 ''T. garbanii''가 ''테스켈로사우루스''에서 분리될 수 있다고 제안했다.
1995년, 갈튼은 ''T. edmontonensis''를 ''T. neglectus''의 동종이명으로 만들고, ''T. garbanii''는 자체 속으로 격상될 수 있다고 제안했다. 또한, 그는 SDSM 7210 두개골을 새로운 분류군인 ''Bugenasaura infernalis''로 명명하고, ''T. garbanii''의 모식종을 이 새로운 종에 임시로 할당했다.
1999년, 갈튼은 영국 웨이머스의 킴머리지 점토층에서 발견된 치아를 ''Bugenasaura''에 할당했으나, 2011년 폴 M. 배럿과 서산나 메이드먼트는 이 치아를 불확실한 조반류로 분류했다.
2009년, 클린트 보이드와 동료들은 ''Bugenasaura infernalis''를 ''테스켈로사우루스''에 할당하여 새로운 조합인 ''T. infernalis''를 만들었다.
2011년, 케일럽 M. 브라운과 동료들은 캐나다 서스캐처원 주 프렌치맨 층에서 발견된 표본을 바탕으로 ''T. assiniboiensis''를 명명했다.
2014년, 보이디와 동료들은 사우스다코타주 듀이 군의 헬 크릭 형성층에서 발견된 새로운 표본을 통해 NCSM 15728을 ''T. neglectus''에 할당할 수 있게 되었다.
2022년 4월, 타니스 화석 유적(Tanis fossil site)에서 K-Pg 대멸종(K-Pg extinction)을 일으킨 칙술루브 충돌구(Chicxulub crater)의 직접적인 징후를 보여주는 ''테스켈로사우루스'' 표본이 발견되었다는 보도가 있었다.
2. 3. 테스켈로사우루스과 (Thescelosauridae)
테스켈로사우루스(Thescelosaurus)로 명명된 최초의 표본은 뼈 전쟁 기간 중 발견되었다. 1891년, 존 벨 해처와 윌리엄 H. 어터백은 와이오밍주 니오브라라 카운티 랜스 층에서 작은 초식 공룡의 거의 완전한 골격을 발견했다. 이 골격은 스미소니언 협회의 국립 자연사 박물관으로 옮겨져 보관되었다. 1913년, 찰스 W. 길모어는 이 표본을 바탕으로 새로운 속과 종인 ''테스켈로사우루스 넥글렉투스''(Thescelosaurus neglectus)를 명명했다. 속명은 그리스어 단어 θέσκελος|theskelosgrc(경이로운)와 σαυρος|saurosgrc(도마뱀)에서 유래했다. 종명인 neglectus|neglectusla(방치된)는 표본이 오랫동안 방치되었기 때문이다. 길모어는 이 공룡을 힙실로포돈과에 할당했다.1915년, 길모어는 모식 표본에 대한 포괄적인 설명을 발표하며, ''힙실로포돈''을 기반으로 머리와 목 부분을 복원했다.
1926년, 윌리엄 파크스는 캐나다 앨버타 주 호스슈 캐니언 층에서 발견된 골격을 ''T. warreni''로 명명했다. 1937년, 찰스 모트람 스턴버그는 이 종을 파크소사우루스(Parksosaurus)로 재분류하고, 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae)를 제안했다. 1940년, 스턴버그는 스콜라드 층에서 발견된 골격을 기반으로 ''T. edmontonensis''를 명명하고, 테스켈로사우루스과 대신 테스켈로사우루스아과(Thescelosaurinae)를 제안했다.
1974년, 피터 M. 갈튼은 ''테스켈로사우루스''를 재검토하고 ''T. edmontonensis''가 ''T. neglectus''의 더 튼튼한 개체라고 결론지었다. 1976년, 윌리엄 J. 모리스는 ''Thescelosaurus garbanii''를 명명하고, ''T. edmontonensis''와 ''T. garbanii''가 ''테스켈로사우루스''에서 분리될 수 있다고 제안했다.
1995년, 갈튼은 ''T. edmontonensis''를 ''T. neglectus''와 동종이명으로 만들고, ''T. garbanii''는 별도의 속으로 격상될 수 있다고 제안했다. 또한 ''Bugenasaura infernalis''를 명명했다.


2009년, 클린트 보이드와 동료들은 ''테스켈로사우루스''의 종들을 재평가하고, ''Bugenasaura infernalis''를 ''테스켈로사우루스''에 할당하여 ''T. infernalis''를 만들었다.

2011년, 케일럽 M. 브라운과 동료들은 ''T. assiniboiensis''를 명명했다.
길모어는 처음에 테스켈로사우루스를 캄토사우루스과(Camptosauridae)로 분류했지만, 나중에 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)로 변경했다. 스턴버그는 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae)를 제안했다가 테스켈로사우루스아과(Thescelosaurinae)로 변경했다.
힙실로포돈과는 1990년대까지 포괄적인 단계통군(monophyletic)으로 여겨졌지만, 이후에는 조각류(ornithopods)의 원시 형태로 간주되었다.
2013년, 브라운과 동료들은 테스켈로사우루스과(Thescelosauridae)를 재도입하고, 오로드로미나아과(Orodrominae)와 테스켈로사우루스아과(Thescelosaurinae)로 나누었다.

계통 발생학적 분석에 따르면, 가장 초기에 알려진 테스켈로사우루스과는 중기 백악기에서 유래되었지만, 일부 연구에서는 후기 쥐라기의 나노사우루스(Nanosaurus)가 가장 초기 테스켈로사우루스과일 수 있다고 제안한다.
2. 4. 심장 화석 논란
2000년, 영상 전문가 폴 피셔(Paul Fisher)와 동료들은 "윌로" 표본(NCSM 15728)의 가슴 부위에 있는 결핵질을 심장의 잔해로 해석했다. 컴퓨터 단층 촬영(CT) 이미지를 사용하여 결핵질의 내부 구조가 드러났으며, 연구자들은 이를 왼쪽과 오른쪽 심실과 대동맥으로 해석한 세 개의 저밀도 영역이 나타났다고 보았다. 그들은 심장이 무산소 매장 조건에서 비누화되어(시랍으로 변함) 원래 물질이 광석(goethite)이라는 철 광물로 대체되면서 심장의 원래 모양을 반영하는 결핵질을 형성했다고 제안했다. 두 개의 추정 심실과 단일 대동맥은 현대 조류와 포유류에서 발견되는 4개의 방으로 구성된 심장과 일치하며, 이는 ''테스켈로사우루스''(Thescelosaurus)의 높은 신진대사율을 시사한다고 주장했다. 이러한 발견 이후 "윌로"는 "돌 심장을 가진 공룡"으로 대중에게 널리 알려지게 되었다.
하지만 이러한 결론에 곧 이의가 제기되었다. 2001년, 고생물학자 티모시 로우(Timothy Rowe)와 동료들은 물체의 해부학적 구조가 심장과 일치하지 않는다고 언급했다. 예를 들어, 추정되는 심장은 갈비뼈 중 하나를 부분적으로 덮고 있으며, 어떤 곳에서는 동심원 층의 내부 구조를 가지고 있었다. 대신, 그들은 구조가 철광 결핵질이라고 제안했다. 이러한 결핵질은 유사한 퇴적물에서 흔하며, 또 다른 결핵질이 오른쪽 다리 뒤에 보존되어 있었다.[11] 원래 저자들은 결핵질이 독특하며 실제 심장을 중심으로 형성되었다고 주장하며 입장을 옹호했다.[12]

2011년, 메리 슈바이처(Mary Schweitzer)가 감독한 연구자들은 물체의 정체성에 대한 질문에 여러 가지 조사를 적용했는데, 여기에는 더 발전된 CT 스캔, 조직학, X선 회절, X선 광전자 분광법, 주사 전자 현미경이 포함되었다. 연구팀은 물체의 내부 구조에 방이 포함되어 있지 않고 저밀도 물질의 세 개의 연결되지 않은 영역으로 구성되어 있으며 타조의 심장 구조와 비교할 수 없다는 것을 발견했다. "벽"은 생물학적 시스템에서 생성되는 것으로 알려지지 않은 퇴적암 광물, 즉 석고, 장석 광물, 석영, 석고, 일부 식물 조각으로 구성되어 있었다. 생명에 중요한 화학 원소인 탄소, 질소, 인은 그들의 표본에서 부족했고, 심장 세포 구조는 없었다. 동물 세포 구조가 있는 하나의 가능한 패치가 있었다. 저자들은 그들의 데이터가 고생물학적 결핵질로 확인되는 것을 뒷받침하며, 조직의 고립된 영역이 보존되었을 가능성이 있다고 결론지었다.[13]
이러한 발견이 신진대사율과 공룡 내부 해부학을 어떻게 반영하는가에 대한 질문은 물체의 정체성과 상관없이 무의미하다.[13] 현대 악어류와 조류, 비조류 공룡과 가장 가까운 현존하는 친척들은 4개의 방으로 된 심장을 가지고 있으므로(악어류에서는 수정되었지만), 비조류 공룡도 아마도 그랬을 것이다. 그 구조가 반드시 신진대사율과 관련이 있는 것은 아니다.[14]
이 공룡은 발견되었을 때 심장으로 보이는 기관이 화석으로 남아 있었다. 그래서 이 화제로 테스켈로사우루스는 주목을 받았지만, 지금은 많은 연구자들에 의해 심장 화석이 아니었다고 부정되고 있다.
3. 특징
테스켈로사우루스는 튼튼한 몸집에 이족 보행을 하는 초식 공룡으로, 힙실로포돈류 중에서는 비교적 큰 편이다. 코가 길고 작은 머리, 폭이 넓은 몸통, 튼튼한 뒷다리가 특징이며, 다른 힙실로포돈류처럼 위턱 앞부분까지 이빨이 있었다.
- 크기: 몸길이는 약 2.5~4.0m, 무게는 200~300kg[4] 정도로 추정된다. ''T. garbanii''의 모식 표본은 몸길이가 4~4.5m에 달했을 것으로 보인다.
- 피부: 오랫동안 피부에 대해 알려진 바가 없었으나, 최근 연구를 통해 비늘로 덮여 있었다는 사실이 밝혀졌다.
- 생태: 초식성이었으며, 지상 1m 이내에서 선택적으로 식물을 섭취했을 것으로 보인다.[1] 좁은 주둥이와 다양한 종류의 이빨은 이러한 습성을 뒷받침한다.
- 보행: 1915년 길모어는 테스켈로사우루스가 민첩하고 달리기에 적합한 이족 보행 동물이라고 제안했다. 그러나 이후 연구들은 튼튼한 골격, 긴 대퇴골, 짧은 하퇴골 등을 근거로 이러한 주장에 의문을 제기했다.[10] 1974년 갈턴은 긴 팔과 넓은 손을 들어 테스켈로사우루스가 때때로 네 발로 걸었을 가능성을 제시하기도 했다. 2024년 연구에서는 네 발 자세가 이론적으로는 가능하지만, 손가락이 옆을 향하고 있어 앞으로 나아가는 추진력을 얻기 어렵기 때문에 네 발 보행은 가능성이 낮다고 결론 내렸다.
- 굴 파기 습성: 2023년 연구에서는 테스켈로사우루스가 달리기에 특화된 동물은 아니지만, 주자(走者)에게서 흔히 발견되는 두 가지 특징을 보인다고 밝혔다. 대퇴골의 네 번째 돌기(trochanter)가 근위부에 위치하여 힘을 희생하는 대신 빠른 움직임을 가능하게 했고, 속귀의 반고리관 중 앞쪽 반고리관이 확대되어 균형 감각이 뛰어났음을 시사했다. 이는 높은 민첩성을 의미할 수 있다. 2024년 연구에서는 이러한 뛰어난 균형 감각이 굴을 파는 행동과 관련이 있을 수 있다고 주장했다.[10]
3. 1. 신체 구조
테스켈로사우루스는 몸집이 튼튼한 이족 보행 동물이었다.[1] 전반적으로 이 속의 골격 해부학은 잘 알려져 있으며, 골격 복원[2] 및 모형을 포함하여 여러 논문에 복원도가 게재되었다. 골격은 엉덩이와 뒷다리 근육의 상세한 재구성이 이루어질 정도로 잘 알려져 있다.[3] 이 동물의 크기는 길이 2.5~4.0m, 무게는 200~300 킬로그램(450~660 파운드)[4]로 추정되며, ''T. garbanii''의 큰 모식 표본은 길이가 4~4.5미터로 추정된다. 성적 이형성을 보였을 수 있으며, 한 성별이 다른 성별보다 컸을 수 있다. 어린 유해는 이빨을 기반으로 여러 곳에서 발견되었다.[5][6]테스켈로사우루스는 3~4미터로, 힙실로포돈류 중에서는 비교적 큰 편이었다. 코가 길고 작은 머리, 폭이 넓은 몸통, 굵고 튼튼한 뒷다리가 특징이다.
갈비뼈는 넓어서 등을 넓게 만들었다. 갈비뼈 옆에는 크고 얇고 납작한 광물화된 판(늑간 판)이 발견되었다. 앞쪽 갈비뼈는 납작하고 안으로 오목하며, 하단 뒷면 가장자리는 거친 표면을 가지고 있었다. 이러한 특징은 ''테스켈로사우루스''의 자가형질이며, 판이 갈비뼈에 부착할 수 있도록 하는 적응일 가능성이 있다.
사지는 튼튼했다. 대퇴골(허벅지뼈)은 경골(정강이뼈)보다 길었는데, 이는 이 속을 밀접하게 관련된 속과 구별하는 특징이다. 테스켈로사우루스는 짧고 넓은 다섯 손가락 손을 가지고 있었으며, 두 번째 손가락이 가장 길었고 다섯 번째 손가락은 크기가 크게 줄어들었다. 처음 세 손가락만 발굽 모양의 발톱으로 끝났다. 손가락뼈 수(phalangeal formula)는 2-3-4-3-2였다. 발에는 다섯 개의 중족골이 있었지만, 첫 번째부터 네 번째까지의 중족골만 손가락을 가지고 있었고, 다섯 번째 중족골은 흔적기관 (작은 조각으로 축소됨)이었다. 첫 번째 중족골은 세 번째 길이의 절반에 불과했고, 그 손가락은 정기적으로 땅에 닿지 않았을 수 있다. 따라서 대부분의 동물의 무게는 가운데 세 손가락이 지지했고, 그중 가운데 (세 번째)가 가장 길었다. 발가락뼈 수는 2-3-4-5-0 이었다. ''T. garbanii''는 종골이 감소하고 중족 관절에 기여하지 않는 독특한 발목을 가지고 있다는 점에서 다른 종과 다르다.
역사적으로 테스켈로사우루스 속 피부의 본질, 즉 비늘인지 아니면 다른 것인지는 오랫동안 알려지지 않았다. 찰스 길모어는 어깨 근처의 탄소화된 물질 덩어리를 "구멍이 뚫린" 질감을 가진 표피일 가능성으로 묘사했지만, 규칙적인 패턴은 없었다. 윌리엄 J. 모리스는 갑피가 존재한다고 제안했는데, 이는 한 표본 목의 적어도 중앙선에 위치한 것으로 해석한 작은 골판 형태였다. 그러나 다른 테스켈로사우루스 표본에서는 골판이 발견되지 않았고, 피터 갈톤은 2008년에 모리스의 골판이 악어에서 기원한 것이라고 주장했다. 2022년, 언론에서는 타니스 표본이 다리에 피부 인상을 보존하고 있으며, 동물의 일부가 비늘로 덮여 있음을 보여준다고 보도했다.
3. 1. 1. 두개골
테스켈로사우루스의 두개골은 주로 ''T. neglectus'' 종에서 가장 잘 알려져 있다. 특히 표본 NCSM 15728은 거의 완전한 두개골을 보존하고 있어 CT 스캔을 통해 내부 세부 구조까지 파악할 수 있었다. 단편적인 두개골은 ''T. assiniboiensis''(RSM P 1225.1)에서도 알려져 있다.테스켈로사우루스 두개골에는 관련 속에서는 발견되지 않는 고유한 특징(고유파생형질)들이 많이 존재한다. 동시에, 지질학적으로 오래된 조반류에서 흔히 보이는 원시적인 특징과 파생된(진보된) 특징도 함께 나타난다.
두개골은 이빨이 없는 끝부분을 가진 부리로 끝나는 길고 낮은 주둥이를 가지고 있었다.[1] 다른 공룡들과 마찬가지로, 두개골에는 여러 개의 구멍(창)이 뚫려 있었다. 이 중 안와(눈 구멍)와 하측두창(안와 뒤)은 비례적으로 컸고, 외비공(콧구멍)은 작았다.[1] 외비공은 전상악골 (상악의 앞쪽 뼈)과 비골에 의해 형성되었으며, 상악골(치아를 지닌 "뺨" 뼈)은 포함되지 않았다. 또 다른 창인 전안와창은 외비공과 안와 사이에 있었고, 두 개의 작은 내부 창을 포함했다.
눈꺼풀이라고 불리는 긴 막대 모양의 뼈가 눈 위에 존재하여 무거운 뼈 눈썹을 형성했다. 눈꺼풀은 안와의 위쪽 가장자리에 정렬되지 않고 그 위로 튀어나왔다는 점에서 다른 일부 조반류와 차이를 보인다. 안와 위 전두골은 안와의 중간 지점에서 가장 넓고 뒤쪽 끝에서 더 좁아지는 특징을 보이는데, 이는 ''테스켈로사우루스''의 고유 파생 형질이다.
양쪽 상악골을 따라 눈에 띄는 능선이 있었고, 양쪽 치골 (하악의 이빨을 지닌 뼈)에도 유사한 능선이 존재했다. 두개골 바깥 표면의 내부 깊숙이 있는 능선과 이빨의 위치는 근육질 뺨의 존재를 시사한다. 상악골 능선의 형태, 즉 매우 뚜렷하고 뒷면에 작은 사선 능선이 있는 것은 이 속의 고유 파생 형질이다.
이빨은 다른 종류로 구성되었다. 작고 뾰족한 전상악 치아 (전상악골 또는 위 부리)와 잎 모양의 뺨 치아가 상악골과 치골 사이에 존재했다. 전상악골은 각각 6개의 이빨을 가지고 있었는데, 이는 조반류 중에서 원시적인 특징이며, 레소토사우루스와 스쿠텔로사우루스와 같은 초기 기저 형태에서만 발견된다. 미성숙한 개체는 6개 미만의 전상악 치아를 가졌을 수 있다. 다른 많은 기저 조반류와는 달리, 전상악 치아에는 톱니 (절단면의 작은 돌출부)가 없었다. 상악골과 치골 모두 각 측면에 최대 20개의 뺨 치아가 있었는데, 이는 기저 조반류와 유사하며, 치아 수가 감소한 다른 신조반류와는 다르다. 뺨 치아는 치관을 치근에서 분리하는 수축과 수축 위의 신굴름(치아를 둘러싼 부풀음)과 같은 원시적 특징을 보였다. 하부 부리는 조반류에 고유한 뼈인 전치골에 의해 형성되었다. 아래에서 보면, 전치골의 뒷부분은 이분되었는데, 이는 파생된 특징이다.
3. 1. 2. 이빨
양쪽 상악골(위턱뼈)을 따라 눈에 띄는 능선이 있었고, 양쪽 치골(아래턱뼈)에도 비슷한 능선이 존재했다. 두개골 바깥쪽 표면 안쪽에 깊숙이 있는 능선과 이빨의 위치는 근육질 뺨이 있었음을 보여준다. 상악골 능선 형태(매우 뚜렷하고 뒷면에 작은 사선 능선이 있음)는 이 속의 고유한 특징이다. 이빨은 종류가 달랐다. 작고 뾰족한 전상악치아(위턱 부리 부분)와 잎 모양의 뺨 이빨(상악골과 치골 사이)이 있었다. 전상악골에는 각각 6개의 이빨이 있었는데, 이는 조반류 중에서 원시적인 특징이며, 레소토사우루스나 스쿠텔로사우루스와 같은 초기 기저 형태에서만 발견된다. 미성숙 개체는 6개 미만의 전상악 치아를 가졌을 수 있다. 다른 많은 기저 조반류와 달리, 전상악 치아에는 톱니(절단면의 작은 돌출부)가 없었다. 상악골과 치골에는 각각 최대 20개의 뺨 이빨이 있었는데, 이는 기저 조반류와 유사하며, 치아 수가 감소한 다른 신조반류와는 다르다. 뺨 이빨은 치관을 치근에서 분리하는 수축과 수축 위의 신굴름(치아를 둘러싼 부풀음)과 같은 원시적 특징을 보였다. 아래턱 부리는 조반류에 고유한 뼈인 전치골로 형성되었다. 아래에서 보면 전치골 뒷부분이 둘로 나뉘었는데, 이는 파생된 특징이다.
다른 힙실로포돈류처럼 위턱 앞부분까지 이빨이 있었다.
3. 1. 3. 골격 및 사지
테스켈로사우루스는 6개의 천골("엉덩이") 척추와 27개의 전천골("목과 등") 척추를 가지고 있었다. ''T. assiniboiensis''의 홀로타입(모식 표본)은 5개의 천골만 있는 것으로 보이지만, 이 개체가 아직 완전히 성숙하지 않아 마지막 천골이 다른 천골과 융합되지 않았을 가능성이 있다. 꼬리는 길었고 전체 몸 길이의 절반을 차지했으며, 중앙에서 끝까지 골화된 힘줄로 지지되어 꼬리의 유연성을 감소시켰을 것이다. 갈비뼈는 넓어서 등을 넓게 만들었다. 갈비뼈 옆에는 크고 얇고 납작한 광물화된 판(늑간 판)이 발견되었다. 앞쪽 갈비뼈는 납작하고 안으로 오목하며, 하단 뒷면 가장자리는 거친 표면을 가지고 있었다. 이러한 특징은 테스켈로사우루스의 자가형질이며, 판이 갈비뼈에 부착할 수 있도록 하는 적응일 가능성이 있다.사지는 튼튼했다. 대퇴골(허벅지뼈)은 경골(정강이뼈)보다 길었는데, 이는 이 속을 밀접하게 관련된 속과 구별하는 특징이다. 테스켈로사우루스는 짧고 넓은 다섯 손가락 손을 가지고 있었으며, 두 번째 손가락이 가장 길었고 다섯 번째 손가락은 크기가 크게 줄어들었다. 처음 세 손가락만 발굽 모양의 발톱으로 끝났다. 손가락뼈 수(phalangeal formula)는 2-3-4-3-2였다. 발에는 다섯 개의 중족골이 있었지만, 첫 번째부터 네 번째까지의 중족골만 손가락을 가지고 있었고, 다섯 번째 중족골은 흔적기관 (작은 조각으로 축소됨)이었다. 첫 번째 중족골은 세 번째 길이의 절반에 불과했고, 그 손가락은 정기적으로 땅에 닿지 않았을 수 있다. 따라서 대부분의 동물의 무게는 가운데 세 손가락이 지지했고, 그중 가운데 (세 번째)가 가장 길었다. 발가락뼈 수는 2-3-4-5-0 이었다. ''T. garbanii''는 종골이 감소하고 중족 관절에 기여하지 않는 독특한 발목을 가지고 있다는 점에서 다른 종과 다르다.
3. 1. 4. 피부
역사적으로 테스켈로사우루스 속 피부의 본질, 즉 비늘인지 아니면 다른 것인지는 오랫동안 알려지지 않았다. 찰스 길모어는 어깨 근처의 탄소화된 물질 덩어리를 "구멍이 뚫린" 질감을 가진 표피일 가능성으로 묘사했지만, 규칙적인 패턴은 없었다. 윌리엄 J. 모리스는 갑피가 존재한다고 제안했는데, 이는 한 표본 목의 적어도 중앙선에 위치한 것으로 해석한 작은 골판 형태였다. 그러나 다른 테스켈로사우루스 표본에서는 골판이 발견되지 않았고, 갈톤은 2008년에 모리스의 골판이 악어에서 기원한 것이라고 주장했다. 2022년, 언론에서는 타니스 표본이 다리에 피부 인상을 보존하고 있으며, 동물의 일부가 비늘로 덮여 있음을 보여준다고 보도했다.3. 2. 생태
테스켈로사우루스(Thescelosaurus)는 초식성이었을 것이다.[1] 지상 1미터 이내에서 브라우징하며 선택적으로 먹이를 먹었을 것이며,[1] 음식을 씹는 동안 뺨으로 입 안에 고정했을 것이다. 다양한 종류의 이빨과 좁은 주둥이는 테스켈로사우루스가 선택적인 포식자였음을 시사한다. 반대로, 동시대의 후두류인 스테고케라스는 더 무차별적인 포식자였을 것이며, 두 동물은 먹이를 놓고 경쟁하지 않고 같은 환경을 공유할 수 있었다. 한 표본은 뼈 병리학을 앓았는데, 오른쪽 발의 긴 뼈가 위쪽에서 융합되었다는 것이 알려져 있다.[8]1915년 길모어는 테스켈로사우루스가 두 다리로 움직이는 민첩한 동물이며 달리기에 적합하다고 제안했다. 1940년 스턴버그는 골격, 특히 다리가 튼튼하다고 주장하며 이의를 제기했다. 이후 연구들은 튼튼한 골격, 비율적으로 긴 대퇴골, 짧은 하퇴골을 고려할 때 효율적인 주자라는 생각에 동의하지 않았다.[10] 1974년 갈턴은 긴 팔과 넓은 손 때문에 가끔 네 발로 움직였을 수도 있다고 제안했다. 2024년 연구에서는 네 발 자세가 이론적으로 가능하나, 손가락이 옆을 향해 앞으로 밀어낼 수 없으므로 네 발 보행은 가능성이 낮다고 결론지었다.

2023년 연구에 따르면, 테스켈로사우루스는 달리기에 덜 적합했지만, 주자에게 흔한 두 가지 특징을 보였다. 대퇴골의 뼈 융기인 네 번째 전자는 근위부에 위치하여 힘을 희생하고 빠른 움직임을 가능하게 했다. 속귀의 반고리관 중 앞쪽 반고리관이 확대되어 날카로운 균형 감각을 시사했는데, 이는 높은 민첩성을 나타낼 수 있다. 2024년 연구에서는 날카로운 균형 감각이 잠재적인 굴을 파는 행동으로 설명될 수 있다고 주장했다.[10]
현대 동물에서 가쪽 반고리관은 머리가 "경계" 자세일 때 수평이다. 테스켈로사우루스의 머리는 가쪽 반고리관이 수평이 되도록 했을 때 약간 위로 기울어져 디살로토사우루스와 유사하지만, 다른 조반목의 아래로 기울어진 경계 자세와는 대조적이다.[10]

2023년에 "Willo" 표본(NCSM 15728)의 두개골 CT 스캔을 기반으로 테스켈로사우루스의 감각 및 인지 능력에 대해 논의되었다. 뇌는 작았지만, 트리케라톱스와 크기가 유사하여 인지 능력은 현대 파충류 범위 내에 있었을 것이다. 이는 사회적 상호 작용이 단순했거나 작은 무리에서 생활했음을 시사할 수 있다. 관련 종인 오릭토드로메우스는 2~3마리가 함께 발견되는데, 테스켈로사우루스도 작은 무리에서 생활했을 수 있다.[10]

청력은 좋지 않아 약 296~2150 헤르츠(Hz) 사이였는데, 이는 관련 속보다 좁다. 후각은 예민했는데, 뇌의 큰 후구가 이를 나타내며, 이는 뇌주형 전체 부피의 약 3%를 차지한다. 이는 설치류와 토끼류와 비슷하며 조류보다 크다. 좋지 않은 청력과 예민한 후각은 굴을 만드는 현대 동물에서 흔히 발견되는데, 테스켈로사우루스가 굴을 파는(fossorial) 반굴성 동물이었을 수 있다고 제안되었다. 이 동물은 냄새로 감지할 수 있는 뿌리와 덩이줄기를 찾기 위해 땅을 팠을 수 있다. 튼튼한 앞다리와 팁을 향해 융합된 전상악골, 넓은 어깨뼈는 긁어서 파는 데 중요한 근육에 더 큰 부착 표면을 제공하여 굴을 파는 데 도움이 되었을 수 있다. 테스켈로사우루스의 큰 크기가 굴을 파는 행동을 배제하는 것은 아닌데, 터널은 약간 작은 오릭토드로메우스 및 훨씬 더 큰 포유류와 관련이 있다.[10]
테스켈로사우루스가 굴을 파는 조상으로부터 굴을 파는 적응을 물려받았지만, 스스로 굴을 파지는 않았을 수도 있다는 주장도 제기되었다. 이 아이디어는 밀접하게 관련된 오릭토드로메우스에서 보이는 일부 굴을 파는 적응의 부재로 뒷받침된다. 굴을 파는 행위는 테스켈로사우루스과와 다른 기저 신조반룡류에서 널리 퍼져 있었을 수 있다.[10]
4. 고생태학
테스켈로사우루스는 서부 북아메리카의 마스트리히트절 지층에서만 알려져 있다.
종 | 발견 지역 |
---|---|
T. neglectus | 와이오밍주 랜스 층, 사우스다코타주 헬 크릭 층 |
T. garbanii | 몬태나주 헬 크릭 층 |
T. assiniboiensis | 서스캐처원주 프렌치맨 층 |
''T. neglectus''는 와이오밍 주의 랜스 층과 사우스다코타 주의 헬 크릭 층에서, ''T. garbanii''는 몬태나 주의 헬 크릭 층에서, ''T. assiniboiensis''는 서스캐처원 주의 프렌치맨 층에서 발견된다. 진단종으로 분류할 수 없는 ''테스켈로사우루스'' 표본( ''T. edmontonensis''의 모식 표본)은 앨버타주의 스콜라드 층에서 발견되었다.
또한, 앨버타주의 호스슈 캐니언 층, 노스다코타주의 헬 크릭 층, 콜로라도주의 라라미 층, 와이오밍 주의 페리스 층, 메디슨 보우 층, 아몬드 층, 몬태나 주의 윌로우 크릭 층, 알래스카주의 프린스 크릭 층에서도 ''테스켈로사우루스''와 관련된 불확실한 화석 자료가 보고되었다. 이 지역들은 호스슈 캐니언 층과 프린스 크릭 층을 제외하면, 대부분 테스켈로사우루스 화석이 발견된 지역과 비슷한 후기 마스트리히트절 연대를 보인다.
후기 마스트리히트절에 국한된 ''테스켈로사우루스''는 6604만 3천만 년 전의 백악기-고생대 대멸종 사건까지 백악기 말에 살았을 것으로 추정된다. 랜스 층의 퇴적은 6942만 년 전에 시작되었고, 스콜라드 층과 프렌치맨 층의 퇴적은 6688만 년 전에 시작되었으며, 헬 크릭 층의 퇴적은 적어도 6720만 년 전에 시작되었다.
4. 1. 서식 환경
테스켈로사우루스는 백악기 후기 마스트리히트절 시기, 지금의 서부 북아메리카 지역에 살았던 조각류 공룡이다. 이들은 주로 강 근처에서 서식했던 것으로 보인다.''T. neglectus''는 와이오밍주의 랜스 층과 사우스다코타주의 헬 크릭 층에서 발견되었고, ''T. garbanii''는 몬태나주의 헬 크릭 층, ''T. assiniboiensis''는 서스캐처원주의 프렌치맨 층에서 발견되었다. 이 외에도 앨버타주의 스콜라드 층에서 ''T. edmontonensis''의 모식 표본이 발견되었고, 앨버타 주의 호스슈 캐니언 층, 노스다코타주의 헬 크릭 층, 콜로라도주의 라라미 층, 와이오밍 주의 페리스 층, 메디슨 보우 층, 아몬드 층, 몬태나 주의 윌로우 크릭 층, 알래스카주의 프린스 크릭 층 등에서도 테스켈로사우루스에 속하는지 불확실한 화석들이 발견되었다.
후기 마스트리히트절에 국한된 테스켈로사우루스는 6604만 3천만 년 전의 백악기-고생대 대멸종 사건까지 백악기 말에 살았을 것으로 추정된다. 랜스 층의 퇴적은 6942만 년 전에 시작되었고, 스콜라드 층과 프렌치맨 층의 퇴적은 6688만 년 전에 시작되었으며, 헬 크릭 층의 퇴적은 적어도 6720만 년 전에 시작되었다.

테스켈로사우루스는 티라노사우루스, 트리케라톱스 등과 같은 다른 공룡들과 함께 백악기 후반을 살았던 공룡 중 하나이다.
4. 2. 공존 동물
테스켈로사우루스는 백악기 후기에 캐나다와 미국에서 살았던 공룡으로, 티라노사우루스나 트리케라톱스와 같은 시기에 살았다.참조
[1]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[2]
서적
The Complete Dinosaur
https://archive.org/[...]
Indiana University Press
[3]
논문
The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs
[4]
서적
Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota
The Science Museum of Minnesota
[5]
논문
Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod
[6]
서적
The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous
Geological Society of America
[7]
논문
A new semi-fossorial thescelosaurine dinosaur from the Cenomanian-age Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation, Utah
2024
[8]
서적
Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota
The Science Museum of Minnesota
[9]
논문
The posture of hadrosaurian dinosaurs
[10]
논문
Neuroanatomy of the late Cretaceous ''Thescelosaurus neglectus'' (Neornithischia: Thescelosauridae) reveals novel ecological specialisations within Dinosauria
2023-11-06
[11]
논문
Technical comment: dinosaur with a heart of stone
2001
[12]
논문
Reply: dinosaur with a heart of stone
2001-02
[13]
논문
Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous ''Thescelosaurus''
[14]
서적
The Dinosauria
2004
[15]
문서
Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura
[16]
문서
小学館の図鑑NEO 恐竜[新版]에는 「テスケロサウルス科」と表記されている。
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