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테논토사우루스

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목차

1. 개요

테논토사우루스는 백악기 초기에 북아메리카에 서식했던 중간 크기의 조각류 공룡이다. 1903년 몬태나주에서 화석이 처음 발견되었으며, 이후 여러 지역에서 추가 표본이 발견되었다. 테논토사우루스는 이족 보행 또는 사족 보행이 가능했으며, 식물과 열매 등을 먹었을 것으로 추정된다. 데이노니쿠스가 테논토사우루스의 주요 포식자였을 가능성이 제기되었으며, 클로버리 지층 등에서 다양한 공룡, 파충류, 어류와 함께 발견되었다.

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테논토사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
페로트 자연과학 박물관의 테논토사우루스
페로트 자연과학 박물관에 전시된 T. dossi
학명Tenontosaurus
명명자존 오스트롬, 1970년
어원힘줄 도마뱀
생존 시기전기 백악기 (압트절 ~ 알비절, 백만 년 전)
분류
계진핵생물
문척삭동물문
강석형류
상목공룡상목
목조반목
아목조각아목
아목 계통군이구아노돈류
과히프실로포돈과(미확정)
속테논토사우루스속
종
종†T. tilletti Ostrom, 1970 (모식종)
†T. dossi Winkler, Murry & Jacobs, 1997

2. 발견 및 연구사

테논토사우루스는 1903년 몬태나주 빅 혼 카운티에서 최초로 화석이 발견된 이후, 여러 차례의 발굴을 통해 많은 표본이 발견되었다. 미국 자연사 박물관(AMNH)의 바넘 브라운은 이 공룡의 등과 꼬리에 있는 뻣뻣한 힘줄을 보고 "테난토사우루스"(힘줄 도마뱀)라는 비공식적인 이름을 붙였으나, 정식으로 명명하거나 학계에 기재하지는 않았다. 1960년대 예일 대학교의 존 오스트롬이 이끄는 탐험대가 클로버리 지층에서 40개 이상의 새로운 표본을 발견했고, 오스트롬은 브라운의 비공식적인 이름에서 철자를 약간 변경하여 ''테논토사우루스''라고 명명했다. 이후 1970년대 부터는 오클라호마주의 앤틀러스 지층, 텍사스주의 팔룩시 지층, 아이다호주의 와이언 지층, 유타주의 시더 마운틴 지층, 메릴랜드주의 아룬델 지층 등 다양한 지역에서 테논토사우루스 표본이 보고되었다.

2. 1. 최초 발견

최초의 ''테논토사우루스'' 화석은 1903년 미국 자연사 박물관(AMNH) 탐험대에 의해 몬태나주 빅 혼 카운티에서 발견되었다. 1930년대에 같은 지역에서 이루어진 후속 발굴에서는 18개의 표본이 추가로 발견되었으며, 1940년대에는 4개의 표본이 발견되었다. 이렇게 많은 화석 표본이 발견되었음에도 불구하고, 이 동물은 이 시기 동안 명명되거나 과학적으로 기술되지 않았다. 그러나 AMNH의 바넘 브라운은 이 동물의 등과 꼬리에 있는 광범위한 뻣뻣한 힘줄 시스템을 언급하며 "테난토사우루스"(힘줄 도마뱀)라는 비공식적인 이름을 붙였다.

1960년대 동안, 예일 대학교는 몬태나와 와이오밍주의 빅 혼 분지 지역(클로버리 지층)에서 광범위하고 장기적인 발굴을 시작했다. 이 탐험은 존 오스트롬이 이끌었으며, 그의 팀은 40개 이상의 새로운 표본을 발견했다. 탐험 후, 오스트롬은 이 동물을 처음으로 기술하고 명명했으며, 브라운의 비공식적인 이름에서 철자를 약간 변경하여 ''테논토사우루스''라고 불렀다.

2. 2. 본격적인 연구

''T. tilletti''의 복원도


''테논토사우루스 틸레티''(빨간색)를 인간 및 다른 조각류와 크기 비교


최초의 ''테논토사우루스'' 화석은 1903년 미국 자연사 박물관(AMNH) 탐험대에 의해 몬태나주 빅 혼 카운티에서 발견되었다. 1930년대에 같은 지역에서 이루어진 후속 발굴에서는 18개의 표본이 추가로 발견되었으며, 1940년대에는 4개의 표본이 발견되었다. 이렇게 많은 화석 표본이 발견되었음에도 불구하고, 이 동물은 이 시기 동안 명명되거나 과학적으로 기술되지 않았다. 그러나 AMNH의 바넘 브라운은 이 동물의 등과 꼬리에 있는 광범위한 뻣뻣한 힘줄 시스템을 언급하며 "테난토사우루스"(힘줄 도마뱀)라는 비공식적인 이름을 붙였다.

1960년대 동안, 예일 대학교는 몬태나와 와이오밍주의 빅 혼 분지 지역(클로버리 지층)에서 광범위하고 장기적인 발굴을 시작했다. 이 탐험은 존 오스트롬이 이끌었으며, 그의 팀은 40개 이상의 새로운 표본을 발견했다. 탐험 후, 오스트롬은 이 동물을 처음으로 기술하고 명명했으며, 브라운의 비공식적인 이름에서 철자를 약간 변경하여 ''테논토사우루스''라고 불렀다.

1970년 이후, 클로버리 지층과 오클라호마주의 앤틀러스 지층, 텍사스주의 팔룩시 지층, 아이다호주의 와이언 지층, 유타주의 시더 마운틴 지층, 메릴랜드주의 아룬델 지층을 포함한 다른 지질학적 지층에서도 더 많은 ''테논토사우루스'' 표본이 보고되었다.

2. 3. 추가 발견



최초의 ''테논토사우루스'' 화석은 1903년 미국 자연사 박물관(AMNH) 탐험대에 의해 몬태나주 빅혼 카운티에서 발견되었다. 1930년대에 같은 지역에서 이루어진 후속 발굴에서는 18개의 표본이 추가로 발견되었으며, 1940년대에는 4개의 표본이 발견되었다. 이렇게 많은 화석 표본이 발견되었음에도 불구하고, 이 동물은 이 시기 동안 명명되거나 과학적으로 기술되지 않았다. 그러나 AMNH의 바넘 브라운은 이 동물의 등과 꼬리에 있는 광범위한 뻣뻣한 힘줄 시스템을 언급하며 "테난토사우루스"(힘줄 도마뱀)라는 비공식적인 이름을 붙였다.

1960년대 동안, 예일 대학교는 몬태나와 와이오밍주의 빅혼 분지 지역(클로버리 지층)에서 광범위하고 장기적인 발굴을 시작했다. 이 탐험은 존 오스트롬이 이끌었으며, 그의 팀은 40개 이상의 새로운 표본을 발견했다. 탐험 후, 오스트롬은 이 동물을 처음으로 기술하고 명명했으며, 브라운의 비공식적인 이름에서 철자를 약간 변경하여 ''테논토사우루스''라고 불렀다.

골격 앞부분


1970년 이후, 클로버리 지층과 오클라호마주의 앤틀러스 지층, 텍사스주의 팔룩시 지층, 아이다호주의 와이언 지층, 유타주의 시더 마운틴 지층, 메릴랜드주의 아룬델 지층을 포함한 다른 지질학적 지층에서도 더 많은 ''테논토사우루스'' 표본이 보고되었다.

3. 특징

테논토사우루스는 성체의 경우 몸길이는 6.5~8m, 키는 3m, 몸무게는 1~2t으로 추정되는 조각류 공룡이다. 이들은 이족 보행을 하였으며, 길고 폭이 넓은 꼬리를 가지고 있었고, 등 부분은 골질의 힘줄로 경화되어 있었던 것으로 보인다.

3. 1. 신체 구조

''테논토사우루스''는 중간 크기의 조각류 공룡으로, 두 종 모두 약 1000kg의 무게가 나갔다. 2016년 폴은 ''T. tilletti''가 6m였고 무게는 600kg였을 것으로 추정했지만,[1] 2020년 캠피오네와 에반스는 이 종의 무게가 최대 971kg에서 1019kg에 달했을 것으로 추정했다.[1] 폴은 또한 ''T. dossi''의 길이는 7m였고 무게는 1000kg였을 것으로 추정했다. 다른 연구자들의 성체의 길이 추정치는 7m에서 8m 사이이다.[2]

''테논토사우루스''는 선택적으로 네 발로 걷는 동물로, 이족 보행 또는 사족 보행 자세를 취할 수 있었다. 먹이를 먹을 때 사족 보행 자세를 사용했을 수도 있지만, 빠른 사족 보행은 불가능했을 것이다. ''테논토사우루스''는 정강이가 대퇴골보다 짧고 자뼈에 앞쪽 가쪽 돌기가 있다는 점에서 사족 보행 조반목류와 유사하지만, 상대적으로 좁은 골반과 매달린 네 번째 돌기자라는 점에서 이족 보행 조반목류와 유사하다. 앞발(손/앞발)은 이족 보행과 사족 보행과 관련된 특징이 혼합되어 있다. 사족 보행 조반목류의 발굽과 같은 발톱과는 달리 좁은 발톱을 유지하고, 이족 보행 힙실로포돈과 같이 짧은 중수골을 가지고 있으며, 잡는 데 적응한 형태를 유지한다. 그러나 지골 역시 체중 지탱에 적응하여 짧아졌다. ''테논토사우루스''의 전체적인 비율과 질량 중심을 분석한 결과 사족 보행으로 나타났지만, 이 분석은 선택적 이족 보행 범주를 포함하지 않고 이족 보행과 사족 보행을 구별했을 뿐이다.

성체의 경우 몸길이는 6.5-8m, 키는 3m였으며 이족 보행을 하였고, 몸무게는 1-2t으로 추정된다. 특히 길고 폭이 넓은 꼬리를 가지고 있었으며, 등 부분은 골질의 힘줄로 경화되어 있었던 것으로 보인다.

3. 2. 두 종

테논토사우루스는 중간 크기의 조각류 공룡으로, 두 종 모두 약 1000kg의 무게가 나갔다. 2016년 폴은 ''T. tilletti''가 6m이고 무게는 600kg일 것으로 추정했지만,[1] 2020년 캠피오네와 에반스는 이 종의 무게가 971kg에서 1019kg 사이였을 것으로 추정했다.[1] 폴은 또한 ''T. dossi''의 길이가 7m이고 무게는 1000kg일 것으로 추정했다. 다른 연구자들은 성체의 길이를 7m에서 8m 사이로 추정했다.[2]

4. 분류

테논토사우루스는 원래 이구아노돈과로 분류되었지만, 이후 일부 학자들은 이 분류에 이의를 제기하며, 실제로 힙실로포돈과에 속한다고 주장했다. 이후의 계통 분석 결과, 테논토사우루스는 힙실로포돈과 유사한 분류군과 이구아노돈과 유사한 분류군 사이의 중간 위치에 있는 비-드리오모르파(dryomorph) 이구아노돈류로 밝혀졌다. 테논토사우루스의 정확한 계통 위치는 연구에 따라 다르며, 일부 연구에서는 랍도돈과와 더 밀접한 관련이 있다고 보고하고, 일부 연구에서는 랍도돈과와 드리오모르파를 결합하는 분지군의 자매 분류군이라고 보며, 또 다른 연구에서는 랍도돈과와 밀접한 관련이 있다고 밝혀졌다. 2023년 이아니의 발견은 테논토사우루스와 랍도돈과 사이의 밀접한 관계를 뒷받침하는데, 이아니는 테논토사우루스와 다른 랍도돈모르파(rhabdodontomorphs) 사이의 과도기적 특징을 보이기 때문이다.

아래의 분기도는 2011년 버틀러(Butler) 등의 분석을 따른다.

5. 고생물학

테논토사우루스는 다양한 환경에 적응한 초식 공룡으로, 백악기 전기 생태계에서 중요한 위치를 차지했다.

테논토사우루스 완전 화석


성체와 어린 테논토사우루스 개체의 골격


클로버리 지층에서 테논토사우루스는 사우로펠타보다 5배나 더 많은 가장 흔한 척추동물이었다. 건조한 리틀 쉽 머드스톤 맴버에서는 유일한 초식 공룡이었으며, 데이노니쿠스, 알로사우루스상과 수각류, 고니오폴리다이 악어와 서식지를 공유했다. 알비안 시대 중반 하임스 맴버 초기 기후 변화 이후, 제피로사우루스, 마이크로베나토르, 티타노사우루스류 용각류, 오르니토미무스과 공룡 등이 이 지역에 유입되었다. 열대 환경에는 고비코노돈, 글립톱스, 폐어 등도 서식했다.[4]

앤틀러스 지층은 아칸소주 남서부에서 텍사스주 북동부까지 뻗어 있으며, 초기 백악기 알비안 시대(약 1억 1천만 년 전)에 퇴적된 것으로 추정된다. 이 지층은 얕은 내해로 흘러 들어가는 큰 범람원이었으며, 서부 내륙 해로가 확장되면서 북아메리카가 분할되기 전까지 열대/아열대 숲, 범람원, 강 삼각주, 해안 늪, 작은 만, 석호 등으로 구성된, 현대 루이지애나와 유사한 환경이었다.[4] 오클라호마주의 앤틀러스 지층에서 테논토사우루스와 데이노니쿠스는 아스트로돈, 사우로포세이돈, 아크로칸토사우루스와 환경을 공유했다.[16]

이 시대 앤틀러스 지층에는 알바네르페톤, ''아토카사우루스'', ''프틸로토돈'', 베르니사르티아, 히보두스, 리소두스, 기론쿠스, 고니오폴리스, 글립톱스, 나오미켈리스 등 다양한 척추동물이 서식했다. 조류 화석, 레피소스테우스, ''아토카테리움'', 파라시멕소미스 등도 발견되었다.

몬태나 주와 와이오밍 주의 클로버리 지층에서는 테논토사우루스 유해가 리틀 쉽 머드스톤 멤버와 하임스 멤버에서 흔히 발견된다. 프라이어 집괴암에서는 발견되지 않으며, 리틀 쉽 머드스톤 멤버 최상위에서만 나타난다. 1984년 캐서린 포스터는 이를 근거로 테논토사우루스 개체군이 빅혼 분지에 늦게 도달했다고 주장했다.[4]

테논토사우루스가 와이오밍 주와 몬태나 주에 처음 나타났을 때(초기 알비안 시대) 기후는 사막에서 반건조 기후로 변화했으며, 이후 강우량 증가로 아열대/열대 환경으로 바뀌었다. 강 삼각주, 범람원, 늪지 만이 있는 숲이 형성되었지만, 건조 계절은 사바나 환경을 유지했다. 강수량 변화는 서부 내륙 해로의 주기인 스컬 크릭 해로 해안선 전진 때문일 가능성이 높다.[4]

이러한 기후 변화에도 테논토사우루스 개체 수는 오히려 증가했으며, 이는 테논토사우루스가 환경 변화에 뛰어난 적응력을 가졌음을 보여준다.[4]

5. 1. 식성

테논토사우루스가 살았던 생태계의 식물은 고사리와 나무 고사리, 소철과 아마도 원시적인 속씨식물이 우세했을 것으로 보인다. 더 큰 식물과 나무는 구과식물과 같은 겉씨식물로 대표되었으며, 여기에는 침엽수와 은행나무가 포함된다. 테논토사우루스는 낮은 곳에서 먹이를 찾는 동물이였으며, 성체는 이족 보행 자세를 취했을 때 최대 약 3m의 높이까지 먹이를 섭취할 수 있었을 것이다. 이는 테논토사우루스, 특히 어린 개체들이 낮게 자라는 고사리와 관목을 먹는 데 제한을 두었다. 그러나 강력한 U자형 부리와 치아의 각진 절단면은 어떤 부분의 식물을 섭취하는지에 제한을 두지 않았다. 잎, 나무, 심지어 열매까지 식단의 일부를 형성했을 수 있다.[4]

5. 2. 번식

두 어린 개체의 대퇴골 간부 골조직학


한 표본의 넙다리뼈와 정강이뼈에서 수질골 조직이 발견된 것은 ''테논토사우루스''가 현재 조류에서 알을 낳을 때만 발견되는 이 조직을 번식에 사용했음을 나타낸다.[18] 또한, 수질골을 생성한 것으로 알려진 다른 두 공룡인 ''티라노사우루스''와 ''알로사우루스''와 마찬가지로, 테논토사우루스 개체는 8세에 죽었을 때 완전한 성체 크기에 도달하지 못했다. ''알로사우루스''와 ''티라노사우루스''를 포함하는 수각류 공룡 계통은 공룡 진화 초기에 ''테논토사우루스''로 이어진 계통에서 분기되었기 때문에, 이는 공룡들이 일반적으로 수질 조직을 생성하고 최대 크기에 도달하기 전에 생식 성숙에 도달했음을 시사한다.[18] 한 조직학적 연구에 따르면, ''T. tilletti''는 생애 초기에 그리고 준성체 개체 발생 동안 빠르게 성장했지만, 다른 이구아노돈류와 달리 성숙에 가까워지면서 매우 느리게 성장했다.[19]

5. 3. 포식자

''T. tilletti''와 어린 개체, 앞에는 ''데이노니쿠스''


육식성 수각류 공룡인 ''데이노니쿠스''의 이빨과 여러 골격이 ''테논토사우루스 틸레티''의 유해와 함께 발견되는 경우가 많다. ''테논토사우루스'' 화석은 50개 이상의 지역에서 발견되었으며, 그 중 14곳에서 ''데이노니쿠스''의 유해도 함께 발견되었다.[14] 1995년의 한 연구에 따르면, ''데이노니쿠스'' 화석이 발견된 6곳에서는 ''테논토사우루스''의 흔적이 전혀 발견되지 않았으며, ''데이노니쿠스''는 ''사우로펠타''와 같은 다른 잠재적 먹이와 함께 발견되는 경우는 드물었다. 전체적으로 ''테논토사우루스'' 화석의 20%가 ''데이노니쿠스''와 근접한 거리에서 발견되며, 여러 과학자들은 이를 통해 ''데이노니쿠스''가 ''테논토사우루스''의 주요 포식자였음을 시사한다고 주장했다.

하지만 성체 ''데이노니쿠스''는 성체 ''테논토사우루스''보다 훨씬 작았으며, 단독의 ''데이노니쿠스''가 완전히 성장한 ''테논토사우루스''를 공격할 수 있었을 가능성은 낮다. 일부 과학자들은 따라서 ''데이노니쿠스''가 무리 사냥을 했을 것이라고 추측했지만, 이에 대한 반론도 제기되었다. 그 근거로는 협동 사냥에 대한 증거 부족 (대부분의 현대 조류 및 파충류에서 보이는 린치 행위와는 달리, 악어는 때때로 협력하여 사냥하는 것이 기록되었다.[15]), 그리고 ''데이노니쿠스''가 먹이 섭취 과정에서 서로 잡아먹었을 가능성과 ''테논토사우루스''를 먹었을 가능성에 대한 증거가 있다는 것이다.[15] ''데이노니쿠스''는 어린 ''테논토사우루스''를 선호했을 가능성이 높으며, ''테논토사우루스''가 특정 크기에 도달하면 작은 수각류의 먹이 대상에서 벗어났을 것이다. 하지만 이미 죽었거나, 병들거나 부상을 입은 성체 개체는 사냥했을 수도 있다. ''데이노니쿠스''와 함께 발견되는 대부분의 ''테논토사우루스'' 유해가 성장기의 개체라는 사실은 이러한 주장을 뒷받침한다.[4][16] 같은 지역에는 대형 육식 공룡인 ''아크로칸토사우루스''도 서식했다.[17]

6. 고생태

테논토사우루스는 클로버리 지층과 앤틀러스 지층에서 발견되는 가장 흔한 척추동물 중 하나였다. 특히 클로버리 지층에서는 두 번째로 흔한 사우로펠타보다 5배나 더 많았다. 데이노니쿠스와 같은 육식 공룡과 서식지를 공유했으며, 앤틀러스 지층에서는 아크로칸토사우루스와 같은 최상위 포식자와도 함께 살았다.

테논토사우루스가 살았던 환경은 시간이 지남에 따라 변화했다. 초기에는 건조한 기후였지만, 점차 강우량이 증가하면서 열대 기후로 바뀌었다. 이러한 환경 변화에도 불구하고 테논토사우루스는 번성했으며, 이는 뛰어난 적응력을 보여준다.

6. 1. 서식 환경



클로버리 지층 전체에서 ''테논토사우루스''는 가장 흔한 척추동물로, 두 번째로 흔한 안킬로사우루스인 ''사우로펠타''보다 5배나 더 많다. 건조한 리틀 쉽 머드스톤 맴버에서는 ''테논토사우루스''가 유일한 초식 공룡이었으며, 흔한 포식자인 ''데이노니쿠스''뿐만 아니라 불확실한 종의 알로사우루스류 수각류와 고니오폴리드 악어와 서식지를 공유했다. 알비안 시대 중반의 하임스 맴버 초기에 발생한 주요 기후 변화 이후, 덜 흔한 조각류인 ''제피로사우루스'', 오비랍토로사우루스인 ''마이크로베나토르'', 그리고 불확실한 종의 티타노사우루스류 용각류 및 오르니토미무스를 포함하여 몇몇 공룡이 이 지역으로 들어왔다. 열대 단계의 생태 공동체에는 작은 포유류인 ''고비코노돈'', ''글립톱스''와 같은 거북이, 폐어 종도 포함되었다.

생태 공동체는 다른 지역에서도 비슷했으며, ''테논토사우루스''와 ''데이노니쿠스''와 같은 공룡이 가장 흔한 대형 척추동물이었다. 앤틀러스 지층은 아칸소주 남서부에서 오클라호마주 남동부를 거쳐 텍사스주 북동부까지 뻗어 있다. 이 지질학적 지층은 방사성 연대 측정을 거치지 않았다. 과학자들은 생물층서학적 데이터와 텍사스의 트리니티 그룹과 동일한 여러 속을 공유한다는 사실을 사용하여 이 지층이 초기 백악기 알비안 시대(약 1억 1천만 년 전)에 퇴적되었음을 추정했다. 이 지층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 큰 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 되었고, 거의 후기 백악기 전체 기간 동안 북아메리카를 둘로 나눴다. 앤틀러스 지층의 고환경은 열대 또는 아열대 숲, 범람원, 강 삼각주, 해안 늪, 작은 만 및 석호로 구성되었으며, 아마도 현대의 루이지애나와 유사했을 것이다.

현재 오클라호마주에 있는 앤틀러스 지층에서 ''테논토사우루스''와 ''데이노니쿠스''는 고환경을 용각류인 ''아스트로돈''(Pleurocoelus영어)과 ''사우로포세이돈 프로텔레스'', 그리고 이 지역의 최상위 포식자였을 가능성이 있는 육식 공룡인 ''아크로칸토사우루스 아토켄시스''와 공유했다. 이 지층에 보존된 고환경에서 가장 흔한 공룡은 ''테논토사우루스''이다.

''테논토사우루스''가 살았던 시대에 존재했던 다른 척추동물에는 양서류인 ''알바네르페톤 아르트리디온'', 파충류인 ''아토카사우루스 메타르시오돈''과 ''프틸로토돈 윌소니'', 크루로타르시 파충류인 ''베르니사르티아'', 연골어인 ''히보두스 부데리''와 ''리소두스 아니타이'', 조기인 ''기론쿠스 덤블레이'', 악어류인 ''고니오폴리스'', 거북이 ''글립톱스''와 ''나오미켈리스''가 있다. 앤틀러스 지층에서 불확실한 조류 잔해도 발견되었다. 화석 증거에 따르면 가아인 ''레피소스테우스''가 이 지역에서 가장 흔한 척추동물이었다. 이 지역에서 알려진 초기 포유류에는 ''아토카테리움 보레니''와 ''파라시멕소미스 크로시''가 있다.

몬태나주와 와이오밍주의 클로벌리 지층에서 테논토사우루스의 화석은 두 개의 암상층서 단위에서 일반적으로 발견된다. 더 오래된 것은 리틀쉽 이암부층(클로벌리 지층 제5단위), 더 새로운 것은 하이메스 부층(제6, 제7단위)이다. 층서의 가장 오래된 부분인 프라이어 역암에는 테논토사우루스의 화석이 전혀 포함되어 있지 않으며, 최상부인 리틀쉽 이암부층의 가장 새로운 부분에서만 발견된다. 캐서린 포스터는 1984년 테논토사우루스의 생태에 관한 논문에서 이 사실을 테논토사우루스 개체군이 빅혼 분지 지역에서는 리틀쉽 이암부층 후기에 이르러서야 도래했다는 증거로 제시했다[4]。

테논토사우루스가 와이오밍과 몬태나에 처음 출현했을 시기(알비안 초기), 이 지역은 사막 기후에서 반사막 기후로 바뀌어 건기와 우기가 있었다. 그러나 수백만 년 동안 이 지역에서는 강수량이 증가하여 아열대 기후에서 열대 기후로 바뀌어 건기는 사바나와 같은 환경으로 남았지만, 삼각주나 범람원, 현재의 루이지애나주와 같은 늪지 입구를 가진 삼림 환경이 되었다[6]。 이러한 강수량 수준의 변화는 스컬 크리크 해로의 해안선 침입에 의한 것일 가능성이 높으며, 백악기 후기에는 서부 내륙 해로의 순환이 북아메리카를 완전히 분단시켰다[4]。

테논토사우루스의 개체수는 이러한 기후의 극적인 변화에 대해 증가 경향을 보였다. 이로 볼 때 테논토사우루스는 현저하게 적응력이 뛰어난 동물이었으며, 환경 변화에도 불구하고 장기간에 걸쳐 존속했다는 것을 알 수 있다[4]。

6. 2. 기후 변화

몬태나 주와 와이오밍 주의 클로버리 지층에서, ''테논토사우루스''의 유해는 두 개의 뚜렷한 암석 단위에서 흔하게 발견된다. 좀 더 오래된 리틀 쉽 머드스톤 멤버 (클로버리 지층 V단위)와 더 최근의 하임스 멤버 (VI 및 VII 단위)가 그것이다. 가장 오래된 지층 부분인 프라이어 집괴암에서는 ''테논토사우루스'' 화석이 발견되지 않으며, 리틀 쉽 머드스톤 멤버의 최상위, 즉 가장 최근 부분에서만 나타난다. 캐서린 포스터는 1984년의 ''테논토사우루스'' 생태에 관한 논문에서, 이를 근거로 ''테논토사우루스'' 개체군이 빅혼 분지 지역에 늦은 리틀 쉽 머드스톤 멤버 시대까지 도달하지 않았다고 주장했다.[4]

''테논토사우루스''가 와이오밍 주와 몬태나 주에 처음 나타났을 때(초기 알비안 시대), 해당 지역의 기후는 사막 기후에서 반 건조 기후로, 건조하고 계절별로 강우 기간이 있었으며 가끔 가뭄이 발생했다. 그러나 수백만 년의 기간 동안, 이 지역의 기후는 강우량이 증가하는 방향으로 바뀌었고, 환경은 아열대에서 열대로 변모하여, 루이지애나 주를 연상시키는 강 삼각주, 범람원, 늪지 만이 있는 숲이 형성되었지만, 뚜렷한 건조 계절은 사바나와 유사한 환경을 만들면서 지속되었다.[6] 강수량 변화는 서부 내륙 해로의 주기인 스컬 크릭 해로의 해안선 전진 때문일 가능성이 높으며, 이는 백악기 후반에 북아메리카를 완전히 분할하게 된다.[4]

이러한 극적인 기후 변화는 ''테논토사우루스''의 개체 수가 감소하기보다는 오히려 증가하는 것과 일치했다. 이는 ''테논토사우루스''가 환경 변화에도 불구하고 한 지역에서 오랫동안 생존할 수 있었던 놀랍도록 적응력이 뛰어난 동물임을 보여준다.[4]

6. 3. 생태계



클로버리 지층 전체에서 ''테논토사우루스''는 가장 흔한 척추동물로, 두 번째로 흔한 안킬로사우루스인 ''사우로펠타''보다 5배나 더 많다.[4] 건조한 리틀 쉽 머드스톤 맴버에서는 ''테논토사우루스''가 유일한 초식 공룡이었으며, 흔한 포식자인 ''데이노니쿠스''뿐만 아니라 불확실한 종의 알로사우루스류 수각류와 고니오폴리드 악어와 서식지를 공유했다. 알비안 시대 중반의 하임스 맴버 초기에 발생한 주요 기후 변화 이후, 덜 흔한 조각류인 ''제피로사우루스'', 오비랍토로사우루스인 Microvenator|미크로베나토르영어, 그리고 불확실한 종의 티타노사우루스류 용각류 및 오르니토미무스를 포함하여 몇몇 공룡이 이 지역으로 들어왔다. 열대 단계의 생태 공동체에는 작은 포유류인 ''고비코노돈'', 거북 ''Glyptops|글립톱스영어'' 등과 폐어 종도 포함되었다.[4]

다른 지역에서도 생태 공동체는 비슷했으며, ''테논토사우루스''와 ''데이노니쿠스''와 같은 공룡이 가장 흔한 대형 척추동물이었다. 앤틀러스 지층은 아칸소주 남서부에서 오클라호마주 남동부를 거쳐 텍사스주 북동부까지 뻗어 있다. 이 지질학적 지층은 방사성 연대 측정을 거치지 않았다. 과학자들은 생물층서학적 데이터와 텍사스주의 트리니티 그룹과 동일한 여러 속을 공유한다는 사실을 사용하여 이 지층이 초기 백악기 알비안 시대(약 1억 1천만 년 전)에 퇴적되었음을 추정했다.[7] 이 지층에 보존된 지역은 얕은 내해로 흘러 들어가는 큰 범람원이었다. 수백만 년 후, 이 바다는 북쪽으로 확장되어 서부 내륙 해로가 되었고, 거의 후기 백악기 전체 기간 동안 북아메리카를 둘로 나눴다. 앤틀러스 지층의 고환경은 열대 또는 아열대 숲, 범람원, 강 삼각주, 해안 늪, 작은 만 및 석호로 구성되었으며, 아마도 현대의 루이지애나와 유사했을 것이다.[6][8] 현재 오클라호마주에 있는 앤틀러스 지층에서 ''테논토사우루스''와 ''데이노니쿠스''는 고환경을 용각류인 ''아스트로돈''(플레우로코엘루스)과 ''사우로포세이돈 프로텔레스'', 그리고 이 지역의 최상위 포식자였을 가능성이 있는 육식 공룡인 ''아크로칸토사우루스 아토켄시스''와 공유했다.[9][10] 이 지층에 보존된 고환경에서 가장 흔한 공룡은 ''테논토사우루스''이다. ''테논토사우루스''가 살았던 시대에 존재했던 다른 척추동물에는 양서류인 Albanerpeton|알바넬페톤 아르트리디온영어, 파충류인 Atokasaurus|아토카사우루스 메타르시오돈영어과 Ptilotodon|프틸로토돈 윌소니영어, 크루로타르시 파충류인 ''베르니사르티아'', 연골어인 ''히보두스 부데리''와 ''리소두스 아니타이'', 조기인 Gyronchus|기론쿠스 덤블레이영어, 악어류인 ''고니오폴리스'', 거북 ''Glyptops|글립톱스영어''와 ''나오미켈리스''가 있다.[11][12] 앤틀러스 지층에서 불확실한 조류 잔해도 발견되었다. 화석 증거에 따르면 가아인 ''레피소스테우스''가 이 지역에서 가장 흔한 척추동물이었다. 이 지역에서 알려진 초기 포유류에는 ''아토카테리움 보레니''와 Paracimexomys|파라시멕소미스 크로시영어가 있다.[13]

참조

[1] 논문 The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs https://onlinelibrar[...] 2020
[2] 서적 The Complete Dinosaur (Life of the Past) Indiana University Press
[3] 간행물 "A New Species of ''Tenontosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas" 1997
[4] 간행물 "The paleoecology of the ornithopod dinosaur ''Tenontosaurus tilletti'' from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." 1984
[5] 논문 The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur ''Changchunsaurus parvus'' from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China
[6] 논문 "''Sauroposeidon'': Oklahoma’s Native Giant" http://sauroposeidon[...] 2007-07-07
[7] 간행물 Sauroposeidon: Oklahoma’s native giant. 2005
[8] 논문 The paleoecology of the ornithopod dinosaur ''Tenontosaurus tilletti'' from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana
[9] 간행물 "Dinosaur Distribution", in The Dinosauria (2nd) 2004
[10] 간행물 "First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian – Albian) of Oklahoma" 1998
[11] 간행물 Lizards from the Lower Cretaceous (Aptian-Albian) Antlers and Cloverly formations. 2002
[12] 간행물 Additions to the vertebrate fauna of the Antlers Formation (Lower Cretaceous), southeastern Oklahoma. 1999
[13] 간행물 Primitive boreosphenidan mammal (?Deltatheroida) from the Early Cretaceous of Oklahoma. 2001
[14] 논문 Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations http://www.vertpaleo[...]
[15] 논문 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs
[16] 논문 First Occurrence of ''Deinonychus antirrhopus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma
[17] 논문 Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis''
[18] 논문 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models
[19] 논문 The Ontogenetic Osteohistology of Tenontosaurus tilletti


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