점액포자충류

3. 해부학적 특징

점액포자충류는 매우 작은 동물로, 일반적으로 길이가 10μm~300μm이다.^[15]

다른 자포동물처럼 자포(점액포자충류가 자포동물이라는 사실이 밝혀지기 전에는 "극성 캡슐"이라고 불렸던)를 가지고 있다. 이 자포는 다른 자포동물과 마찬가지로 관을 발사하며, 일부는 숙주에 물질을 주입한다. 그러나 관에는 갈고리나 가시가 없고, 일부 종에서는 다른 자포동물보다 더 탄성이 있다.

점액포자충류는 이차적으로 상피 구조, 신경계, 소화관, 섬모를 잃었다. 대부분은 근육이 없지만, 말라코포자강의 일부 구성원에게는 근육이 유지되어 있다. 근육을 잃은 종은 사상족, 포자 밸브 수축, 아메바 운동, 세포막에서 빠르게 주름을 만들고 재흡수하는 것과 같은 다른 형태의 이동을 사용하여 숙주 내부에서 이동한다.^[16] 점액포자충류는 발생 과정에서 발생을 거치지 않으며, 진정한 생식세포를 잃었다.^[3] 대신 다세포 포자를 통해 번식한다. 이 포자에는 일반적으로 체세포에는 없는 극성 캡슐이 들어 있다. 중심소체는 점액포자충류의 핵 분열에 관여하지 않는다. 이분법에 의한 세포 분열은 드물며, 대신 내생성을 통해 세포가 분열한다.^[15]

2020년, 점액포자충류인 ''Henneguya salminicola''는 미토콘드리아 게놈이 없어 유산소 호흡을 할 수 없다는 사실이 밝혀졌으며, 이는 이러한 특성을 가진 것으로 명확히 확인된 최초의 동물이었다. 현재 그 실제 대사 작용은 알려져 있지 않다.^[17]

4. 계통 분류

점액포자충류는 원래 원생동물로 여겨졌으며,^[18] 포자충류의 다른 비운동성 형태에 포함되었다.^[19] 18S 리보솜 DNA (rDNA) 염기서열 분석을 통해 그들의 뚜렷한 특성이 밝혀지면서 후생동물로 재분류되었다. 그러나 후생동물 내의 상세한 분류는 상반되는 rDNA 증거로 인해 오랫동안 어려움을 겪었다. 18S rDNA는 자포동물과의 연관성을 시사했지만,^[20] 다른 rDNA 샘플,^[21][22] 그리고 두 종의 HOX 유전자^[23]는 좌우대칭동물의 유전자와 더 유사했다.

최대 2mm 길이의 이끼벌레의 벌레 모양 기생충인 ''Buddenbrockia plumatellae''가 점액포자충류라는 사실이 밝혀지면서^[21] 신체 구조가 표면적으로 유사하기 때문에 좌우대칭동물 기원을 뒷받침하는 것처럼 보였다. 그럼에도 불구하고, 면밀한 검사 결과 ''Buddenbrockia''의 종축 대칭은 2배가 아닌 4배라는 사실이 드러나 이러한 가설에 의문을 제기했다.

추가적인 실험을 통해 이전에 확인된 세 개의 불일치하는 HOX 유전자(''Myx1-3'')가 이끼벌레 ''Cristatella mucedo''에서 유래되었고, 네 번째(''Myx4'')는 두 개의 해당 점액포자충류 샘플의 숙주인 북미산 파이크에서 유래되었다는 사실을 밝혀내 유전적 수수께끼를 풀었다.^[24] 이것이 혼란을 설명했다. 최초의 실험에서는 숙주 유기체의 조직으로 오염된 샘플을 사용하여 거짓 양성 반응이 나타나 좌우대칭동물 내에 위치하는 것으로 나타났다. ''Buddenbrockia''에서 50개의 코딩 유전자를 더 신중하게 클로닝한 결과, 이 분류군이 자포동물 문의 심각하게 변형된 구성원이며, 메두사충류가 가장 가까운 친척이라는 사실이 확고히 밝혀졌다.^[24] 점액포자충류 극성 캡슐과 자포동물의 자포 사이의 유사성은 오랫동안 제기되었지만, 일반적으로 수렴 진화의 결과로 추정되었다.

분류학자들은 이제 구식 하위 그룹인 액티노포자류를 생물학적 생활사 단계의 점액포자류로 인식하고 있다.^[25]

분자 시계는 점액포자충류와 가장 가까운 친척인 폴리포디오자가 약 6억 년 전 에디아카라기 동안 메두사충류와 마지막 공통 조상을 공유했음을 시사한다.^[3]

미크소조아류는 1990년경까지는 원생생물로 여겨졌지만, 미크소조아류가 후생동물이라는 생각은 19세기 말에도 이미 있었다. 방선포자충 연구자인 슈톨크(Štolc)는 1899년 논문에서 점액포자충과 방선포자충의 포자가 다세포성이며, 원생생물이라고 할 수 없음을 지적했다^[28]。또한 바일(Weill)은 1938년에 극낭이 자포동물의 자포와 매우 유사하고, 점액포자충이 폴리포디움(''Polypodium hydriforme'')의 기생 생활기와 매우 유사한 증상을 보인다는 점을 들어 극도로 퇴화된 자포동물이라고 주장했다. 그러나 이러한 생각은 분자계통분석이 이루어지기 전까지는 경시되었다.

미크소조아류에서 처음으로 분자계통분석이 이루어진 것은 1994년으로, 이를 통해 확실히 후생동물의 계통에 속하며, 특히 자포동물이 아닌 선형동물과 근연이라는 결과가 얻어졌다. 선형동물과의 근연성은 의외였기 때문에, 곧 폴리포디움의 배열을 포함한 추시가 이루어졌고, 미크소조아류는 폴리포디움과 근연이며, 데스모솜과 타이트 정션의 존재에서도 후생동물 기원이라고 인정받게 되었다.

4. 1. 분류

미크소조아류는 1990년경까지 원생생물로 여겨졌지만, 19세기 말에도 이미 후생동물이라는 주장이 있었다. 1899년 슈톨크(Štolc)는 점액포자충과 방선포자충의 포자가 다세포성이며 원생생물이 아니라고 지적했다.^[28] 1938년 바일(Weill)은 극낭이 자포동물의 자포와 유사하고, 점액포자충이 폴리포디움(''Polypodium hydriforme'')의 기생 생활기와 매우 유사한 증상을 보인다는 점을 들어 극도로 퇴화된 자포동물이라고 주장했다. 그러나 이러한 주장은 분자계통분석 전까지는 무시되었다.

1994년 분자계통분석을 통해 미크소조아류가 후생동물 계통에 속하며, 자포동물이 아닌 선형동물과 근연이라는 결과가 나왔다. 이후 폴리포디움의 배열을 포함한 추가 연구에서 미크소조아류는 폴리포디움과 근연이며, 데스모솜과 타이트 정션의 존재로 후생동물 기원임이 밝혀졌다.

선충과 유사한 외형으로 오랫동안 소속 불명이었던 기생충 ''Buddenbrockia plumatellae''가 미크소조아에 속하는 연포자충이라는 발견은 미크소조아류의 좌우대칭동물 기원을 지지하는 것으로 여겨졌다.

미크소조아문에서는 기본적으로 포자 형태를 기반으로 분류한다.

• 연포자충강 (Malacosporea)
• ''Buddenbrockia plumatellae''
• ''Tetracapsuloides bryosalmonae''
• 점액포자충강 (Myxosporea)
• ''Myxobolus'' spp.
• ''Ceratomyxa shasta''
• ''Kudoa'' spp.

5. 한국에서의 점액포자충 연구

주어진 자료에는 한국에서의 점액포자충 연구에 대한 내용이 나타나 있지 않다.

참조

_[1] LSJ μύξα
_[2] LSJ ζῷον
_[3] 논문 Myxozoans: Ancient metazoan parasites find a home in phylum Cnidaria http://www.sciencedi[...] 2018-08-01
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_[6] 논문 A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: ''Henneguya'') lacks a mitochondrial genome 2020-02-24
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_[17] 논문 A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome 2020-03-10
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