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점액포자충강

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목차

1. 개요

점액포자충강은 점액포자를 형성하는 기생충을 포함하는 분류군으로, 2개의 껍질을 가진 이매패목과 3개 이상의 껍질을 가진 다각포자목으로 나뉜다. 과거에는 포자 형태에 따라 분류되었으나, 분자계통분석 결과 다계통군으로 밝혀졌다. 점액포자충은 척추동물, 환형동물 등을 숙주로 삼으며, 어류에 질병을 일으켜 양식업에 경제적 피해를 주기도 한다. Myxobolus, Ceratomyxa, Kudoa 등이 대표적인 속이며, 한국에서는 Kudoa septempunctata 섭취로 인한 식중독 사례가 보고되었다. 점액포자충은 후생동물과 근연 관계에 있으며, 'SCANDAL 가설'을 통해 암 발생 동물에서 진화했을 가능성이 제기되었다.

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점액포자충강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Kudoa septempunctata - 포자
학명Myxosporea
명명자Buetchli 1881
이명Actinomyxea
Actinosporea
분류
계동물계 Animalia
문자포동물문 Cnidaria
아문미크소조아아문 Myxozoa
강점액포자충강 Myxosporea
목쌍각포자충목 Bivalvulida
다각포자충목 Multivalvulida

2. 분류

점액포자충류의 분류는 원래 포자의 형태에 기초하여 이루어졌다. 그러나 점액포자충과 방선포자충이 동일한 생물의 서로 다른 발육 단계임이 밝혀지면서, 한 생물에 두 개의 학명이 존재하거나, 점액포자충 단계에서는 같은 속으로 분류되던 생물이 방선포자충 단계에서는 다른 속에 포함되는 등의 분류학적 혼란이 발생했다.[1][2]

이러한 문제를 해결하기 위해 1994년 미크소조아 문(Phylum Myxozoa)이 재정의되었다.[1][2] 이 과정에서 기존의 방선포자충강(Actinosporea)은 폐지되고 점액포자충강(Myxosporea Bütschli, 1881)의 동의어로 처리되었다. Kent 등(1994)은 점액포자충 단계가 확인된 경우에는 방선포자충 단계의 학명을 사용하지 않고, 점액포자충 단계가 불분명한 방선포자충에 대해서는 그 정체가 명확히 밝혀질 때까지 ''species inquirenda'' (동정에 의문이 있는 종)로 취급할 것을 제안했다.[10] 다만, 방선포자충의 속명은 집합군(collective group)의 이름으로서 방선포자충 단계의 형태적 특징을 기술하는 데 사용하기로 했다. 예를 들어, ''Myxobolus cerebralis''의 방선포자 단계는 ''Triactinomyxon gyrosalmo''라는 학명이 부여되었었지만, 현재 이 학명은 공식적으로 사용되지 않는다. 대신 "''M. cerebralis''의 방선포자는 Triactinomyxon 형태이다" 또는 "실지렁이에서 Triactinomyxon 형태가 검출되었다" 와 같이 형태를 지칭하는 방식으로 사용한다. 이 제안은 일부 이견도 있었으나 현재 많은 연구자들이 따르고 있다.

과거 포자 형태에 기반한 분류는 분자계통분석 결과, 대부분의 분류군이 실제 생물의 계통 관계를 반영하지 못하는 다계통군임이 밝혀졌다. 특히 ''Myxidium'' 속과 ''Sphaerospora'' 속은 명백한 다계통군으로 확인되었다. 현재까지의 연구 결과에 따르면, 점액포자충류는 크게 해양 환경과 담수 환경에 서식하는 두 계통으로 나뉘는 경향이 있으며, 포자의 형태보다는 숙주 내 감염 부위와 같은 생태학적 특징이 계통 관계를 더 잘 반영하는 것으로 보인다. 따라서 기존의 분류 체계는 잠정적으로 사용되고 있으며, 특히 이매패목(Bivalvulida) 등에 대해서는 앞으로 대대적인 분류 체계 개편이 필요할 것으로 예상된다.

점액포자충류가 ''폴리포디움''의 전이성 종양에서 진화했을 수 있다는 가설("SCANDAL 가설")도 제기되었다.[3][4]

2. 1. 과, 목 분류


  • 쌍각포자충목 (Bivalvulida)
  • * ''Myxobolus cerebralis'' - 주로 연어와 송어에 기생함.
  • 다각포자충목 (Multivalvulida)

3. 형태

점액포자충은 껍질(shell valve)로 둘러싸인 여러 개의 세포로 이루어진 포자를 만드는 것이 특징이다.[1][2] 이 포자 안에는 아메바 모양의 감염성 생식 세포인 포자원형질(sporoplasm)과 자포와 유사한 극낭(polar capsule)이 들어 있다.

점액포자충은 생활사 중에 두 종류의 숙주를 거치며, 각기 다른 숙주로부터 점액포자와 방선포자라는 형태가 매우 다른 두 종류의 포자를 방출한다. 이 두 포자는 외형상 차이가 커서 1980년대까지는 서로 다른 분류군으로 여겨졌다. 특히 어류에 질병을 일으키는 점액포자가 주로 연구되었기 때문에, 일반적으로 '포자'라고 하면 점액포자를 가리키는 경우가 많다.

점액포자충의 분류는 전통적으로 포자의 형태에 기반을 두었다. 과거에는 포자 형태의 차이 때문에 방선포자를 만드는 생물을 '방사포자강'이라는 별개의 분류군으로 나누기도 했으나, 연구를 통해 이들이 점액포자충 생활사의 한 단계임이 밝혀지면서 방사포자강은 폐지되었고 점액포자충강의 동의어가 되었다.[1][2]

3. 1. 점액포자

전갱이 ''Trachurus trachurus'' 의 담낭에서 발견된 점액포자충 ''Alataspora solomoni'' . 이 종은 두 개의 껍질이 바나나 모양으로 배열되어 있으며, 껍질끼리 봉합선의 양쪽에 하나씩 극낭이 있다.


점액포자충은 껍질(껍질 조각, shell valve)에 둘러싸인 여러 개의 세포로 이루어진 포자를 만드는 것이 특징이다. 이 포자의 세포는 아메바 모양의 감염성 생식 세포인 포자원형질(sporoplasm)과 자포와 유사한 극낭(polar capsule)으로 구성된다.

점액포자충은 생활사 중에 두 종류의 숙주를 거치며, 각 숙주로부터 점액포자와 방선포자라는 형태가 매우 다른 포자를 방출한다. 이 두 포자는 모양이 너무 달라서 1980년대까지는 미크소조아문에 속하는 서로 다른 강의 생물 포자로 여겨졌다. 특히 어류의 병원체로 주목받아 왔기 때문에, 일반적으로 '포자'라고 하면 점액포자를 의미하는 경우가 많다.

점액포자충의 종은 주로 척추동물 숙주에서 방출되는 점액포자의 크기와 형태로 구분한다. 예를 들어, 많은 어종의 담낭에서 흔히 발견되는 기생충인 ''Ceratomyxa'' 속은 부메랑 모양의 포자 중앙에 눈처럼 보이는 두 개의 극낭을 가지고 있다. 대부분의 점액포자는 크기가 10μm에서 20μm 사이이지만, ''Myxidium giganticum''과 같은 종은 길이가 최대 98μm에 달하기도 한다. 어떤 종은 저장 다당류인 β-글리코겐 입자를 중앙의 요오드포(iodinophillous vacuole)에 모아두기도 한다.

포자의 껍질은 봉합선을 따라 붙어 있는 껍질 세포들로 이루어져 있으며, 케라틴이 아닌 튼튼한 단백질로 만들어진다. 껍질의 형태는 매우 다양해서 표면이 매끄럽거나 울퉁불퉁할 수도 있고, 옆으로 날개 같은 돌기가 튀어나와 있거나 점액으로 덮여 있기도 하다. 이러한 다양한 형태는 물속에서 포자의 부력을 높여 더 멀리 퍼져나가도록 돕는 적응으로 추정된다.

3. 2. 방선포자

방선포자는 환형동물의 빈모류나 다모류로부터 방출되며, 일반적으로 3개 또는 4개의 낚싯바늘을 뿌리 부분에서 묶어 놓은 듯한 모양을 하고 있다. 예를 들어, ''Myxobolus cerebralis''의 경우 중앙 자루의 길이는 약 150um이고, 3개로 갈라진 "바늘" 부분의 길이는 약 200um 정도이다.

과거에는 포자 형태에 기초하여 방선포자를 '방사포자강'이라는 별개의 생물군으로 분류했었다. 그러나 1994년 점액동물문이 재정의되면서, 방선포자는 점액포자충의 생활환 중 한 단계에 불과하다는 것이 밝혀졌다.[1][2] 이에 따라 '방사포자강'이라는 분류는 폐지되었고, 점액포자충강의 동의어가 되었다.[1][2] 현재는 방선포자의 형태가 분류상 그다지 유효하지 않다고 여겨진다.

4. 생활환

1980년대까지 점액포자충은 어류에서 어류로 직접 전파되는 것으로 생각되었다. 그러나 감염 실험은 성공하지 못했고, 포자가 감염 능력을 얻기까지 물속에서 수개월이 걸린다는 설명이 있었다. 1984년에는 ''Myxobolus cerebralis'' 포자를 연어에게 먹여도 감염되지 않는다는 실험 결과가 나오면서 기존의 이해에 의문이 제기되었다.[1]

결정적인 전환점은 Wolf와 Markiw가 무지개송어의 선회병을 일으키는 ''Myxobolus cerebralis''를 연구하면서 이루어졌다. 이들은 무지개송어 감염 과정에 ''Tubifex'' 속의 실지렁이와 같은 빈모류가 중간 숙주로 반드시 필요하다는 사실을 밝혀냈다. ''M. cerebralis''의 포자는 실지렁이의 소화관 상피 세포 안에서 방선포자충(과거 ''Triactinomyxon gyrosalmo''로 불림) 형태로 변태하며, 이 방선포자충이 물속으로 나와 무지개송어에 감염되어야 비로소 선회병을 일으키고 체내에서 다시 ''M. cerebralis''의 포자를 만들 수 있다는 것이다.[8]

따라서 점액포자충과 방선포자충은 같은 생물의 다른 발육 단계이며, 생활환을 완성하기 위해서는 어류와 빈모류라는 두 종류의 숙주가 필요하다는 것이 밝혀졌다. 이러한 두 숙주를 필요로 하는 생활환은 다른 여러 점액포자충에서도 확인되었고, 1990년대 이후 널리 받아들여지게 되었다. 두 개의 서로 다른 생활 단계가 있고, 각 단계에서 다른 종류의 포자가 생성되는 이러한 생활 방식은 기생충, 특히 동물계 내에서는 매우 독특하다. 유성 생식 단계가 어디서 일어나는지에 대한 지식이 부족하여 어류와 빈모류 중 어느 쪽이 최종 숙주인지 명확하지 않기 때문에, 양쪽을 교대 숙주라고 부르기도 한다.

모든 점액포자충이 빈모류를 중간 숙주로 이용하는 것은 아니다. 예를 들어, 연어류에 경제적으로 중요한 기생충인 ''Ceratonova shasta''는 다모류 벌레를 대체 숙주로 사용하는 것으로 밝혀졌다.[5][9]

한편, 일부 종에서는 어류 간의 직접적인 전파 가능성도 제기되고 있다. ''Enteromyxum'' 속의 3종, ''Myxidium'' 속의 2종, 그리고 ''Kudoa ovivora'' 등은 어류에서 어류로 직접 전파될 수 있음을 시사하는 연구 결과가 있다.

4. 1. 점액포자 단계

어류가 감염된 지렁이를 포식하거나, 물속을 부유하는 방선포자에 접촉함으로써 감염이 성립된다. 체표나 아가미 등의 상피세포에 침입한 포자세포질(sporoplasm)은 내생분열(endogenous cleavage)에 의해 스스로(=1차 세포)의 내부에 2차 세포를 만든다. 2차 세포는 1차 세포에 싸인 채로 잠시 통상적인 세포 분열을 반복하고, 다시 내생 분열을 일으켜 3차 세포를 만든다. 이때가 되면 1차 세포는 파열되고, 3차 세포를 포함한 2차 세포가 숙주 세포 밖으로 방출되어, 더 가까운 곳의 숙주 세포에 침입한다. 이를 반복함으로써 차츰 숙주 중에 퍼져나가, ''Myxobolus cerebralis''의 경우 2~3주 만에 뇌까지 도달한다.

점액포자의 형성은 숙주의 특정 조직에서 일어나는 경우가 많다(''Myxobolus cerebralis''의 경우 연골). 포자 형성 조직에 도달하면 바깥쪽의 1차 세포는 크게 비대해져 다핵의 변형체가 되고, 안쪽의 2차 세포는 활발하게 분열한다. 그 후 2개의 2차 세포가 쌍을 이루어, 한쪽이 다른 한쪽을 삼키는 것처럼 하여 '''판스포로블라스트'''(범포자세포, pansporoblast)가 된다. 판스포로블라스트의 바깥쪽 세포는 1회 분열하여 2개의 포자각 세포가 되는 반면, 안쪽 세포는 2회 분열하여 4개의 세포를 생성하고, 2개는 극낭으로, 나머지 2개는 융합하여 2핵의 포자원형질이 된다. 성숙한 점액포자는 모두 환경 중에 방출되며, 이것이 환형동물에 감염되어 방선포자기로 이행한다.

종에 따라서는 포자 형성 조직 이외에서 폭발적인 증식을 하여, 숙주에게 큰 피해를 주는 것도 있다.

4. 2. 방선포자 단계

점액포자는 환형동물의 소화관에서 극사를 방출하고 껍질이 열려 포자원형질이 상피 세포에 침입한다. 포자원형질은 핵 2개 모두 유사분열을 반복하여 다핵체가 되고, 다분열에 의해 다수의 단핵 세포를 생성하며 이를 반복한다.

이후 2개의 세포가 융합하여 유사분열을 거쳐 4개의 핵을 가진 세포가 생기는데, 이것이 4개의 세포로 이루어진 판스포로시스트가 된다. 2개의 세포는 바깥쪽을 덮는 체세포, 나머지 2개의 세포는 생식 세포로 여기서는 가칭 α・β라고 부르기로 한다. 생식 세포는 3번 분열하여 총 16개의 배우자 세포를 생성하며, 이것이 다시 감수 분열을 수행하여 극체를 방출한다. 이후 α 유래의 배우자 세포와 β 유래의 배우자 세포가 접합하여 8개의 접합자가 생성된다. 적어도 ''Myxobolus cerebralis''의 경우, 이것이 생활환에서 보이는 유일한 유성 생식이다. 이 기간 동안 바깥쪽의 체세포는 2번 분열하므로, 최종적으로 판스포로시스트는 8개의 접합자를 8개의 체세포가 감싸고 있는 형태가 된다.

각각의 접합자는 2번 분열하여 4개의 세포가 되는데, 이 중 3개는 1번 분열하여 극낭 세포와 껍질 세포가 되며, 남은 1개의 세포는 여러 번 세포 분열을 반복하여 포자원형질이 된다. 극낭 세포와 포자원형질이 껍질에 싸이면 방선 포자가 완성된다. 방선 포자는 감염 후 90일 정도에 생성되며, 환경 중에서는 대략 2주 정도의 수명을 가진다고 생각된다.

5. 어류 질병

점액포자충강은 다양한 어류 질병의 원인이 되며, 특히 양식을 포함한 수산업에 심각한 경제적 손실을 입히는 종들이 많이 알려져 있다. 이들 중 일부는 특정 어류 종이나 조직에 기생하며 다양한 병증을 유발한다.

점액포자충의 생활환은 복잡하며, 과거에는 어류 간 직접 전파만 일어나는 것으로 여겨졌다. 그러나 1984년 연구[1]를 통해 ''Myxobolus cerebralis''의 경우, 포자를 연어에게 직접 먹여도 감염되지 않음이 밝혀졌다. 이 종은 성공적인 번식을 위해 관벌레를 중간 숙주로 삼는다. 관벌레 내에서 포자는 연어류를 감염시킬 수 있는 형태로 변태하며, 이후 물속에서 어류에게 옮겨간다. 이러한 복잡한 생활환은 다른 ''Myxobolus'' 종 및 ''Ceratonova shasta''와 같은 다른 과의 점액포자충에서도 확인되었으며, ''C. shasta''는 다모류 벌레를 중간 숙주로 이용한다.[5] 반면, ''Enteromyxum'' 속의 세 종에서는 어류 간 직접 전파가 일어나기도 한다.

주요 점액포자충 속과 이들이 일으키는 질병은 다음과 같다.


  • ''' ''Myxobolus'' (점액포자충속)''': 여러 계통을 포함하는 속으로, 어류의 다양한 조직에 기생한다.
  • * ''Myxobolus cerebralis'': 가장 잘 알려진 종으로, 연어과 어류에서 선회병을 일으킨다. 연골 조직에 포자를 형성하여 골격 변형을 유발하며, 이로 인해 물고기는 제대로 헤엄치지 못하고 빙빙 돌게 된다. 다양한 연어과 어류에 감염되지만, 특히 양식 무지개송어에 큰 피해를 준다. 유럽이 원산지이나 감염된 무지개송어의 이동을 통해 북아메리카 등지로 퍼져나갔다.
  • * ''Myxobolus artus'' (잉어 근육 점액포자충[12]): 잉어의 근육에 기생하여 근육 점액포자병을 일으키는 중요한 병원체이다. 담수어의 심장을 공격하는 종들도 있다.[7]

  • ''' ''Ceratomyxa'' ''' :
  • * ''Ceratonova shasta'' (''Ceratomyxa shasta'' 포함): 북아메리카 태평양 연안의 연어과 어류에서 주로 발견된다. 감염 시 소화관, 내장, 근육 등에 영향을 미치며, 체중 감소, 피부 흑화 등의 증상을 보이고 심하면 폐사에 이르게 한다.

  • ''' ''Kudoa'' (쿠도아속)''': 어류 근육 조직에 기생하는 경우가 많다. 이 속명은 미국으로 귀화한 일본계 원생동물학자 리처드 R. 쿠도( Richard R. Kudoeng )를 기리기 위해 붙여졌다. 분자 계통 분석 결과, 포자에 4개 이상의 극낭을 가진 종들이 이 속에 포함되었다.[13]
  • * ''Kudoa thyrsites'': 전 세계적으로 분포하며, 감염된 물고기가 죽은 후 근육이 녹아내리는 '젤리 미트' 현상을 일으키는 것으로 유명하다.[6]
  • * ''Kudoa amamiensis'' (아마미 쿠도아[12]): 일본 아마미·오키나와 해역의 양식 방어에 심각한 피해를 주는 종으로 알려져 있다. 감염된 방어는 상품 가치를 잃게 된다.
  • * ''Kudoa septempunctata'': 2010년 이후, 이 종에 감염된 넙치나 참치 회를 섭취한 사람들에게서 식중독(설사, 구토 등) 증상이 보고되면서 공중 보건 문제로도 주목받고 있다.[14][15]

6. 계통

점액포자충류의 분류는 원래 포자 형태에 기초했으며, 1994년에는 두 숙주 생활사에서 발생하는 분류학적 및 명명법 문제를 해결하기 위해 점액동물문이 재정의되었다.[1][2] 이전에는 원생동물문 포자충강으로 분류되었으나, 이 강은 다계통으로 여겨져 현재는 사용되지 않는다. 이는 분자 계통 등의 정보가 분류에 크게 활용되면서 이루어진 변화이다.

그 결과, 점액포자충은 단세포 생물이지만 후생동물과 가장 가까운 관계에 있다는 판단이 내려졌다. 이는 다소 놀라운 결과였지만, 점액포자충이 다세포 포자를 만들고 극낭이 자포와 유사하다는 점 등에서 이전부터 후생동물과의 연관성을 주장하는 학자들도 있었다. 점액포자충이 후생동물이면서도 단세포 형태를 보이는 것은, 기생 생활에 적응하면서 몸 구조가 극도로 단순화되었기 때문으로 추정된다. 이는 중생동물과 같이 기생 생활로 인해 구조가 단순해진 다른 동물들의 사례와 유사하게 볼 수 있다.

이후 연포자충이 발견되면서 이러한 관점에 변화가 생겼다. 연포자충은 매우 동물적인 다세포 구조를 가지면서도 점액포자충과 유사한 포자를 형성하며, 점액동물문에 속하는 것으로 밝혀졌다. 이는 점액포자충이 후생동물에서 기원했다는 가설을 강력하게 뒷받침하는 증거가 되었다. 점액동물문 재정의 과정에서 기존의 방사포자강은 폐지되고 포자충강의 동의어가 되었다.

한편, 점액포자충류가 ''Polypodium''의 전이성 종양에서 진화했을 수 있다는 가설(SCANDAL 가설)도 제기되었다.[3][4]

7. 한국 관련 내용

한국에서는 쿠도아(*Kudoa*) 속의 기생충이 문제되는 사례가 보고되고 있다. 특히 2010년 일본에서 넙치나 참치 등에 기생하는 나나호시 쿠도아 (*Kudoa septempunctata*)를 섭취한 후 식중독 증상을 보인 사례가 보고되면서[14][15], 한국에서도 유사한 사례가 발생하여 수산업 및 공중 보건 분야에서 주목받고 있다.

또한, 일본의 아마미·오키나와 수역 일부에서는 양식 방어가 아마미 쿠도아 (*Kudoa amamiensis*)에 감염되어 상품 가치를 잃는 등 경제적 피해가 발생하고 있다[12].

이 외에도 점액포자충속(*Myxobolus*)에 속하는 다엔시즈쿠무시 (*Myxobolus artus*)는 잉어의 근육 점액포자병을 일으키는 주요 병원체로 알려져 있다[12].

8. SCANDAL 가설

점액포자충류가 ''폴리포디움''의 전이성 종양에서 진화했을 수 있다는 가설이 제기되었다. 이 가설은 급진적인 특성을 언급하면서, ''암 발생 동물에 의한 종 분화''의 약자로서 "SCANDAL 가설"이라고 불린다.[3][4]

참조

[1] 논문 The demise of a class of protists: Taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970 1994
[2] 논문 Biology contravenes taxonomy in the myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts 1984-09
[3] 논문 From tumors to species: a SCANDAL hypothesis 2019-01
[4] 간행물 Can New Species Evolve From Cancers? Maybe. Here's How. https://www.quantama[...] Simons Foundation 2019-08-19
[5] 논문 The life cycle of ''Ceratomyxa shasta'', a myxosporean parasite of salmonids, requires a freshwater polychaete as an alternate host 1997-10
[6] 논문 First report of ''Kudoa thunni'' and ''Kudoa musculoliquefaciens'' affecting the quality of commercially harvested yellowfin tuna and broadbill swordfish in Eastern Australia 2021-06-11
[7] 논문 Infection of the heart of ''Pimelodus ornatus'' (Teleostei, Pimelodidae), by ''Myxobolus'' sp. (Myxozoa, Myxobolidae) 2014-12
[8] 논문 Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts
[9] 논문 The life cycle of ''Ceratomyxa shasta'', a myxosporean parasite of salmonids, requires a freshwater polychaete as an alternate host
[10] 논문 The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970
[11] 논문 養殖魚介類の寄生虫の標準和名目録 http://s-ja.hiroshim[...]
[12] 웹사이트 新寄生虫和名表 http://jsp.tm.nagasa[...] 日本寄生虫学会 2018-03
[13] 논문 Phylogeny of the Multivalvulidae (Myxozoa: Myxozporea) based on comparative ribosomal DNA sequence analysis
[14] 논문 日本における寄生虫性食中毒の最近の話題と今後の課題
[15] 논문 魚類からの粘液胞子虫の検出状況


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