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아젠도사우루스

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목차

1. 개요

아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 트라이아스기 후기에 아프리카와 마다가스카르에 서식했던 초식성 파충류로, 두 종(A. laaroussii, A. madagaskarensis)이 알려져 있다. 이들은 2~3m 크기에 긴 목, 짧은 주둥이, 튼튼한 다리를 가졌으며, 용각류와 유사한 특징을 보여 높은 곳의 식물을 섭취했을 것으로 추정된다. 알로코토사우리아에 속하며, 잎 모양의 이빨과 융합된 콧구멍 등의 특징을 공유한다. 모로코와 마다가스카르의 지층에서 화석이 발견되었으며, 다른 트라이아스기 동물들과 공존했다.

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아젠도사우루스
기본 정보
아젠도사우루스 라아로우시 이빨
아젠도사우루스 라아로우시의 이빨, 모식표본 (MNHN-ALM 424)
학명Azendohsaurus
명명자Dutuit, 1972
모식종†Azendohsaurus laaroussii
모식종 명명자Dutuit, 1972
속 하위 분류†A. laaroussii Dutuit, 1972
†A. madagaskarensis Flynn et al., 2010
화석 발견 시기~중기–후기
화석 발견 시기 범위~

2. 특징

''아젠도사우루스''는 길이가 약 2~3m로 추정되는 육중한 중간 크기의 파충류였다. 어깨 위로 치켜 올라간 긴 목에 짧은 주둥이가 달린 상자 모양의 작은 머리를 가지고 있었다. 몸은 넓었고, 통 모양의 가슴과 어깨는 엉덩이보다 훨씬 높았으며 유난히 짧은 꼬리와 함께 있었다. 자세는 반직립으로 뒷다리가 쭉 뻗고 앞다리가 약간 올라간 상태였다. 팔다리는 비교적 짧고 특히 튼튼하며 다른 초기 아르코사우로모르프에 비해 길이가 짧고 구부러진 숫자로 각각 네 발 모두에 두드러지게 크고 구부러진 발톱을 가지고 있다. 표면적으로는 ''아젠도사우루스''가 비교적 높은 브라우징과 초식적인 라이프스타일을 위해 유사한 특징에 수렴했음을 암시하는 다양한 골격의 디테일과 함께 용각류 공룡의 모습과 비교가 된다. ''A. 라로시이''는 ''A. 마다가스카렌시스''에 비해 잘 알려져 있지 않으며 두 종은 턱뼈와 치아에 대한 사소한 세부 사항에서만 차이가 나는 것으로 알려져 있다. 원래 두개골 파편들의 기준 산지로부터 ''A. 라로시이''의 추가적인 골격 물질들이 보고되었지만 2015년 현재 공식적으로 기술된 것은 아니다.[1][2]

== 두개골 ==

''아젠도사우루스 마다가스카리엔시스''의 두개골은 거의 완벽하게 알려져 있으며, 짧고 상자 같은 모양과 깊은 주둥이로 튼튼하게 만들어져 있다. 전상악골은 위턱 앞부분에서 부드럽게 휘어져 뭉툭하고 둥근 주둥이 끝을 형성하고 하악골은 용각류처럼 아래쪽으로 굽은 끝이 깊다. 뼈로 된 콧구멍은 콧구멍의 앞부분을 향하게 하는 하나의 (혼합) 개구부로 융합되어 있는데 이는 린코사우루스의 콧구멍과 유사하다.[1]

''아젠도사우루스 마다가스카리엔시스''의 두개골 다이어그램


두개골은 아래쪽으로 구부러지는 치골, 상악골의 튼튼한 등축 과정, 그리고 치아의 몇 가지 특징을 포함하여 용각류와 융합된 여러 가지 특징을 가지고 있다. 상악골의 과정은 보통 아르코사우루스형류에서 안와전창의 존재를 나타내지만 ''아젠도사우루스''에서는 이 공간이 눈 앞의 눈물뼈에 의해 점유된다. 이것은 관련된 ''슈링가사우루스''를 제외하고 다른 트라이아스기 아크로모프에서는 알려지지 않은 독특한 배열이다.[37] 안와는 거의 전체적으로 커다란 공막환에 의해 점유되고 있으며 이는 큰 눈을 암시한다. 하측두창은 하단에 열려 있어 광대뼈과 사각방형골(아크로모르프들의 원시적 특성)을 분리한다. ''아젠도사우루스''는 다른 초기 아크로모르프들과 마찬가지로 두개골 지붕에 작은 (폭 3~5mm) 두정안("제3의 눈")을 가지고 있다.[1]

아래턱은 특히 용각형류와 융합되어 있으며 아래턱이 경첩되는 관절은 치아 줄의 수준 이하에 위치하며 아래쪽으로 구부러지는 틀니를 가지고 있으며 이와 유사한 모양의 이빨도 있다. 이러한 특징들은 다른 초식성 트라이아스기 아크로모프에서 다양하게 발견되지만 이 조합은 ''아젠도사우루스''와 사우로포도모르프에서만 알려져 있다.[1]

치아는 모두 턱뼈(안키로테코돈트)에 융합된 확장된 치관과 구근(구근)이 있는 대략적인 잎 모양(란코델레이트)이다.[1] 그러나 윗니와 아랫니는 뚜렷이 이형치이 있어 쉽게 구별할 수 있다. 윗니는 밑부분이 비교적 짧고 넓으며, 각 표면에는 조반류와 비슷한 4–6개의 치돌이 있으며 아랫니는 높이가 거의 두 배, 두 배나 많은 틀니가 있어 용각류의 이빨과 더 흡사하다.[15] 4개의 전 치아는 위턱에서 가장 긴 치이며 나머지 치아보다 다시 형태가 반복된다.[1]

익상골의 다이어그램, 많은 줄의 구개 치아를 보여줌


구개는 비정상적으로 완전하게 발달한 수많은 구개치로 덮여 있는데, 최대 4세트의 익상골이 있고 구개골과 서골이 추가되어 있다. 성숙한 ''아젠도사우루스 마다가스카렌시스''는 각 전상악골에는 4쌍, 상악골에는 각각 11~13쌍 외에 최소 44쌍의 구강 치아를 가지고 있으며 치골에는 최대 17쌍의 치아를 가지고 있다. 초식성 파충류에서는 구강 치아가 드물지 않지만 ''아젠도사우루스''에서는 턱 여백을 따라 있는 치아와 거의 같은 모양이지만 약간 더 단단하다. 구강 치아를 가진 다른 대퇴골형들은 작고 돔형 치아의 훨씬 단순한 구강 치아를 가지고 있다.[1] ''테라테페톤''은 유사하게 잘 발달된 구강 치아를 가진 유일한 아치형이다.[3]

''A. 마다가스카리엔시스''의 오른쪽 상악골의 내측면, 뒷부분에 있는 용골을 보여줌


''A. 라로시이''의 유일한 재료는 틀니, 상악골, 전상악골, 그리고 몇 개의 이빨이다. 그것들은 일반적인 형태로는 ''A. 마다가스카렌시스''를 많이 닮았지만 몇 가지 뚜렷한 차이점이 있다. ''A. 라로시치''의 치아 수는 ''A. 마다가스카렌시스'' 11–13에 비해 최대 치아가 15–16개로 더 높다. 또한 ''A. 라로시치''의 치아는 ''A. 마다가스카렌시스''의 치아보다 키가 크고 더 촘촘히 채워진 틀니를 가지고 있다. 두 종을 더욱 구분하는 것은 상악골 안쪽 표면에 두드러진 킬이 있다는 점이다. 이 용골은 ''A. 라로우스시''(A. laoussii)에서 상악골의 전체 길이를 운행하지만 그 뒷부분을 따라 ''아젠도사우루스 마다가스카르시스''(A. madagaskarensis)에서만 발견된다. 두 종 사이의 다른 가능한 차이점은 두개골과 골격의 나머지가 없이는 결정될 수 없다.[1]

== 골격 ==

''아젠도사우루스''의 골격에 대해 알려진 모든 두개골 이후의 정보는 ''A.마다가스카렌시스''로부터 온다. 척추의 상당 부분은 ''아젠도사우루스''에 알려져 있으며 불완전하긴 하지만 24개의 전천골 척추뼈(경추 1번 및 경추 2번 포함)가 있는 것으로 추정된다. 엉덩이의 천골은 척추뼈가 2개뿐이고 꼬리에 있는 미추의 전체 수는 알 수 없지만 45–55(궁룡류의 경우 낮음) 정도에 불과한 것으로 추정된다.[2]

경추의 형태는 목 아래쪽으로 변하며 특징적으로 길고 낮은 신경 극이 길어지고 목 아래쪽으로 점차 길이가 짧아지지만, 점점 더 크고 좁은 신경 극이 생기게 된다. 이 단축은 ''트릴로포사우루스''와 같은 다른 알로코토사우리아의 목에서는 볼 수 있지만 다른 긴 목의 대퇴부(예: 가운데 자궁경부는 타니스트로페이드에서 가장 길다)에서는 볼 수 없다. 목은 몸 위로 올려져 있었을 것인데 이는 각 척추뼈를 연결하는 지가포피스의 기울어진 각도로 나타내며 각 척추뼈의 앞쪽 지가포피가 뒤쪽에 있는 것보다 더 높았다는 것이다. 목은 또한 이 위치의 관절형 경추 세트에 기초하여 완만한 호로 고정되었을 가능성이 있다.[2]

구개 치아를 가진 ''A. madagaskarensis''의 오른쪽 구개골의 안쪽 모습


등의 등뼈 척추는 일반적으로 마지막 경추와 비슷하며 키가 크고 수직인 신경 극이 있다.이 척추골들은 또한 등 아래쪽으로 길이가 감소하지만 목에서보다 극적으로 감소한다. 그러나 마지막 등뼈는 신경 척추가 앞으로 꺾여 있어 특이하다.두 개의 천골 중 첫 번째 척추뼈는 더 크고 튼튼하며 뒤쪽 절반 위에 높은 신경 극이 있다.두 천골 모두 큰 갈비뼈가 장골과 관절하는 척추에 완전히 융합되어 있다.(아래 참조하자.)[2]

미추는 다른 척추뼈와 닮았지만 뒤로 기울어진 신경 극이 있다. 경추의 길이와 신경 척추의 높이는 척추뼈가 끝쪽으로 길게 뻗어나가는 다른 대퇴골형과는 달리 꼬리 아래로 점차 감소한다. 이는 꼬리가 짧고 끝이 가늘어지지 않았음을 암시하지만 꼬리의 끝부분은 알 수 없다. 그들은 3번째 또는 4번째 척추뼈부터 이 시리즈의 마지막 알려진 미추까지 계속해서 쉐브론 면을 가지고 있다.[2]

경늑골은 길고 가늘어서 목 아래로 움직일수록 튼튼해지고 가늘어진다. 목의 하반부에서 나온 일부 경부 늑골은 앞 늑골의 끝을 잡고 있었을지도 모르는 끝부분의 안쪽 표면에 약간의 면이 있어 목을 뻣뻣하게 할 경추 늑골 시리즈(긴 목의 ''타니스트로페우스''에도 제안된다.)를 형성한다. 몸통 갈비뼈는 길고 바깥쪽으로 휘어져 있어 ''아젠도사우루스''의 가슴은 넓고 깊은 통 모양의 가슴을 가지고 있었음을 알 수 있다. 갈비뼈의 길이와 곡선은 척추 아래쪽으로 감소하며 마지막 갈비뼈는 짧고 마지막 등골뼈와 완전히 융합되어 있으며 바로 바깥쪽으로 옆쪽을 가리키고 있다. ''아젠도사우루스''에는 단 한 세트의 복늑골만이 알려져 있으며 다른 뼈에 비해 매우 섬세한 체격과 희귀성은 그것이 다른 대퇴골형(예: ''프로테로수쿠스'')처럼 배 밑에 잘 발달된 위염 바구니를 가지고 있지 않았음을 시사한다.[2]

== 사지 및 대퇴부 ==

''아젠도사우루스''의 앞줄과 어깨(복대)가 잘 발달되어 있고 튼튼하다. 견갑골은 넓이보다 두 배 정도 높은 긴 편으로 늑골의 길이와 곡률에 맞춰 깊은 가슴을 수용한다. 칼날은 양쪽에 오목하게 오목하게 되어 있으며 뒤쪽을 가리키는 약간 확장된 끝부분이 있다. 쇄골간골은 크고 튼튼하며 트릴로포사우루스, 일부 린코사우루스와 공유하며 납작해지고 끝을 향해 확장되는 긴 "패들 같은" 후공정이다. 또한 독특한 전진기법을 가지고 있는데 이는 ''프로토로사우루스''와 일부 초기 이궁류(대부분의 다른 아크로모프들은 그 대신 한 단계씩을 가지고 있다.)와만 공유하는 기능이다.[2]

오훼골은 크고 둥글며 견갑골과 관절하여 관절와 (어깨 소켓)을 형성한다. 관절와는 파충류가 무질서하게 뻗어나가는 전형적인 측면으로 향하지만 척추 부분이 약간 뒤로 향하는데 이는 상완골이 좀 더 높은 자세로 고정되었음을 나타낼 수 있다. 상완골 자체는 그 자체가 크고 양끝에 넓게 확장되어 있어 비교적 좁은 "부축된" 중간축을 남겨두고 있으며 매우 발달된 삼각근능선이 있다. 요골은 비슷하게 끝이 약간 확장된 육중한 반면 척골은 양쪽 끝에서 크게 확장되어 있지만 덜 멀리 떨어져 있다.[2]

골반은 어깨만큼 깊지 않으며 엉덩이 뼈 3개는 대략 크기가 같다. 장골은 상면을 따라 높이가 높고 곡선이 있으며 앞면은 짧게 둥글게 처리하고 뒤쪽은 테이퍼링 공정이 길다. 치골은 아래를 가리키고 약간 앞으로 향하며 끝부분에는 약간 두꺼워진 팽창(부츠)만 있을 뿐이다. 좌골은 비교적 짧고 장골보다 짧으며 가장자리가 곧고 뒤쪽 끝이 둥근 삼각형 모양이다. 각 좌골 사이의 관절 표면은 다른 아크로모프들에 비해 비정상적으로 확장된다. 세 가지 모두 깊고 둥근 관골구(hip socketum)을 형성하는 데 기여한다. 공룡의 열린 소켓과 달리 ''아젠도사우루스''의 관골구 내벽은 단단한 뼈다.[2]

큰 천추 늑골은 장골로 관절을 이루어서 거의 수직으로 고정되어 있고 아래쪽으로 약간만 각진 채, 엉덩이 소켓을 몸 바깥쪽으로 향하게 한다. 대퇴골은 길고 모호한 S자형으로 공룡과 달리 안쪽으로 돌리지 않는 약간 확장된 머리가 있어 똑바로 서지 않았음을 나타낸다. 대퇴골도 축을 따라 비틀어 머리와 무릎의 얼굴이 서로 약 75°씩 상쇄된다. 경골은 대퇴골의 길이가 약 75%로 약간 구부러져 있으며 가장 큰 린코사우루스를 제외한 다른 대퇴골형들에 비해 매우 튼튼하다. 반면 비골은 가늘고 길이에 따라 더욱 뚜렷하게 꼬여 있다.[2]

''아젠도사우루스''의 사지는 각각 관절에 있는 완전한 손(마누스)과 발(형)을 포함하여 화석에 잘 표현되어 있다. 모든 손목뼈와 발목뼈는 잘 골화되고 뚜렷하며 복잡한 발목은 9개의 뼈로 이루어져 있다. 손에 든 손허리뼈는 긴 3자리 주변의 자리 길이가 거의 대칭에 가까울 뿐만 아니라 상대적으로 전달되지 않은 1과 5자리 숫자로 매끄러운 호로 갈라져 있어 눈에 띈다. 이는 다른 파충류들의 손과 대비되는 것으로 첫 번째와 다섯 번째 숫자가 서로 퍼져 있고 네 번째 숫자가 가장 길다. 발의 발허리뼈와 숫자 또한 매끄러운 호로 갈라지지만 손과는 달리 긴 네 번째 발가락과 짧고 갈고리 모양의 다섯 번째 숫자를 가진 대칭이 되지 않는 점들이 존재한다.[2]

손과 발의 모든 자릿수는 지배파충형류으로 유별나게 짧으며 관련된 트릴로포사우루스와는 대조적이다. 발톱은 모두 매우 크고 좁으며 날카롭게 재발하며 그들이 붙어 있던 이전의 손가락뼈보다 상당히 크다.[2] 숫자와 발톱은 드로마에오사우루스과와 트로오돈과 마니랍토라와 특징을 공유한다. 거북 ''프로가노켈리스''와 같은 다른 파충류뿐만 아니라 이러한 공통된 특성은 잘 발달된 굴곡기 힘줄과 연관되어 있으며, 그것은 발굴에 관여하는 힘을 견디어내기 위한 적응이라고 제안된다.[4]

2. 1. 두개골

''아젠도사우루스 마다가스카리엔시스''의 두개골은 거의 완벽하게 알려져 있으며, 짧고 네모난 모양에 깊은 주둥이를 가진 튼튼한 구조를 가지고 있다. 전상악골은 위턱 앞부분에서 부드럽게 곡선을 이루며 뭉툭하고 둥근 주둥이 끝을 형성하며, 하악골은 용각류와 유사하게 깊고 아래로 굽은 끝을 가지고 있다. 콧구멍은 린코사우루스와 유사하게 주둥이 앞쪽에 있는 단일(융합된) 개구부로 융합되어 앞으로 향한다.[1]

두개골은 아래로 굽은 치골, 상악골의 튼튼한 등쪽 돌기, 치아의 몇 가지 특징을 포함하여 용각류와 유사한 여러 가지 특성을 가지고 있다. 상악골의 돌기는 일반적으로 아르코사우루스형류에서 안와전창의 존재를 나타내지만, ''아젠도사우루스''에서는 이 공간이 눈 앞의 눈물뼈에 의해 채워져 있다. 이것은 관련된 ''슈린가사우루스''를 제외하고 다른 트라이아스기 아르코사우루모르프에서는 알려지지 않은 독특한 배열이다.[37] 안와는 큰 공막환에 거의 완전히 점유되어 큰 눈을 시사한다. 하측두창은 아래가 열려 관골과 사각관골을 분리한다(아르코사우루모르프의 원시적 특징). 또한 다른 초기 아르코사우루모르프와 마찬가지로 ''아젠도사우루스''는 두개골 지붕에 작은(3–5 mm 크기) 송과체공("세 번째 눈")을 가지고 있다.[1]

하악골은 특히 용각류와 유사하며, 치열 수준 아래에 위치한 턱 경첩이 있는 관절골 관절, 아래로 굽은 치골, 유사한 모양의 치아를 가지고 있다. 이러한 특징은 다른 초식성 트라이아스기 아르코사우루모르프에서 다양하게 발견되지만, 이러한 조합은 ''아젠도사우루스''와 용각류에서만 알려져 있다.[1]

치아는 모두 대략 잎 모양(창 모양)이며, 확장된 치관과 턱뼈에 융합된 구근형 기저부를 가지고 있다(부착치).[1] 그러나 위턱과 아래턱 치아는 뚜렷하게 이형치이며 서로 쉽게 구별할 수 있다. 위턱 치아는 비교적 짧고 기저부가 넓으며 각 표면에 4~6개의 치돌이 있어 조반류와 유사하고, 아래턱 치아는 거의 두 배나 키가 크고 두 배나 많은 치돌을 가지고 있어 용각류의 치아와 더 유사하다.[15] 네 개의 전상악골 치아가 위턱에서 가장 긴 치아이며, 나머지 치아보다 뒤로 더 굽어져 있다.[1]

구개는 수많은 완전히 발달된 구개 치아로 덮여 있으며, 익상골에는 최대 4세트, 구개골과 서골에는 추가 열이 있다. 성숙한 ''아젠도사우루스 마다가스카리엔시스''는 각 전상악골에 4개, 각 상악골에 11~13개, 치골에 최대 17개의 치아 외에도 최소 44쌍의 구개 치아를 가지고 있다. 구개 치아는 초식성 파충류에서 드물지 않지만, ''아젠도사우루스''에서는 턱 가장자리를 따라 있는 치아와 모양이 거의 동일하지만 조금 더 튼튼하다. 구개 치아가 있는 다른 아르코사우루모르프는 작고 돔형인 치아로 구성된 훨씬 더 단순한 구개 치열을 가지고 있다.[1] ''테라테르페톤''은 유사하게 잘 발달된 구개 치아를 가진 유일한 다른 아르코사우루모르프이다.[3]

''A. 라아루시''에 대한 유일하게 설명된 물질은 치골, 상악골, 전상악골 및 여러 치아이다. 일반적으로 형태에서 ''A. 마다가스카리엔시스''와 유사하지만 몇 가지 구별되는 차이점이 있다. ''A. 라아루시''의 치아 수는 더 많으며, ''A. 마다가스카리엔시스''의 11~13개에 비해 상악골에 15~16개의 치아가 있다. 또한 ''A. 라아루시''의 치아는 ''A. 마다가스카리엔시스''의 치아보다 더 키가 크고 치돌이 더 촘촘하게 배열되어 있다. 두 종을 더 구별하는 것은 상악골의 내측 표면에 눈에 띄는 용골의 존재이다. 이 용골은 ''A. 라아루시''에서는 상악골 전체 길이에 걸쳐 있지만, ''A. 마다가스카리엔시스''에서는 뒷부분에만 있다. 두 종 간의 다른 가능한 차이점은 두개골과 골격의 나머지 부분을 제외하고는 결정할 수 없다.[1]

2. 2. 골격

''아젠도사우루스''(Azendohsaurus)의 골격에 대한 알려진 모든 두정골 이후 정보는 ''A. madagaskarensis''에서 비롯된다. 척추의 많은 부분이 ''아젠도사우루스''에서 알려져 있으며, 불완전하지만 24개의 전천추뼈(환추 및 축추 포함)가 있는 것으로 추정된다. 엉덩이의 천골은 2개의 척추만 가지고 있으며, 꼬리의 전체 미추 수는 알려져 있지 않지만, 약 45~55개(궁룡류에게는 적음)로 추정된다.[2]

경추는 목 아래로 모양이 바뀌며, 특징적으로 길고 낮은 신경 극으로 시작하여 목 밑으로 갈수록 길이가 점점 짧아지지만, 신경 극은 점점 더 높고 좁아진다. 이러한 단축은 ''Trilophosaurus''(트릴로포사우루스)와 같은 다른 모든코토사우루스류의 목에서 볼 수 있지만, 다른 긴 목을 가진 아르코사우로모르프에서는 발견되지 않는다(예: 타니스토르페우스류의 중간 경추가 가장 김). 각 척추를 연결하는 접합돌기의 기울어진 각도와 각 척추의 앞쪽 접합돌기가 뒤쪽보다 높다는 점을 고려할 때, 목은 몸 위로 들어 올려져 있었을 것이다. 또한, 이 위치에서 연결된 일련의 경추를 바탕으로 목이 부드러운 아치형으로 유지되었을 가능성이 높다.[2]

등의 배쪽 척추는 일반적으로 키가 크고 수직인 신경 극을 가진 마지막 경추와 유사하다. 이 척추는 또한 목에서보다 덜 극적으로 등 아래로 길이가 감소한다. 그러나 마지막 등쪽 척추는 신경 극이 앞으로 기울어져 있다는 점에서 독특하다. 두 개의 천골 중 첫 번째 척추는 더 크고 견고하며, 뒤쪽 절반에 걸쳐 높은 신경 극이 있다. 두 천골 모두 장골과 연결되는 척추에 완전히 융합된 큰 갈비뼈를 가지고 있다(아래 참조).[2]

미추는 다른 척추와 비슷하지만, 뒤쪽으로 기울어진 신경 극이 있다. 미추의 길이와 신경 극의 높이는 꼬리 아래로 점차 감소하며, 다른 아르코사우로모르프와 달리 척추가 끝으로 갈수록 길어진다. 이는 꼬리가 짧고 가늘어지지 않았음을 의미하지만, 꼬리의 맨 끝 부분은 알려져 있지 않다. 3번째 또는 4번째 척추에서 일련의 마지막 알려진 미추까지 일관되게 V자형 면이 있다.[2]

경추는 길고 얇으며, 목 아래로 내려갈수록 더 견고하고 가늘어진다. 목 아래쪽 절반의 일부 경추는 끝 부분의 안쪽 표면에 약간의 면이 있어 앞쪽 갈비뼈의 끝을 잡고 경직된 경추 시리즈(긴 목을 가진 ''Tanystropheus''(타니스토르페우스)에서도 제안됨)를 형성하여 목을 뻣뻣하게 만들었을 수 있다. 몸통 갈비뼈는 길고 바깥쪽으로 구부러져 있어 ''아젠도사우루스''가 넓고 깊은 통 모양의 가슴을 가졌음을 나타낸다. 갈비뼈의 길이와 곡률은 척추 아래로 감소하며, 마지막 갈비뼈는 짧고, 마지막 배쪽 척추에 완전히 융합되어 있으며, 옆쪽으로 직접 바깥쪽을 향한다. ''아젠도사우루스''에 대해 알려진 유일한 복늑골 세트가 있으며, 다른 뼈에 비해 매우 섬세한 구조와 희귀성은 다른 아르코사우로모르프(예: ''Proterosuchus''(프로테로수쿠스))처럼 배 아래에 잘 발달된 복늑골 바구니가 없었음을 시사한다.[2]

== 사지 및 대퇴부 ==

''아젠도사우루스''의 앞다리와 어깨(가슴띠)는 발달이 잘 되어 있고 튼튼하다. 어깨뼈는 길고 너비보다 약 2배 정도 높으며, 깊은 가슴을 수용하기 위해 갈비뼈의 길이와 곡률에 일치한다. 날은 양쪽에 오목하며 뒤쪽으로 뾰족한 약간 확장된 끝을 가지고 있다. 쇄골 간부는 크고 튼튼하며, ''트릴로포사우루스'' 및 일부 린코사우루스와 납작하고 끝쪽으로 확장된 긴 "노 모양" 후방 돌기를 공유한다. 또한 ''프로토로사우루스''와 일부 초기 이궁류와만 공유하는 특징인 독특한 전방 돌기가 있다(대부분의 다른 아르코사우로모프는 대신 노치를 가지고 있다).[2]

부리코라코이드는 크고 둥글며 어깨뼈와 연결되어 관절와(어깨 소켓)를 형성한다. 관절와는 측면을 향하고 있으며, 널리 퍼진 파충류의 전형이지만, 어깨 부분은 약간 뒤쪽으로 향해 있어 상완골이 더 높은 자세로 유지되었음을 나타낼 수 있다. 상완골 자체는 크고 양쪽 끝에서 넓게 확장되어 상대적으로 좁은 "허리" 중간 샤프트를 남기고, 매우 잘 발달된 삼각근 결절을 가지고 있다. 노뼈는 마찬가지로 튼튼하며 약간 확장된 끝을 가지고 있으며, 자뼈는 양쪽 끝에서 크게 확장되어 있지만 원위부로 덜 확장되어 있다.[2]

엉덩이(골반대)는 어깨만큼 깊지 않으며, 세 개의 엉덩이 뼈는 대략 크기가 같다. 엉덩이뼈는 위쪽 표면을 따라 길고 구부러져 있으며, 앞쪽에 짧고 둥근 돌기가 있고 뒤쪽에 더 긴 가늘어지는 돌기가 있다. 두덩뼈는 아래쪽과 약간 앞쪽을 향하고 있으며, 끝 부분에 약간 두꺼워진 확장(부츠)만 있다. 궁둥뼈는 상대적으로 짧고 엉덩이뼈보다 짧으며, 모서리가 곧고 뒤쪽 끝이 둥근 삼각형 모양이다. 각 궁둥뼈 사이의 관절 표면은 다른 아르코사우로모프에 비해 이례적으로 확장되어 있다. 세 개 모두 깊고 둥근 비구(엉덩이 소켓)를 형성하는 데 기여한다. 공룡의 열린 소켓과 달리, ''아젠도사우루스''의 비구 내부 벽은 단단한 뼈로 되어 있다.[2]

큰 천추 갈비뼈는 엉덩이뼈와 연결되어 거의 수직으로 유지되지만, 약간 아래쪽 각도로 인해 엉덩이 소켓이 몸에서 멀리 떨어져 나갈 뿐만 아니라 수직에서 약 10°에서 25° 아래로 향하게 된다. 넙다리뼈는 길고 대략 S자 모양이며, 공룡과 달리 안쪽으로 돌지 않은 약간 확장된 머리를 가지고 있어 수직으로 유지되지 않았음을 나타낸다. 넙다리뼈는 또한 샤프트를 따라 비틀려 머리와 무릎의 면이 서로 약 ~75° 벗어나 있다. 정강이뼈는 넙다리뼈 길이의 약 75%이며, 약간 바깥쪽으로 구부러져 있으며, 가장 큰 린코사우루스를 제외한 다른 아르코사우로모프에 비해 매우 튼튼하다. 반대로 종아리뼈는 가늘고 길이를 따라 더 두드러지게 비틀려 있다.[2]

''아젠도사우루스''의 사지는 화석에서 잘 나타나 있으며, 완전한 손과 발이 각각 관절에 포함되어 있다. 모든 손목뼈와 발목뼈는 잘 골화되고 뚜렷하며, 복잡한 발목뼈는 9개의 뼈로 구성된다. 손의 중수골은 매끄러운 호를 그리며 갈라져 셋째 손가락이 길고 상대적으로 갈라지지 않은 첫 번째와 다섯 번째 손가락 주변에 손가락의 길이가 거의 대칭을 이루는 것으로 주목할 만하다. 이것은 첫 번째와 다섯 번째 손가락이 서로 멀리 떨어져 있고 네 번째 손가락이 가장 긴 다른 파충류의 손과 대조된다. 발의 중족골과 손가락도 매끄러운 호를 그리며 갈라지지만, 손과 달리 대칭을 이루지 않으며 긴 네 번째 발가락과 짧고 갈고리 모양의 다섯 번째 발가락이 있다.[2]

손과 발의 모든 손가락은 아르코사우로모프 치고는 이례적으로 짧으며, 관련 종인 ''트릴로포사우루스''와 대조된다. 발톱은 모두 매우 크고 좁으며 날카롭게 구부러져 있으며, 앞의 손가락뼈보다 훨씬 크다.[2] 손가락과 발톱은 드로마에오사우루스과 및 트로오돈과 마니랍토라의 특징과 거북 ''프로가노켈리스''와 같은 다른 파충류의 특징을 공유한다. 이러한 공유 특징은 잘 발달된 굴근 힘줄과 관련이 있으며, 파는 데 관련된 힘을 견디기 위한 적응으로 제안된다.[4]

2. 2. 1. 사지 및 대퇴부

''아젠도사우루스''의 앞다리와 어깨(가슴띠)는 발달이 잘 되어 있고 튼튼하다. 어깨뼈는 길고 너비보다 약 2배 정도 높으며, 깊은 가슴을 수용하기 위해 갈비뼈의 길이와 곡률에 일치한다. 날은 양쪽에 오목하며 뒤쪽으로 뾰족한 약간 확장된 끝을 가지고 있다. 쇄골 간부는 크고 튼튼하며, ''트릴로포사우루스'' 및 일부 린코사우루스와 납작하고 끝쪽으로 확장된 긴 "노 모양" 후방 돌기를 공유한다. 또한 ''프로토로사우루스''와 일부 초기 이궁류와만 공유하는 특징인 독특한 전방 돌기가 있다(대부분의 다른 아르코사우로모프는 대신 노치를 가지고 있다).[2]

부리코라코이드는 크고 둥글며 어깨뼈와 연결되어 관절와(어깨 소켓)를 형성한다. 관절와는 측면을 향하고 있으며, 널리 퍼진 파충류의 전형이지만, 어깨 부분은 약간 뒤쪽으로 향해 있어 상완골이 더 높은 자세로 유지되었음을 나타낼 수 있다. 상완골 자체는 크고 양쪽 끝에서 넓게 확장되어 상대적으로 좁은 "허리" 중간 샤프트를 남기고, 매우 잘 발달된 삼각근 결절을 가지고 있다. 노뼈는 마찬가지로 튼튼하며 약간 확장된 끝을 가지고 있으며, 자뼈는 양쪽 끝에서 크게 확장되어 있지만 원위부로 덜 확장되어 있다.[2]

엉덩이(골반대)는 어깨만큼 깊지 않으며, 세 개의 엉덩이 뼈는 대략 크기가 같다. 엉덩이뼈는 위쪽 표면을 따라 길고 구부러져 있으며, 앞쪽에 짧고 둥근 돌기가 있고 뒤쪽에 더 긴 가늘어지는 돌기가 있다. 두덩뼈는 아래쪽과 약간 앞쪽을 향하고 있으며, 끝 부분에 약간 두꺼워진 확장(부츠)만 있다. 궁둥뼈는 상대적으로 짧고 엉덩이뼈보다 짧으며, 모서리가 곧고 뒤쪽 끝이 둥근 삼각형 모양이다. 각 궁둥뼈 사이의 관절 표면은 다른 아르코사우로모프에 비해 이례적으로 확장되어 있다. 세 개 모두 깊고 둥근 비구(엉덩이 소켓)를 형성하는 데 기여한다. 공룡의 열린 소켓과 달리, ''아젠도사우루스''의 비구 내부 벽은 단단한 뼈로 되어 있다.[2]

큰 천추 갈비뼈는 엉덩이뼈와 연결되어 거의 수직으로 유지되지만, 약간 아래쪽 각도로 인해 엉덩이 소켓이 몸에서 멀리 떨어져 나갈 뿐만 아니라 수직에서 약 10°에서 25° 아래로 향하게 된다. 넙다리뼈는 길고 대략 S자 모양이며, 공룡과 달리 안쪽으로 돌지 않은 약간 확장된 머리를 가지고 있어 수직으로 유지되지 않았음을 나타낸다. 넙다리뼈는 또한 샤프트를 따라 비틀려 머리와 무릎의 면이 서로 약 ~75° 벗어나 있다. 정강이뼈는 넙다리뼈 길이의 약 75%이며, 약간 바깥쪽으로 구부러져 있으며, 가장 큰 린코사우루스를 제외한 다른 아르코사우로모프에 비해 매우 튼튼하다. 반대로 종아리뼈는 가늘고 길이를 따라 더 두드러지게 비틀려 있다.[2]

''아젠도사우루스''의 사지는 화석에서 잘 나타나 있으며, 완전한 손과 발이 각각 관절에 포함되어 있다. 모든 손목뼈와 발목뼈는 잘 골화되고 뚜렷하며, 복잡한 발목뼈는 9개의 뼈로 구성된다. 손의 중수골은 매끄러운 호를 그리며 갈라져 셋째 손가락이 길고 상대적으로 갈라지지 않은 첫 번째와 다섯 번째 손가락 주변에 손가락의 길이가 거의 대칭을 이루는 것으로 주목할 만하다. 이것은 첫 번째와 다섯 번째 손가락이 서로 멀리 떨어져 있고 네 번째 손가락이 가장 긴 다른 파충류의 손과 대조된다. 발의 중족골과 손가락도 매끄러운 호를 그리며 갈라지지만, 손과 달리 대칭을 이루지 않으며 긴 네 번째 발가락과 짧고 갈고리 모양의 다섯 번째 발가락이 있다.[2]

손과 발의 모든 손가락은 아르코사우로모프 치고는 이례적으로 짧으며, 관련 종인 ''트릴로포사우루스''와 대조된다. 발톱은 모두 매우 크고 좁으며 날카롭게 구부러져 있으며, 앞의 손가락뼈보다 훨씬 크다.[2] 손가락과 발톱은 드로마에오사우루스과 및 트로오돈과 마니랍토라의 특징과 거북 ''프로가노켈리스''와 같은 다른 파충류의 특징을 공유한다. 이러한 공유 특징은 잘 발달된 굴근 힘줄과 관련이 있으며, 파는 데 관련된 힘을 견디기 위한 적응으로 제안된다.[4]

3. 발견의 역사

1972년에 아프리카의 모로코에서 아르가나 분지에 위치한 Timezgadiouine 지층 북부에서 아프리카와 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다. 이곳은 사암과 붉은 점토질 이암으로 구성되어 있다. 1962년부터 1969년까지 장-미셸 뒤튀에 의해 발굴되었다.[15][7]

부분적인 ''A. laaroussii'' 턱뼈와 이빨 삽화


''A. laaroussii''의 화석은 이 지층 내의 단일 층에서 알려져 있으며, 뒤튀가 T5 (또는 Irohalene) 멤버의 기저부에 있는 XVI번 노두에서 발견했다. T5 멤버는 전통적으로 피토사우루스 ''"Paleorhinus" magnoculus''의 존재를 기반으로 하는 척추동물 생층서학을 사용하여 트라이아스기 후기 초기로 대략적으로 연대가 측정되었다.[5] 이는 카르니아 시대의 '"''Palaeorhinus''" 생물연대'의 일부로 간주되었지만, 이러한 전 세계 트라이아스기 시퀀스를 상관시키고 연대를 측정하는 방법은 부정확할 수 있으며 T5 멤버의 연대는 여전히 불확실하다.[45][6]

첫 번째 화석은 부분적인 치아가 있는 하악골 조각과 관련된 몇 개의 치아로 구성되었다. 이 물질은 1965년 J. M. 뒤튀에 의해 발견되었고 1972년에 기술되었으며, 그는 이 화석이 초식성 조반목 공룡에 속한다고 믿었고, 지금까지 발견된 가장 오래된 공룡 중 하나라고 생각했다. 그는 화석이 발견된 곳에서 서쪽으로 불과 1.5 km 떨어진 아젠도 마을 근처에서 이름을 따서 이 속을 "아젠도 도마뱀"이라고 명명했다. 종명인 ''A. laaroussii''는 ''아젠도사우루스''가 발견된 현장을 처음 발견한 모로코 지질 매핑 서비스 기술자인 라루시의 이름을 기린 것이다.[15][7]

뒤튀가 ''아젠도사우루스''를 조반목으로 묘사한 것은 2년 후인 1974년에 고생물학자 리처드 A. 툴본에 의해 곧 이의가 제기되었으며, 그는 ''아젠도사우루스''가 "원시용각류"라고 처음으로 제안했다.[8] 1976년 호세 보나파르테 역시 이 물질을 직접 검사한 후 같은 결론을 내렸다.[9] 이러한 재식별은 이후 출판물에서 연구자들에게 선호되었으며, 더 이상의 설명 없이 "원시용각류" 과인 Anchisauridae[10][33] 와 Thecodontosauridae[11][12][13] 에 다양하게 언급되었다. 뒤튀 자신도 1983년에 ''아젠도사우루스''가 "원시용각류"일 가능성에 동의했지만,[14] 불과 얼마 전인 1981년에는 잠시 "전-조반목"으로 간주했다.[15][16]

1985년, 고생물학자 피터 갤턴은 뒤튀의 원래 "아잔도사우루스 " 물질에 치아 형태의 차이를 근거로 "원시용각류"의 턱과 파브로사우루스과 조반목(현재는 사라진 초기 조반목 그룹)의 치아가 포함되어 있다고 제안했다.[17] 이 제안은 1993년 프랑수아-자비에 고프레에 의해 반박되었는데, 그는 이 물질을 다시 묘사하면서 두 개의 상악골을 포함한 추가적인 턱뼈와 치아를 묘사했다. 그는 이 물질이 단일 분류군에 속한다는 것을 정확하게 결론 내렸지만, 턱과 치아의 특징을 다시 기반으로 "Prosauropoda" ''incertae sedis''에 속을 지정했다. 그러나 그는 초기 초식성 공룡에서 이러한 특징의 모호한 분포와 비교할 만한 트라이아스기 파충류의 부족으로 인해 "Prosauropoda" 내에서의 위치를 결정할 수 없었으므로 ''incertae sedis''로 언급했다.[15] 그의 평가는 마다가스카르 종의 새로운 물질에 대한 묘사까지 이어지는 수년 동안 다른 많은 연구자들에 의해 받아들여졌다.[18][19][20][21][22][34]

2002년 척추 고생물학회 연례 학술 회의에서 누르-에딘 자릴(Nour-Eddine Jalil)과 파비앙 놀(Fabien Knoll)은 ''A. laaroussii''의 모식 산지에서 얻은 새로운 재료, 즉 몸통뼈대 일부를 보고했다. 추가 자료에는 등뼈, 팔다리 뼈, 팔다리 골반대가 포함되었다. 이 자료는 흩어져 있었으며, 두개골과 턱의 인식된 파편과 연관되어 있다는 점 때문에 ''A. laaroussii''에 속하는 것으로 여겨졌다. 몸통뼈대 자료는 공룡이 아닌 것으로 확인되었지만, 공룡과 관련된 조반류 아르코사우루스로 여겨졌다.[23] 턱과 이빨과 정확하게 연관된다면, 이는 ''아젠도사우루스''가 유사성에도 불구하고 초식 공룡과 밀접한 관련이 없음을 나타낸다.[24] 마찬가지로, 다른 삼첩기 조반류로 추정되는 이빨은 나중에 의룡류 ''레부엘토사우루스''와 같이 이전에 인식되지 않았던 초식 파충류에 속하는 것으로 밝혀졌으며, ''아젠도사우루스''를 포함한 다른 삼첩기 초식 공룡에서 정체성 오류가 발생할 가능성을 강조했다.[25]

''A. laaroussii''에서 얻은 새로운 몸통뼈대 자료는 2014년 칼둔(Khaldoune)의 철학 박사 논문의 일부로 기술되었지만,[26] 2019년 현재 이 논문은 아직 출판되지 않았으며, 자료는 공식적으로 출판된 문헌에 기술되지 않은 상태이다. 그러나 마다가스카르 자료의 기술 이후 더 확실하게 ''A. laaroussii''에 속하는 것으로 언급되었으며, 마다가스카르 종과 최소 두 가지 진단적 몸통뼈대 특징을 공유하는 것으로 밝혀졌다.[2][39] 모식 표본과 미출판된 몸통뼈대를 포함한 ''A. laaroussii''의 모든 자료는 프랑스 파리에 있는 국립 자연사 박물관에 보관되어 있다.[39][27]

1997년부터 1999년까지 마다가스카르 남서부에서 발견된 새로운 궁형류 화석들은 '''''A. madagaskarensis'''''로 명명되었으며, 이는 이사로 국립공원 인근 마카이 지층에서 발견되었다.[1][28][31] 이 지층은 트라베르소돈트류 키노돈트를 기반으로 남아메리카의 산타마리아 지층과 연관되어, 초기 카르니아 시대(약 2억 3700만 년 전)로 추정된다.[29][30]

UA 7-20-99-653의 뇌상자, ''A. madagaskarensis''의 모식 표본, 후두부 관찰


뼈 퇴적층에는 다양한 연령과 크기의 개체들의 재료가 포함되어 있으며, 일부는 빠르게 매장되었고, 다른 일부는 표면에 노출되어 풍화된 흔적을 보인다.[2] 초기에는 치아와 턱의 형태 차이로 인해 두 개의 다른 종으로 오인되기도 했으나, 추가 발견을 통해 단일 종임이 밝혀졌다.[31][32][1] 2010년에는 두개골 재료에 대한 설명과 함께 ''A. madagaskarensis''가 공식적으로 명명되었고, 2015년에는 나머지 골격에 대한 상세한 검토가 이루어졌다.[1][2]

잘 보존된 재료는 다른 궁류형류의 골격 부분을 재해석하는 데 기여했으며, 초기 궁류형류의 진화를 이해하는 데 중요한 역할을 한다.[2] ''A. madagaskarensis''의 모든 표본은 안타나나리보 대학교와 필드 자연사 박물관에 보관되어 있다.[2]

3. 1. A. laaroussii

아젠도사우루스의 첫 화석은 모로코의 아르가나 분지에 위치한 Timezgadiouine 지층 북부에서 발견되었다.[15][7] 이 화석층은 사암과 붉은 점토질 이암으로 구성되어 있으며, 1972년에 아프리카와 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다. 1962년부터 1969년까지 장-미셸 뒤튀에 의해 발굴되었다.[15][7] ''A. laaroussii''의 화석은 이 지층 내의 단일 층에서 알려져 있으며, 뒤튀가 T5 (또는 Irohalene) 멤버의 기저부에 있는 XVI번 노두에서 발견했다. T5 멤버는 전통적으로 피토사우루스 ''"Paleorhinus" magnoculus''의 존재를 기반으로 하는 척추동물 생층서학을 사용하여 트라이아스기 후기 초기로 대략적으로 연대가 측정되었다.[5] 이는 카르니아 시대의 '"''Palaeorhinus''" 생물연대'의 일부로 간주되었지만, 이러한 전 세계 트라이아스기 시퀀스를 상관시키고 연대를 측정하는 방법은 부정확할 수 있으며 T5 멤버의 연대는 여전히 불확실하다.[45][6]

첫 번째 화석은 부분적인 치아가 있는 하악골 조각과 관련된 몇 개의 치아로 구성되었다. 이 물질은 1965년 J. M. 뒤튀에 의해 발견되었고 1972년에 기술되었으며, 그는 이 화석이 초식성 조반목 공룡에 속한다고 믿었고, 지금까지 발견된 가장 오래된 공룡 중 하나라고 생각했다. 그는 화석이 발견된 곳에서 서쪽으로 불과 1.5 km 떨어진 아젠도 마을 근처에서 이름을 따서 이 속을 "아젠도 도마뱀"이라고 명명했다. 종명인 ''A. laaroussii''는 ''아젠도사우루스''가 발견된 현장을 처음 발견한 모로코 지질 매핑 서비스 기술자인 라루시의 이름을 기린 것이다.[15][7]

뒤튀가 ''아젠도사우루스''를 조반목으로 묘사한 것은 2년 후인 1974년에 고생물학자 리처드 A. 툴본에 의해 곧 이의가 제기되었으며, 그는 ''아젠도사우루스''가 "원시용각류"라고 처음으로 제안했다.[8] 1976년 호세 보나파르테 역시 이 물질을 직접 검사한 후 같은 결론을 내렸다.[9] 이러한 재식별은 이후 출판물에서 연구자들에게 선호되었으며, 더 이상의 설명 없이 "원시용각류" 과인 Anchisauridae[10][33] 와 Thecodontosauridae[11][12][13] 에 다양하게 언급되었다. 뒤튀 자신도 1983년에 ''아젠도사우루스''가 "원시용각류"일 가능성에 동의했지만,[14] 불과 얼마 전인 1981년에는 잠시 "전-조반목"으로 간주했다.[15][16]

1985년, 고생물학자 피터 갤턴은 뒤튀의 원래 "아잔도사우루스 " 물질에 치아 형태의 차이를 근거로 "원시용각류"의 턱과 파브로사우루스과 조반목(현재는 사라진 초기 조반목 그룹)의 치아가 포함되어 있다고 제안했다.[17] 이 제안은 1993년 프랑수아-자비에 고프레에 의해 반박되었는데, 그는 이 물질을 다시 묘사하면서 두 개의 상악골을 포함한 추가적인 턱뼈와 치아를 묘사했다. 그는 이 물질이 단일 분류군에 속한다는 것을 정확하게 결론 내렸지만, 턱과 치아의 특징을 다시 기반으로 "Prosauropoda" ''incertae sedis''에 속을 지정했다. 그러나 그는 초기 초식성 공룡에서 이러한 특징의 모호한 분포와 비교할 만한 트라이아스기 파충류의 부족으로 인해 "Prosauropoda" 내에서의 위치를 결정할 수 없었으므로 ''incertae sedis''로 언급했다.[15] 그의 평가는 마다가스카르 종의 새로운 물질에 대한 묘사까지 이어지는 수년 동안 다른 많은 연구자들에 의해 받아들여졌다.[18][19][20][21][22][34]

2002년 척추 고생물학회 연례 학술 회의에서 누르-에딘 자릴(Nour-Eddine Jalil)과 파비앙 놀(Fabien Knoll)은 ''A. laaroussii''의 모식 산지에서 얻은 새로운 재료, 즉 몸통뼈대 일부를 보고했다. 추가 자료에는 등뼈, 팔다리 뼈, 팔다리 골반대가 포함되었다. 이 자료는 흩어져 있었으며, 두개골과 턱의 인식된 파편과 연관되어 있다는 점 때문에 ''A. laaroussii''에 속하는 것으로 여겨졌다. 몸통뼈대 자료는 공룡이 아닌 것으로 확인되었지만, 공룡과 관련된 조반류 아르코사우루스로 여겨졌다.[23] 턱과 이빨과 정확하게 연관된다면, 이는 ''아젠도사우루스''가 유사성에도 불구하고 초식 공룡과 밀접한 관련이 없음을 나타낸다.[24] 마찬가지로, 다른 삼첩기 조반류로 추정되는 이빨은 나중에 의룡류 ''레부엘토사우루스''와 같이 이전에 인식되지 않았던 초식 파충류에 속하는 것으로 밝혀졌으며, ''아젠도사우루스''를 포함한 다른 삼첩기 초식 공룡에서 정체성 오류가 발생할 가능성을 강조했다.[25]

''A. laaroussii''에서 얻은 새로운 몸통뼈대 자료는 2014년 칼둔(Khaldoune)의 철학 박사 논문의 일부로 기술되었지만,[26] 2019년 현재 이 논문은 아직 출판되지 않았으며, 자료는 공식적으로 출판된 문헌에 기술되지 않은 상태이다. 그러나 마다가스카르 자료의 기술 이후 더 확실하게 ''A. laaroussii''에 속하는 것으로 언급되었으며, 마다가스카르 종과 최소 두 가지 진단적 몸통뼈대 특징을 공유하는 것으로 밝혀졌다.[2][39] 모식 표본과 미출판된 몸통뼈대를 포함한 ''A. laaroussii''의 모든 자료는 프랑스 파리에 있는 국립 자연사 박물관에 보관되어 있다.[39][27]

3. 2. A. madagaskarensis

1972년에 모로코에서 처음 발견된 아젠도사우루스는 트라이아스기 후기 아프리카와 마다가스카르에 서식했던 도마뱀이다. 1997년부터 1999년까지 마다가스카르 남서부에서 발견된 새로운 궁형류 화석들은 '''''A. madagaskarensis'''''로 명명되었으며, 이는 이사로 국립공원 인근 마카이 지층에서 발견되었다.[1][28][31] 이 지층은 트라베르소돈트류 키노돈트를 기반으로 남아메리카의 산타마리아 지층과 연관되어, 초기 카르니아 시대(약 2억 3700만 년 전)로 추정된다.[29][30]

뼈 퇴적층에는 다양한 연령과 크기의 개체들의 재료가 포함되어 있으며, 일부는 빠르게 매장되었고, 다른 일부는 표면에 노출되어 풍화된 흔적을 보인다.[2] 초기에는 치아와 턱의 형태 차이로 인해 두 개의 다른 종으로 오인되기도 했으나, 추가 발견을 통해 단일 종임이 밝혀졌다.[31][32][1] 2010년에는 두개골 재료에 대한 설명과 함께 ''A. madagaskarensis''가 공식적으로 명명되었고, 2015년에는 나머지 골격에 대한 상세한 검토가 이루어졌다.[1][2]

잘 보존된 재료는 다른 궁류형류의 골격 부분을 재해석하는 데 기여했으며, 초기 궁류형류의 진화를 이해하는 데 중요한 역할을 한다.[2] ''A. madagaskarensis''의 모든 표본은 안타나나리보 대학교와 필드 자연사 박물관에 보관되어 있다.[2]

4. 분류

2017년 센굽타(Sengupta)와 동료들의 연구에 따르면, 아젠도사우루스는 알로코토사우리아에 속하며, 이 분류군은 "이상한 파충류"를 의미한다.[2] 이들은 ''싱가사우루스''가 ''아젠도사우루스''와 매우 유사하며, 트릴로포사우루스과와는 별개의 과인 아젠도사우루스과를 구성한다는 것을 발견했다. 또한, 인도의 긴 목을 가진 아르코사우로모르프인 ''파멜라리아''가 기저 아젠도사우루스과로 밝혀졌다.[37] 2015년 Nesbitt과 동료들의 최초 계통 발생 분석에서 트릴로포사우루스 및 테라테페톤과 같은 초식성 트라이아스기 파충류와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[2] 2016년 마르틴 D. 에즈쿠라의 분석에서도 유사한 결과가 도출되었다.[35]

''싱가사우루스''의 복원도


과거에 위치가 불분명했던 또 다른 알로코토사우루스인 ''Teraterpeton''의 복원도


알로코토사우루스는 특화된 턱과 이빨, 그리고 여러 공유파생형질(Shared derived character)을 공유하는 것으로 알려져 있다.[37] 아젠도사우루스는 융합된 콧구멍, 잎 모양의 이빨, 긴 목과 같은 특징을 공유하지만, 상악 내부 표면의 독특한 홈과 기저부 위에 확장된 치관으로 구별된다.[37]

2018년의 분석에서는 ''아젠도사우루스''의 두 종 모두 아젠도사우루스과 내에서 분기군을 형성하는 것으로 나타났다.[36]

2022년의 계통 발생 분석은 ''아젠도사우루스''가 ''싱가사우루스''의 자매군임을 확인했으며, 두 속은 말레리사우루스 및 ''파멜라리아''와 가장 밀접하게 관련되어 있다.[38]

아래의 클래도그램은 2017년에 센굽타와 동료들의 연구 결과를 따른 것이다.

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! 크로코포다

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! 알로코토사우리아

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! 트릴로포사우루스과

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! 아젠도사우루스과

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4. 1. 알로코토사우리아

2017년 센굽타(Sengupta)와 동료들의 연구에 따르면, 아젠도사우루스는 알로코토사우리아에 속하며, 이 분류군은 "이상한 파충류"를 의미한다.[2] 2015년 Nesbitt과 동료들의 최초 계통 발생 분석에서 트릴로포사우루스 및 테라테페톤과 같은 초식성 트라이아스기 파충류와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[2] 2016년 마르틴 D. 에즈쿠라의 분석에서도 유사한 결과가 도출되었다.[35]

알로코토사우루스는 특화된 턱과 이빨, 그리고 여러 공유파생형질(Shared derived character)을 공유하는 것으로 알려져 있다.[37] 아젠도사우루스는 융합된 콧구멍, 잎 모양의 이빨, 긴 목과 같은 특징을 공유하지만, 상악 내부 표면의 독특한 홈과 기저부 위에 확장된 치관으로 구별된다.[37]

2017년, 사르디 센굽타와 동료들은 인도에서 발견된 ''싱가사우루스 인디쿠스''를 명명했다.[37] 이들은 ''싱가사우루스''가 ''아젠도사우루스''와 매우 유사하며, 트릴로포사우루스과와는 별개의 과인 아젠도사우루스과를 구성한다는 것을 발견했다. 또한, 인도의 긴 목을 가진 아르코사우로모르프인 ''파멜라리아''가 기저 아젠도사우루스과로 밝혀졌다.[37] 2018년의 분석에서는 ''아젠도사우루스''의 두 종 모두 아젠도사우루스과 내에서 분기군을 형성하는 것으로 나타났다.[36]

2022년의 계통 발생 분석은 ''아젠도사우루스''가 ''싱가사우루스''의 자매군임을 확인했으며, 두 속은 말레리사우루스 및 ''파멜라리아''와 가장 밀접하게 관련되어 있다.[38]

아래의 클래도그램은 2017년에 센굽타와 동료들의 연구 결과를 따른 것이다.

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! 크로코포다

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! 알로코토사우리아

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! 트릴로포사우루스과

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! 아젠도사우루스과

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4. 2. 아젠도사우루스과



'''아젠도사우루스과'''는 아젠도사우루스의 근연종들을 포함하는 분류군이다. 파멜라리아 돌리초트라클라, 슈링가사우루스 인기, 아젠도사우루스 라루시, 아젠도사우루스 마다가스카렌시스 등이 여기에 속한다.[2]

2015년 Nesbitt과 동료들은 최초로 계통 발생 분석에 아젠도사우루스를 포함시켰다. 이들은 두개골과 골격의 모든 새로운 정보와 다양한 트라이아스기 아르코사우로모르프 종의 광범위한 표본을 활용하여, 트리이프로포사우루스와 테라테르페톤과 같은 다른 수수께끼의 초식성 트라이아스기 파충류와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀냈다. 이들은 새롭게 인식된 아르코사우로모르프 그룹을 알로코토사우리아로 명명했는데, 이는 이 그룹에 속한 파충류의 특이한 특성 때문에 "이상한 파충류"를 의미한다.[2] 2016년 마르틴 D. 에즈쿠라에 의해 수행된 다른 대규모 아르코사우로모르프 계통 발생 분석에서도 유사한 결과가 도출되어 ''아젠도사우루스''와 ''트리이프로포사우루스''를 포함하는 단일 계통의 알로코토사우리아가 발견되었다.[35]

알로코토사우루스는 종종 특화된 턱과 이빨을 가지고 있으며, 아르코사우로모르프의 더 형질전환 (조상) 특성으로의 여러 회귀뿐만 아니라 최소 두 가지 파생된 형질을 포함하는 여러 공유 파생 형질을 공유하는 것으로 인식된다. ''아젠도사우루스''는 융합된 콧구멍, 잎 모양의 이빨, 긴 목과 같은 다른 아젠도사우루스과와 널리 특징을 공유하지만, ''아젠도사우루스'' 자체는 상악의 내부 표면에 있는 독특한 홈과 기저부 위에 확장된 치관으로 구별된다.[37]

2017년, 사르디 센굽타와 동료들은 인도의 중기 트라이아스기에서 또 다른 대규모 알로코토사우루스를 발견하여 ''싱가사우루스 인디쿠스''라고 명명했다. ''싱가사우루스''는 ''아젠도사우루스''와 매우 유사했으며, 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀져 트리이프로포사우루스과와는 별개의 과로서 아젠도사우루스과의 존재를 뒷받침했다. 동일한 분석 결과, 인도의 또 다른 긴 목의 아르코사우로모르프인 ''파멜라리아''가 기저 아젠도사우루스과로 밝혀졌다.[37] 2018년의 트라이아스기 아르코사우로모르프 분석에서는 알로코토사우리아가 발견되지 않았지만, 아젠도사우루스과 내의 분기군에서 ''아젠도사우루스''의 두 종을 모두 발견했다.[36]

2022년의 계통 발생 분석은 단일 계통의 알로코토사우리아를 뒷받침하고 ''아젠도사우루스''가 ''싱가사우루스''의 자매 분류군임을 확인했으며, 두 속으로 구성된 분기군이 차례로 ''말레리사우루스''와 ''파멜라리아''와 가장 밀접한 관련이 있음을 확인했다.[38]

아래의 분류도는 2017년 센굽타와 동료들의 결과를 따른다:[37]

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아르코사우르iforms



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|린코사우리아

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|알로코토사우리아

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|트리이프로포사우루스과



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|아젠도사우루스과



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5. 고생물학

5. 1. 식단과 섭식

아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 잎 모양의 이빨을 가진 초식성 파충류로, 먹이를 섭취하는 동안 치아 표면에 남겨진 미세 마모 흔적을 통해 부드럽지만 단단한 식물을 주로 섭취했음을 알 수 있다. 이들은 복잡한 턱 운동 대신 단순한 상하 운동을 사용했다.[61]

''A. madagaskarensis''의 상악골 UA 8-29-97-160과 이빨의 확대 사진


아젠도사우루스는 구개 치아를 가지고 있었는데, 이는 특화된 먹이 섭취 방식과 관련이 있을 것으로 추정된다. 구개 치아의 정확한 기능은 아직 연구되지 않았지만, 주변 치아와 유사한 형태로 보아 비슷한 종류의 먹이를 처리하는 데 사용되었을 것으로 보인다. 어린 ''A. madagaskarensis'' 개체는 성체에 비해 구개 치아의 수와 크기가 작았으며, 이는 성장하면서 구개 치아의 수와 크기가 모두 증가했음을 의미한다. 또한 어린 개체는 성체보다 하악 치아의 수도 적었다.[1][28] ''A. laaroussii''의 이빨에서는 아직 이러한 미세 마모 흔적이 관찰되지 않았는데, 이것이 두 종 간의 식습관 차이 때문인지, 아니면 단순한 보존상의 특징인지는 불분명하다.[1]

5. 2. 몸 자세

아젠도사우루스의 몸 자세는 엎드린 자세와 반쯤 엎드린 자세가 섞여 있는 것으로 보인다. 뒷다리는 도마뱀처럼 몸 바깥으로 완전히 뻗은 상태로, 대퇴골은 똑바로 뻗어 있고 아랫다리는 무릎 아래 90°로 구부러져 있다. 그러나 앞다리와 어깨 거들(shoulder girdle)은 몸 앞부분이 뒷부분보다 더 곧게 뻗어 있었음을 보여준다. 어깨 소켓은 부분적으로 아래를 향하고, 상완골은 부분적으로 똑바로 선 자세에 더 적합하여 용각류와 비슷한 형태를 보인다.

이러한 특징들은 아젠도사우루스가 앞쪽 끝을 땅에서 들어올린 채 서 있었음을 시사한다. 이는 길고 아치형의 목, 작은 머리와 결합하여, 당시 낮은 곳에서 먹이를 찾아다니던 린코사우루스와 키노돈트와는 달리 비교적 높은 곳에서 먹이를 찾을 수 있게 했다. 높은 곳에서 먹이를 찾는 적응은 아젠도사우루스와 용각류 사이의 융합을 설명할 수 있으며, 비슷한 생태적 지위에서 기능하기 위해 목, 앞다리, 척추의 유사한 특징을 획득했을 것이다. 그러나 아젠도사우루스의 엎드린 자세는 완전히 직립한 용각류처럼 높은 곳에서 먹이를 먹는 것을 억제했을 것이다.

5. 3. 고병리학

검사된 골층의 수많은 표본에도 불구하고, ''아젠도사우루스 마다가스카리엔시스''(A. madagaskarensis)에서는 단 하나의 고병리학적 특징만이 기록되었다. 표본 UA 7-16-99-620은 보존된 3개의 쇄골간뼈 중 하나인데, 긴 후방 돌기가 다른 두 쇄골간뼈의 정상적인 곧은 후방 돌기와 비교하여 오른쪽으로 급격하게 구부러지는 기형을 보였다.[2]

5. 4. 대사와 성장

아젠도사우루스는 육중한 중간 크기의 파충류로, 몸길이는 약 2~3m로 추정된다. 어깨 위로 솟은 긴 목과 짧은 주둥이를 가진 상자 모양의 작은 머리를 가졌으며, 넓고 통 모양의 가슴과 엉덩이보다 높은 어깨, 유난히 짧은 꼬리를 가지고 있었다. 반쯤 직립한 자세로 뒷다리는 쭉 뻗고 앞다리는 약간 올라간 상태였다. 팔다리는 비교적 짧고 튼튼하며, 특히 각 발에는 크고 구부러진 발톱이 있었다.[39] 이러한 특징들은 아젠도사우루스가 초식성 생활 방식에 적응했음을 보여준다.

표면적으로 아젠도사우루스는 용각류 공룡과 유사한 특징을 공유하는데, 이는 높은 곳의 식물을 섭취하는 초식성 생활 방식에 수렴 진화한 결과로 보인다. 턱뼈와 치아의 세부적인 차이로 구별되는 두 종, *A. laoussii*와 *A. madagaskarensis*가 알려져 있다. *A. laoussii*의 추가 골격 물질은 2015년까지 공식적으로 기술되지 않았다. *A. madagaskarensis*의 두개골은 짧고 상자 같은 모양과 깊은 주둥이로 튼튼하게 만들어져 있다. 아래턱은 용각류처럼 아래쪽으로 굽은 끝이 깊다. 두개골은 용각류와 융합된 여러 특징을 가지고 있다. 궤도는 거의 전체적으로 커다란 경련 고리에 의해 점유되고 있으며 이는 큰 눈을 암시한다. 아젠도사우루스는 두개골 지붕에 작은 두정("제3의 눈")을 가지고 있다.[39] 아래턱은 용각형류와 유사하게, 치아 줄의 수준 이하에 관절이 위치하며 아래쪽으로 구부러지는 틀니를 가지고 있다. 윗니와 아랫니는 뚜렷이 이질성이 있어 쉽게 구별할 수 있다.[39] *A. laoussii*는 *A. madagaskarensis*보다 치아 수가 더 많고, 치아는 더 촘촘하게 채워진 틀니를 가지고 있다.

아젠도사우루스의 척추는 불완전하지만 24개의 사전 척추뼈(안경 및 축 포함)가 있는 것으로 추정된다. 경추의 형태는 목 아래쪽으로 변하며, 길고 낮은 신경 가시가 특징이다. 목은 몸 위로 올려져 있었을 것이며, 완만한 호로 고정되었을 가능성이 있다. 등뼈 척추뼈는 마지막 경추와 비슷하며 키가 크고 수직인 신경 가시가 있다. 두 개의 천골 중 첫 번째 척추뼈는 더 크고 튼튼하며 뒤쪽 절반 위에 높은 신경 가시가 있다. 카우달 척추뼈는 다른 척추뼈와 닮았지만 뒤로 기울어진 신경 가시가 있다. 경추늑골은 길고 가늘어서 목 아래로 움직일수록 튼튼해지고 가늘어진다. 몸통 갈비뼈는 길고 바깥쪽으로 휘어져 있어 아젠도사우루스의 가슴은 넓고 깊은 통 모양이었음을 알 수 있다.

아젠도사우루스의 앞줄과 어깨는 잘 발달되어 있고 튼튼하다. 어깨뼈(어깨날개)는 넓이보다 두 배 정도 높은 긴 편으로, 깊은 가슴을 수용한다. 쇄골간막은 크고 튼튼하며 트릴로포사우루스와 공유하는 특징인 "패들 같은" 후공정을 가진다. 코라코이드는 크고 둥글며 글레노이드(어깨 소켓)를 형성하기 위해 스캐풀라와 관절한다. 상완은 크고 양끝에 넓게 확장되어 있으며, 매우 발달된 상완구 볏이 있다. 엉덩이(골반 거들)는 어깨만큼 깊지 않으며 엉덩이 뼈 3개는 대략 크기가 같다. 세 가지 모두 깊고 둥근 아세타불룸(hip socketum)을 형성하는 데 기여한다. 공룡의 열린 소켓과 달리 아젠도사우루스의 아세타불룸 내벽은 단단한 뼈다. 대퇴골은 길고 S자형이며, 공룡과 달리 안쪽으로 돌리지 않는 약간 확장된 머리가 있어 똑바로 서지 않았음을 나타낸다. 경골은 대퇴골의 길이가 약 75%로 약간 구부러져 있으며, 매우 튼튼하다.

아젠도사우루스의 사지는 손(마누스)과 발(형)을 포함하여 화석에 잘 표현되어 있다. 모든 수족과 타르살 뼈는 잘 골화되고 뚜렷하며 복잡한 타르수족은 9개의 뼈로 이루어져 있다. 손에 든 메타카폴은 긴 3자리 주변의 자리 길이가 거의 대칭에 가까울 뿐만 아니라 상대적으로 전달되지 않은 1과 5자리 숫자로 매끄러운 호로 갈라져 있다. 발의 메타타르와 숫자 또한 매끄러운 호로 갈라지지만, 손과는 달리 긴 네 번째 발가락과 짧고 갈고리 모양의 다섯 번째 숫자를 가진 대칭이 되지 않는 점들이 존재한다. 손과 발의 모든 자릿수는 유별나게 짧으며, 발톱은 매우 크고 좁으며 날카롭게 재발한다.

2019년, 아젠도사우루스의 성장률을 측정하기 위해 *A. laaroussii* 표본의 상완골, 대퇴골, 경골에서 얇은 조각들을 잘라내어 현미경 골격 구조를 검사했다. 그 결과, 혈관 밀도가 빠르게 성장하는 조류 및 포유류와 유사하며, 높은 기초 대사율을 나타내는 것으로 해석되었다. 따라서 아젠도사우루스는 내온성, 즉 '따뜻한 피'였을 것으로 추론되었다. 이는 아젠도사우루스가 조상 대대로 내온성이었을 수 있음을 시사한다.[39]

6. 고생태학

아젠도사우루스가 생존했던 시기는 중생대의 트라이아스기 후기로서 지금으로부터 2억년전~1억 8000만년전에 생존했던 종이다. 생존했던 시기에는 아프리카와 섬나라인 마다가스카르를 중심으로 하는 초원 및 산맥에서 만들어진 밀림이나 열대우림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다. 화석의 발견은 1972년에 아프리카의 국가 중에 하나인 모로코의 트라이아스기에 형성된 지층에서 아프리카와 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[43][44][45][46][47][15][18][33][19][48][49][50]

두 종의 아젠도사우루스(Azendohsaurus)는 북아프리카와 마다가스카르의 서로 다른 지역에서 발견되었지만, 중생대 트라이아스기 후기에는 이 지역들이 초대륙 판게아의 일부로 연결되어 있었다. 이 때문에 두 지역은 광범위하게 유사한 동물군을 공유하며, 당시 세계의 다른 지역과도 일부 공유했다. 예를 들어, 마다가스카르의 키노돈트는 남아메리카에서도 발견되며, 모로코의 템노스폰딜은 북아메리카 동부에서 발견되는 템노스폰딜과 관련이 있을 수 있다.[29][41] 당시 기후는 덥고 건조했지만, 카르니아기에 강수량이 더 높았다는 증거가 있어 점차 건조해지는 경향을 방해하고 전 세계적으로 더 습한 환경을 만들었다는 것을 보여준다.[42]

|thumb|모로코의 디키노돈트인 ''Moghreberia''의 복원도

==== Timezgadiouine 지층, 모로코 ====

아젠도사우루스와 동시대인 Timezgadiouine Formation의 Irohalene(T5) 구성원 기저부에서 발견된 다른 파충류에는 피토사우루스 ''Arganarhinus'', 포식성 라우이수키드(Rauisuchidae) ''Arganasuchus'', 초식성 실레사우루스(Silesauridae) ''Diodorus'', 파라티포토라키시니(Paratypothoracisini) 에토사우루스(aetosaur), 및 프로콜로폰류(procolophonid) 파라렙틸(parareptile)이 있으며, 시냅시드인 스타레케리과(Stahleckeriidae) 디키노돈 ''Moghreberia''가 있다. 템노스폰딜리(Temnospondyli) 양서류는 메토포사우루스(Metoposauroidea)의 여러 속으로 대표되며, 여기에는 메토포사우루스과(Metoposauridae) ''Arganasaurus''와 ''Dutuitosaurus'', 라티스코피과(Latiscopidae) ''Almasaurus''가 포함된다. T5 구성원에서는 다양한 방사지느러미 조기어류(Actinopterygii)를 포함한 어류도 알려져 있으며, 여기에는 지역 고유종인 ''Dipteronotus gibbosus''와 ''Mauritanichthys''와 기타 페를레이형(Perleidiformes) 및 레드필드형(Redfieldiiformes) 어류와 함께 육기어류(lobe-finned) 총기어강(actinistia) 및 ''Asiatoceratodus''와 같은 폐어류가 포함된다.

T5 구성원은 광범위하고 반습윤한 분지에서 퇴적된 생물교란(Bioturbation)된 이암과 사암의 순환층으로 구성된다.[51] 이는 기수 영구 호수와 모래톱 시스템으로 해석되거나, 아니면 진흙 범람원에서 모래 굽이치는 강(meandering rivers)으로 해석된다. T5 구성원의 하천 또는 호수 퇴적물은 앞선 T4 구성원의 건호(Dry lake) 퇴적물과 대조를 이루며, 이는 강수량이 증가하는 간격 동안 퇴적되었음을 시사한다.[52][53]

다양한 동물의 수많은 발자국과 발자국 흔적이 보존되어 있으며, 일반적으로 피토사우루스, 유사악어, 공룡형류(Dinosauromorpha) 및 기저부 아르코사우로모르프와 같이 화석 유해로 알려진 동물들의 발자국이 보존되어 있다. 발자국은 또한 골격 유해로는 아직 알려지지 않은 크고 매우 큰 공룡형류 또는 파라크로코딜로모르파(Paracrocodylomorpha)의 존재를 나타내는 것으로 보인다. 추가 흔적은 굴을 파는 무척추동물, 이매패(Bivalvia), 새우조개(clam shrimp)의 존재를 나타낸다.[54][55][56]

==== Makay 지층, 마다가스카르 ====

아프리카의 섬나라인 마다가스카르에서, ''아젠도사우루스''(Azendohsaurus)는 히페로다페돈티네 린코사우루스 ''이사로린쿠스(Isalorhynchus)'',[57] 초식성 트라베르소돈티드 키노돈트 ''다다돈(Dadadon)''과 ''메나돈(Menadon)'', 포식성 키니쿠돈티드 키노돈트 ''키니쿠돈 칼라노로(Chiniquodon kalanoro)'',[58] 아직 명명되지 않은 칸네메이에리iform 디키노돈트, 스페노돈트ian 파충류,[28] 프로콜로폰 파라파충류,[57] 작은 라게르페티드 ''콩고나폰(Kongonaphon)'',[59] 다양한 다른 명명되지 않은 공룡형류, 그리고 불확실한 분류의 "수수께끼의 아르코사우르"와 공존했다.[2]

Isalo II의 동물상은 중기 트라이아스기 라디니안 시대의 집합체를 나타내는 것으로 여겨지며, 공룡과 관련 후기 트라이아스기 동물상, 특히 지층에서 발견되지 않는 에토사우루스와 피토사우루스가 나타나기 전에 존재했으며,[1] 또한 동물상에서 트라베르소돈트의 우세함으로 추론된다.[58][60] 그러나 이 시대 추정은 여전히 불확실하며, 아르가나 지층의 T5 멤버에 대해 제안된 것처럼 후기 트라이아스기 카르니안 초기에 해당할 수 있다.[2][31]

''A. 마다가스카렌시스''(A. madagaskarensis)의 화석은 고운 입자의 붉은 이암 퇴적층에서만 발견되었으며, 지층의 다른 화석 포함 지역은 중간 입자의 채널 사구로 구성되어 있어 다른 동물과 구별되는 생태계 내 서식지 선호도 또는 독특한 행동 특성을 반영할 수 있다. 다른 종이 골층에 존재하지 않는 것도 이를 뒷받침할 수 있다. 그러나 이 추측은 확인될 수 없으며, 대신 보존 편향에 기인할 수 있다.[2]

''A. 마다가스카렌시스''와 동시대 트라베르소돈트 ''다다돈''의 치아 미세 마모의 차이를 바탕으로, 식이요법에서의 가능한 틈새 분할이 있었을것으로 추정된다. ''다다돈''은 복잡한 저작을 사용하여 질기고 억센 식물을 먹을 수 있는 것으로 추론되었으며, 이는 잎을 먹는 데 더 적합한 ''아젠도사우루스''의 더 단순한 치열 및 처리와 대조된다.[61] 이는 또한 더 높은 자세와 긴 목으로 뒷받침될 수 있다.[2]

6. 1. Timezgadiouine 지층, 모로코

아젠도사우루스가 생존했던 시기는 중생대의 트라이아스기 후기로서 지금으로부터 2억년전~1억 8000만년전에 생존했던 종이다. 생존했던 시기에는 아프리카와 섬나라인 마다가스카르를 중심으로 하는 초원 및 산맥에서 만들어진 밀림이나 열대우림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다. 화석의 발견은 1972년에 아프리카의 국가 중에 하나인 모로코의 트라이아스기에 형성된 지층에서 아프리카와 유럽의 고생물학자들에 의하여 처음으로 화석이 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[43][44][45][46][47][15][18][33][19][48][49][50]

아젠도사우루스와 동시대인 Timezgadiouine Formation의 Irohalene(T5) 구성원 기저부에서 발견된 다른 파충류에는 피토사우루스 ''Arganarhinus'', 포식성 라우이수키드(Rauisuchidae) ''Arganasuchus'', 초식성 실레사우루스(Silesauridae) ''Diodorus'', 파라티포토라키시니(Paratypothoracisini) 에토사우루스(aetosaur), 및 프로콜로폰류(procolophonid) 파라렙틸(parareptile)이 있으며, 시냅시드인 스타레케리과(Stahleckeriidae) 디키노돈 ''Moghreberia''가 있다. 템노스폰딜리(Temnospondyli) 양서류는 메토포사우루스(Metoposauroidea)의 여러 속으로 대표되며, 여기에는 메토포사우루스과(Metoposauridae) ''Arganasaurus''와 ''Dutuitosaurus'', 라티스코피과(Latiscopidae) ''Almasaurus''가 포함된다. T5 구성원에서는 다양한 방사지느러미 조기어류(Actinopterygii)를 포함한 어류도 알려져 있으며, 여기에는 지역 고유종인 ''Dipteronotus gibbosus''와 ''Mauritanichthys''와 기타 페를레이형(Perleidiformes) 및 레드필드형(Redfieldiiformes) 어류와 함께 육기어류(lobe-finned) 총기어강(actinistia) 및 ''Asiatoceratodus''와 같은 폐어류가 포함된다.

T5 구성원은 광범위하고 반습윤한 분지에서 퇴적된 생물교란(Bioturbation)된 이암과 사암의 순환층으로 구성된다.[51] 이는 기수 영구 호수와 모래톱 시스템으로 해석되거나, 아니면 진흙 범람원에서 모래 굽이치는 강(meandering rivers)으로 해석된다. T5 구성원의 하천 또는 호수 퇴적물은 앞선 T4 구성원의 건호(Dry lake) 퇴적물과 대조를 이루며, 이는 강수량이 증가하는 간격 동안 퇴적되었음을 시사한다.[52][53]

다양한 동물의 수많은 발자국과 발자국 흔적이 보존되어 있으며, 일반적으로 피토사우루스, 유사악어, 공룡형류(Dinosauromorpha) 및 기저부 아르코사우로모르프와 같이 화석 유해로 알려진 동물들의 발자국이 보존되어 있다. 발자국은 또한 골격 유해로는 아직 알려지지 않은 크고 매우 큰 공룡형류 또는 파라크로코딜로모르파(Paracrocodylomorpha)의 존재를 나타내는 것으로 보인다. 추가 흔적은 굴을 파는 무척추동물, 이매패(Bivalvia), 새우조개(clam shrimp)의 존재를 나타낸다.[54][55][56]

6. 2. Makay 지층, 마다가스카르

아프리카의 섬나라인 마다가스카르에서, ''아젠도사우루스''(Azendohsaurus)는 히페로다페돈티네 린코사우루스 ''이사로린쿠스(Isalorhynchus)'',[57] 초식성 트라베르소돈티드 키노돈트 ''다다돈(Dadadon)''과 ''메나돈(Menadon)'', 포식성 키니쿠돈티드 키노돈트 ''키니쿠돈 칼라노로(Chiniquodon kalanoro)'',[58] 아직 명명되지 않은 칸네메이에리iform 디키노돈트, 스페노돈트ian 파충류,[28] 프로콜로폰 파라파충류,[57] 작은 라게르페티드 ''콩고나폰(Kongonaphon)'',[59] 다양한 다른 명명되지 않은 공룡형류, 그리고 불확실한 분류의 "수수께끼의 아르코사우르"와 공존했다.[2]

Isalo II의 동물상은 중기 트라이아스기 라디니안 시대의 집합체를 나타내는 것으로 여겨지며, 공룡과 관련 후기 트라이아스기 동물상, 특히 지층에서 발견되지 않는 에토사우루스와 피토사우루스가 나타나기 전에 존재했으며,[1] 또한 동물상에서 트라베르소돈트의 우세함으로 추론된다.[58][60] 그러나 이 시대 추정은 여전히 불확실하며, 아르가나 지층의 T5 멤버에 대해 제안된 것처럼 후기 트라이아스기 카르니안 초기에 해당할 수 있다.[2][31]

''A. 마다가스카렌시스''(A. madagaskarensis)의 화석은 고운 입자의 붉은 이암 퇴적층에서만 발견되었으며, 지층의 다른 화석 포함 지역은 중간 입자의 채널 사구로 구성되어 있어 다른 동물과 구별되는 생태계 내 서식지 선호도 또는 독특한 행동 특성을 반영할 수 있다. 다른 종이 골층에 존재하지 않는 것도 이를 뒷받침할 수 있다. 그러나 이 추측은 확인될 수 없으며, 대신 보존 편향에 기인할 수 있다.[2]

''A. 마다가스카렌시스''와 동시대 트라베르소돈트 ''다다돈''의 치아 미세 마모의 차이를 바탕으로, 식이요법에서의 가능한 틈새 분할이 있었을것으로 추정된다. ''다다돈''은 복잡한 저작을 사용하여 질기고 억센 식물을 먹을 수 있는 것으로 추론되었으며, 이는 잎을 먹는 데 더 적합한 ''아젠도사우루스''의 더 단순한 치열 및 처리와 대조된다.[61] 이는 또한 더 높은 자세와 긴 목으로 뒷받침될 수 있다.[2]

참조

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