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찰옥수수

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1. 개요

찰옥수수는 옥수수의 한 종류로, 전분 성분인 아밀로펙틴을 거의 100% 함유하여 일반 옥수수와 차별화된다. 1908년 중국에서 처음 발견되었으며, 1922년 아밀로펙틴의 존재가 밝혀진 후 제2차 세계 대전 중 타피오카 대체재로 사용되면서 상업적으로 활용되기 시작했다. 찰옥수수는 식품, 접착제, 사료 등 다양한 분야에서 활용되며, 특히 식품 산업에서 변성 전분 형태로 사용되어 식품의 질감과 안정성을 개선하는 데 기여한다.

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찰옥수수

2. 역사

찰옥수수의 정확한 역사는 알려져 있지 않으나, 1908년 미국 농무부(USDA) 기록에서 처음 언급되었다. 상하이의 장로교 선교사 J. M. W. Farnham 목사가 씨앗 샘플을 미국에 보냈고, 식물학자 가이 N. 콜린스가 워싱턴 D.C. 근처에서 심어 연구 결과를 1909년 USDA 게시물에 게재했다.[1]

1915년 상부 버마, 1920년 필리핀에서 찰옥수수가 재발견된 후 아시아 여러 지역에서 발견되면서,[2] 아메리카 대륙 발견 이전에 옥수수가 동양에 알려졌었는지에 대한 역사적 논쟁이 일어났다. 드 캉돌(De Candolle)[3]은 옥수수가 아메리카 원산이며 신대륙 발견 이후 구세계로 도입되었다고 주장했지만, 찰옥수수의 발견은 이 주장을 재검토하게 했다.

콜린스는 찰옥수수가 상부 버마에서 돌연변이로 발생했다고 추측했고,[4] 일부 학자들은 16세기 포르투갈인이 중국에 옥수수를 도입했을 가능성을 제기했다.[2] 허병두(Ho)[7]는 옥수수가 1550년보다 2~30년 전에 중국에 도입되었다고 언급했지만,[7] 1492년 이전에 아시아에 도달했다는 물리적 증거는 현재까지 없다.[5][8]

1937년 G.F. 스프라그 등은 일반 옥수수에 찰옥수수 특성을 도입하는 교배 프로그램을 시작했다.[14] 제2차 세계 대전 중 일본이 미국의 타피오카 공급을 끊자 가공업자들은 찰옥수수를 주목했다.[15] 1970년 남부 옥수수 잎마름병 유행으로 찰옥수수 씨앗이 시장에 나왔고, 사료 시험 결과 찰옥수수가 일반 옥수수보다 효율적인 체중 증가를 유발한다는 것이 밝혀지면서 관심이 급증했다.[17]

2. 1. 기원과 초기 역사

찰옥수수의 정확한 기원은 알려져 있지 않지만, 1908년 미국 농무부(USDA) 기록에서 처음 언급되었다.[1] 1908년, 상하이의 장로교 선교사인 J. M. W. Farnham 목사가 씨앗 샘플을 미국에 보냈고, 식물학자 가이 N. 콜린스가 이를 연구하여 발표했다.[1] 콜린스는 찰옥수수의 독특한 특징, 특히 찰성 배유에 주목했다.[9]

콜린스는 일반 옥수수와 찰옥수수 배유의 외형에서 뚜렷한 차이를 발견했지만, 화학적 조성에서는 특이한 결과를 발견하지 못했다. 그러나 그는 전분의 물리적 특성에 매료되었으며, 찰옥수수의 전분이 어느 정도 경제적 중요성을 가질 수 있다고 언급했다.[9]

1922년, 인디애나 대학교의 폴 웨더왁스는 찰옥수수의 전분이 요오드와 반응하여 빨간색으로 염색되는 아밀로펙틴으로 이루어져 있다고 보고했다.[10]

2. 2. 아시아에서의 발견과 논쟁

1915년 상부 버마와 1920년 필리핀에서 찰옥수수가 재발견되었고, 이후 아시아 여러 지역에서 발견되었다.[2] 찰옥수수의 발견은 아메리카 대륙 발견 이전에 옥수수가 동양에 알려졌었는지에 대한 역사적 논쟁을 불러일으켰다. 드 캉돌(De Candolle)[3]은 옥수수가 아메리카 원산이며 신대륙 발견 이후 구세계로 도입되었다고 주장했지만, 찰옥수수의 발견은 이 주장에 대한 재검토를 요구했다.

일부 학자들은 찰옥수수가 상부 버마에서 돌연변이로 발생했다고 추측했지만,[4] 다른 학자들은 16세기 포르투갈인이 중국에 옥수수를 도입했을 가능성을 제기했다.[2] 허병두(Ho)[7]와 같은 중국 역사학자들은 옥수수가 1550년 이전에 중국에 도입되었을 가능성을 제시했지만, 확실한 물리적 증거는 부족하다.[5][8]

2. 3. 20세기 이후의 연구와 발전

1922년, 인디애나 대학교의 폴 웨더왁스(Paul Weatherwax)는 찰옥수수의 전분이 아밀로펙틴으로 구성되어 있음을 보고했다.[10] 그는 이 전분이 요오드와 반응하여 빨간색으로 염색된다는 것을 발견했다. 이후 연구를 통해 찰옥수수 배유 전분이 거의 전적으로 아밀로펙틴으로 구성되어 있음이 확인되었다.[11][12]

1937년, G.F. 스프라그(G.F. Sprague) 등은 일반 옥수수에 찰옥수수 특성을 도입하기 위한 교배 프로그램을 시작했다.[14] 제2차 세계 대전 중, 일본이 미국의 타피오카(카사바 식물에서 얻는[14]) 공급을 차단하면서 찰옥수수는 중요한 대체 자원으로 부상했다.[15] 1942년 아이오와 주에서 산업용 찰옥수수 생산량은 약 356ton이었고, 1943년에는 2540ton으로 증가했다.[15] 1943년에는 약 81650ton의 찰옥수수가 생산되었다.[17]

1970년, 남부 옥수수 잎마름병 유행으로 인해 찰옥수수 씨앗이 시장에 진출하고, 사료용으로도 주목받게 되었다.[18] 찰옥수수는 일반 옥수수보다 더 효율적인 체중 증가를 유발한다는 것이 밝혀지면서 주요 연구 대상이 되었다.[17]

2002년 미국에서는 약 2000km2에서 약 1.2MT ~ 1.3MT의 찰옥수수가 생산되었으며, 이는 전체 옥수수 생산량의 0.5%에 불과했다.[19]

3. 생물학적 특징

찰옥수수는 일반 옥수수와 구별되는 몇 가지 생물학적 특징을 지닌다.

1909년 콜린스는 중국에서 발견된 찰옥수수의 독특한 특징을 보고했다.[20] 그는 찰옥수수가 개화 중 암술이 건조되는 것을 방지하는 특이한 구조를 가졌으며, 잎이 줄기의 한쪽에 몰려 자라는 경향이 있다고 설명했다. 또한 찰옥수수 알갱이의 배유는 왁스와 유사한 질감을 가져 '왁스 배유'라는 명칭이 붙었다고 언급했다.

일반 옥수수 전분은 대략 25%의 아밀로스와 나머지는 아밀로펙틴 및 기타 성분으로 구성된다.[21][22] 이와 달리 찰옥수수 전분은 거의 100% 아밀로펙틴으로 이루어져 찰기가 강하다.[12]

찰옥수수 배유는 일종의 대사 결함으로 간주되며, 자연 선택에 의해 낮은 빈도로 유지되는 경향을 보인다.[5]

스프라그의 연구에 따르면, 옥수수의 유전적 다양성을 보존하려면 10~20개체의 식물이 필요하다.[23] 그러나 과거 아시아의 옥수수 재배는 소규모로 이루어져 유전적 부동이 빈번하게 발생했을 것으로 추정된다. 유전적 부동은 소규모 집단에서 무작위로 유전자 빈도가 변동하는 현상이다.

아시아 일부 지역에서 찰옥수수 품종이 발견되는 것은 유전적 부동의 예시로 볼 수 있다. 찰옥수수는 아메리카 옥수수 품종에서는 드물지만, 뉴잉글랜드의 플린트 옥수수[24]남아메리카 품종[25][26]에서는 찰성이 발견된 바 있다.

찰옥수수가 찰벼, 수수, 기장 등 다른 찰성 곡물 재배 지역에서 흔히 나타나는 현상은 인위적 선택과 관련 있을 수 있다. 찰성 곡물에 익숙한 아시아인들이 옥수수에서도 찰성을 쉽게 인지하고 찰옥수수 품종을 선별했을 가능성이 제기된다. 그러나 찰 배유 유전자가 처음 주목받은 계기는 유전적 부동일 가능성이 높다. 즉, 아메리카 옥수수에서 낮은 빈도로 존재하던 찰 배유 유전자가 아시아 옥수수의 특정 표본에서 우연히 높은 빈도로 나타났고, 이것이 찰옥수수 품종 확산으로 이어졌을 수 있다는 것이다.

스토너와 앤더슨은 옥수수를 다른 곡물과 함께 단일 식물로 재배하는 방식이 자가수분을 유도해 찰 유전자의 빠른 확산을 야기할 수 있다고 보고했다.[27]

3. 1. 중국 찰옥수수의 특징

콜린스는 중국 찰옥수수의 다음과 같은 특이한 특징들을 언급했다.[20]

  • 개화기에 바람에 의해 암술이 마르는 것을 막아주는 여러 독특한 구조적 특징
  • 식물의 주 줄기의 같은 쪽에 위에서부터 4~5개의 잎이 모두 나타나는 특이한 성장 방식. 윗마디의 잎은 매우 곧게 뻗고, 아랫잎은 더 넓게 퍼져 늘어짐
  • 그가 언급한 주요 내용 중 하나는 옥수수 배유 알갱이의 조성이었다. 그는 다음과 같이 썼다: "배유의 질감은 이 옥수수의 독특한 특징 중 하나입니다. 어느 방향으로 잘라도 일종의 쪼개짐으로 분리되어 둔하고 매끄러운 표면을 드러냅니다. 질감은 가장 단단한 왁스와 비슷하지만 더 단단하고 결정성이 있습니다. 이러한 왁스에 대한 광학적 유사성 때문에 왁스 배유(cereous or waxy endosperm)라는 용어가 제안되었습니다." 왁스 특성은 시각적으로 인식하려면 옥수수 알갱이의 수분 함량이 16% 이하이어야 한다.


일반 옥수수 전분의 전형적인 특징은 약 25%의 아밀로스와 나머지는 아밀로펙틴과 중간 분획으로 구성된다는 것이다(3.5 생화학 참조). 그러나 이러한 비율은 재배 품종과 옥수수 알갱이의 발달에 따라 달라진다. 예를 들어, 아밀로스 비율은 일반 옥수수 399개 품종에 대해 20%에서 36%까지였다.[21][22] 20% 미만에서 100%까지의 아밀로펙틴 보충 범위를 가진 옥수수 유전자원이 수집되었다.[20] 그리고 찰옥수수는 100% 아밀로펙틴을 함유하고 있다.[12]

일반 전분을 분획하여 순수한 아밀로스 또는 아밀로펙틴을 얻는 데 비용이 많이 들기 때문에 찰옥수수 전분이 주요 관심사이다.

찰옥수수 배유는 본질적으로 신진대사의 결함이며, 반복적인 돌연변이에도 불구하고 대부분의 옥수수 개체군에서 그 빈도가 낮은 것은 자연 선택에 의해 작용한다는 것을 나타낸다.[5]

3. 2. 유전적 부동 (Genetic drift)

스프라그(Sprague)의 실험에 따르면, 개방 수정 옥수수 품종의 유전적 다양성을 나타내기 위해서는 10~20개의 식물이 필요하다.[23] 고대 아시아 옥수수 재배자들은 작은 토지만을 가졌고, 씨앗을 위해 저장한 이삭의 수는 종종 이보다 적었다. 새로운 옥수수 개체군은 때때로 단일 이삭의 자손을 재배하여 형성되므로, 작은 번식 개체군의 생성으로 인한 유전자 빈도의 변화인 유전적 부동이 종종 발생했을 것이다.

옥수수에서 유전적 부동의 두드러진 예는 아시아 일부 지역에서 찰옥수수 배유 품종이 나타나는 것이다. 아메리카 옥수수 품종에서는 이러한 품종이 알려져 있지 않지만, 찰기 자체는 뉴잉글랜드의 플린트 옥수수[24]남아메리카 품종[25][26]에서 발견되었다.

찰옥수수가 찰벼, 수수, 기장과 같이 찰기가 있는 품종을 가진 다른 곡물이 있는 세계의 일부 지역에서 흔하게 나타난다는 사실은 인위적 선택에 기인할 수 있다. 아시아 사람들은 이러한 곡물의 찰기 있는 품종에 익숙하고 특별한 목적으로 사용하는 데 익숙했기 때문에, 아메리카 대륙 발견 이후 아시아에 옥수수가 도입된 후 옥수수에서 찰기를 인식하고 순수한 찰 배유를 위해 의도적으로 품종을 분리했을 것이다. 그러나 찰 배유가 처음으로 그들의 관심을 끌게 된 것은 아마도 유전적 부동 때문일 것이다. 아메리카 옥수수에서 낮은 빈도를 보이는 찰 배유 유전자가 아시아 옥수수의 특정 샘플에서 높은 빈도를 얻은 것으로 보인다.

실제로, 스토너(Stonor)와 앤더슨(Anderson)[27]이 보고한 바와 같이 다른 곡물들 사이에서 옥수수를 단일 식물로 재배하는 관행은 어느 정도 자가 수분을 유발하며, 찰 유전자가 존재하는 모든 종에서는 매우 짧은 시간 안에 다른 곡물에서 찰기를 사용하는 데 익숙한 사람들이 쉽게 인식할 수 있는 특별한 특성을 가진 순수한 찰 품종이 확립될 것이다.[5]

4. 유전학

찰옥수수의 유전학 연구는 돌연변이 옥수수의 표현형 분석에서 시작되었으며, 이후 이들 표현형은 돌연변이 유전자형과 연결되었다. 왁시 좌위에는 40개 이상의 돌연변이 대립 유전자가 알려져 있다.[28]

쌀, 수수, 기장, 보리, 밀 등 다양한 종에서 왁시 돌연변이가 나타나며, 이들은 전분 과립이 요오드와 반응하여 붉게 염색되는 특징을 보인다.

망겔스도르프(Mangelsdorf)는 자신의 시험 포장에서 많은 돌연변이를 발견했다.[40]

4. 1. 왁시 유전자 (waxy gene)

찰옥수수의 유전 연구는 돌연변이 옥수수의 물리적 외형(표현형 분석) 묘사에서 시작되었다. 이후 이러한 표현형은 돌연변이 유전자유전자형과 연결되었다. 왁시좌위에 대해 40개 이상의 돌연변이 대립 유전자가 알려져 있으며, 이는 고등 식물에서 발견되는 가장 훌륭한 돌연변이 컬렉션을 구성한다.[28]

이러한 왁시 돌연변이 중 일부는 매우 안정적인 반면, 다른 일부는 매우 불안정하다. 안정적인 돌연변이의 유전자형은 변하지 않지만, 불안정한 돌연변이의 유전자형은 이동성 요소의 삽입으로 인해 변경된다.[28]

왁시 돌연변이는 쉽게 식별 가능한 비치사적 표현형으로 발현되기 때문에 20세기 동안 주요 연구 대상이었다.

찰옥수수의 경우, 단일 열성 유전자(wx)는 염색체 9번 단완에 위치해 있으며, 종자의 찰옥수수 배유를 암호화한다(Wx는 정상 전분을 가진 배유를 암호화).[29] 이는 콜린스(Collins)[1]와 켐프턴(Kempton)[31]에 의해 처음 밝혀졌다. 야생형 왁시(wx+) 좌위의 구조는 DNA 염기서열 분석을 통해 밝혀졌다.[32] 이 유전자는 3718bp(14개 엑손과 13개 인트론)를 가지고 있다. 찰옥수수 배유는 쌀의 "찰성" 특성에 해당한다.[33]

왁시 형질에 대해 이형 접합체 식물 간의 교배에서, 자가 수분 시 예상되는 멘델 비에서 작지만 유의미한 편차가 발생한다.[18][34] 베어(Bear)[35]는 F1 세대에서 71개의 분리된 이삭에서 23.77%의 찰옥수수 알갱이와 76.23%의 비찰옥수수 알갱이를 얻었다. 이는 두 개의 이형 접합체 유형, Wx Wx wx 및 wx wx Wx에 의해 입증된다.

왁시 유전자는 모든 알려진 다른 아밀로스와 아밀로펙틴 형성 돌연변이 유전자, 즉 둔한(dull, du), 단맛-1(sugary-1, su1) 및 단맛-2(sugary-2, su2)에 대해 상위적이다.[36][37] 예를 들어 wx 유전자는 su1 배경에서 당과 수용성 다당류(WSP)를 증가시키고[39] ae 또는 aedu 돌연변이 유전자를 가진 경우 당을 극적으로 증가시키고 전분을 감소시킨다.

Wx에서 wx로의 돌연변이는 콘벨트 품종에서 드물지 않으며, 베어(Bear)[35]는 약 100,000개의 자가 수분된 이삭의 총 개체군에서 3년 연속 왁시에 대한 세 가지 개별 돌연변이를 발견했다. 아르헨티나 왁시(wx-a) 옥수수는 왁시 좌위의 대립 유전자이며 안드레스(Andrés)와 바시알리(Bascialli)[25]에 의해 처음 보고되었으며, 소량의 아밀로스(< 5%)를 생성하고 요오드와 중간 정도의 염색 반응을 보이는 것으로 알려져 있다. 왁시 좌위의 다른 돌연변이 대립 유전자가 보고되었으며, wx에서 관찰된 것과 유사한 전분 특성을 가지고 있다.[29][30][35]

4. 2. 유전자형과 요오드 반응

찰옥수수의 유전 연구는 돌연변이 옥수수의 물리적 외형(표현형 분석)을 묘사하는 것에서 시작되었다. 이후 이러한 표현형은 돌연변이 유전자형과 연결되었다. 왁시좌위에는 40개 이상의 돌연변이 대립 유전자가 알려져 있다.[28]

찰옥수수의 경우, 단일 열성 유전자(wx)는 염색체 9번 단완에 위치해 있으며, 종자의 찰옥수수 배유를 암호화한다(Wx는 정상 전분을 가진 배유를 암호화).[29] 찰옥수수 배유는 쌀의 "찰성" 특성에 해당한다.[33] 쌀, 수수, 기장, 보리, 밀 등 왁시 돌연변이를 나타내는 다양한 종이 있으며, 이는 전분 과립이 요오드와 반응하여 붉게 염색되는 특징을 보인다.

왁시 형질에 대해 이형 접합체 식물 간의 교배에서, 자가 수분 시 예상되는 멘델 비에서 작지만 유의미한 편차가 발생한다.[18][34] Bear는 F1 세대에서 71개의 분리된 이삭에서 23.77%의 찰옥수수 알갱이와 76.23%의 비찰옥수수 알갱이를 얻었다.[35] 이는 두 개의 이형 접합체 유형, Wx Wx wx 및 wx wx Wx에 의해 입증된다.

wx 유전자좌는 배유, 수컷 배우체(꽃가루)[10][41]와 암컷 배우체(자방)[42]에서 발현된다. 아밀로스와 아밀로펙틴은 서로 다른 요오드 결합 특성을 가지는데, 옥수수 아밀로스와 아밀로펙틴은 각각 약 19~20과 1%의 요오드 친화도(IA) 값을 나타내며, 이는 원료에 따라 다르다.[10]

왁스 유전자(Wx:wx)에 대해 이형접합인 식물은 꽃가루를 요오드로 염색하여 특성화할 수 있다. 꽃가루의 절반은 파란색이고 절반은 갈색인 반면, 낟알은 파란색을 유지한다(교배 육종 프로그램에 매우 유용함). 식물이 동형 접합 열성(wx:wx)인 경우 전체 꽃가루는 갈색이고 낟알도 마찬가지이다. 동형 접합 우성(Wx:Wx)인 경우 요오드는 파란색으로만 나타난다.

5. 생화학

찰옥수수는 일반 옥수수와 달리 아밀로스가 거의 없고 대부분 아밀로펙틴으로 구성되어 있다. 찰옥수수의 이러한 특성은 Wx 유전자의 돌연변이로 인해 발생한다. Wx 유전자는 아밀로스 합성에 관여하는 NDP-글루코스-전분 글루코실전이효소를 암호화하는데, 이 효소의 기능이 저하되면 아밀로스 대신 아밀로펙틴이 주로 합성된다.[47][48]

일반 옥수수 전분에는 아밀로스와 아밀로펙틴 외에도 중간 크기의 전분 분자가 약 5~7% 존재한다.[38][36][50] 이 중간 분획은 (1-4)-결합된 α-D-무수포도당 잔기로 구성되지만, 사슬 길이와 분자당 사슬 수가 아밀로스나 아밀로펙틴과 다르다.

아밀로펙틴은 C-사슬, B-사슬, A-사슬의 세 가지 유형으로 구성된다.[51] C-사슬은 환원기를 가지며, B-사슬은 A-사슬을 포함할 수 있다. A-B 사슬 비율은 아밀로펙틴의 분지 정도를 나타내는 중요한 특성이다.[38]

찰옥수수 유전자를 다른 돌연변이 유전자와 결합하면 아밀로스와 아밀로펙틴 구조에 변화가 생긴다. 예를 들어, 아밀로스 증량 찰옥수수(aewx)는 독특한 아밀로펙틴 구조를 가지며, 둔한 찰옥수수(duwx)는 긴 B-사슬 비율이 감소하고 짧은 B-사슬 비율이 증가한다.[36]

5. 1. 전분 합성 경로

일반 옥수수는 전분을 형성할 때 두 가지 경로를 가진다. 하나는 가지형 사슬(아밀로펙틴)을 만들고, 다른 하나는 곧은 사슬 다당류(아밀로스)를 만든다.[47]

  • 아밀로펙틴은 α-D-(1-4) 및 α-D-(1-6)-글루코시드 결합 사슬로 구성되어 가지형 분자를 이룬다.
  • 아밀로스는 주로 α-D-(1-4) 결합된 포도당 잔기로 이루어진 선형 구조이다.


Wx 유전자는 NDP-글루코스-전분 글루코실전이효소라는 특정 전분 과립 결합 효소를 암호화한다. 이 전분 합성 효소는 아밀로스 생합성에 관여한다.[47][48] Wx 유전자는 배젖 발달 과정에서 포도당 잔기로부터 아밀로스를 합성할 때 1-4 결합을 촉매한다. 이 효소는 아밀로플라스트에 위치하며 옥수수 전분 결합 단백질의 주요 구성 요소이다.[49] 넬슨(Nelson)은 wx wx wx 배젖에서 추출한 전분 과립에 글루코실전이효소 활성이 매우 낮다는 것을 발견했다.

이배체 및 사배체 옥수수에서 Wx 유전자의 양에 따른 전이효소 활성을 측정했을 때, 아카츠카[49]는 Wx Wx Wx와 Wx Wx Wx Wx Wx Wx 시료 간에 선형 비례 관계가 있음을 발견했다. 그러나 아밀로스 함량은 두 종류 모두에서 동일하여, 전이효소 활성이 아밀로스 함량과 직접 관련되지 않음을 보여주었다.

옥수수와 일부 다른 식물에는 아밀로스와 아밀로펙틴 사이의 중간 크기 전분 분자가 존재한다는 증거가 있다.[38] 중간 분획은 (1-4)-결합된 알파-D-무수포도당 잔기 사슬을 포함하지만, 사슬의 평균 길이와 분자당 사슬 수는 아밀로펙틴 또는 아밀로스와 다르다. 여러 연구자[36][50]는 일반 옥수수 전분에 약 5~7%의 중간 다당류가 존재한다는 것을 간접적인 증거를 바탕으로 입증했다.

1956년, 아밀로펙틴이 세 가지 유형의 사슬을 포함하고 있다고 언급되었다.[51] 각 거대분자에는 유일한 환원기를 운반하는 C-사슬이 있다. B-사슬은 잠재적인 환원기에 의해 거대분자에 연결되며, 하나 이상의 A-사슬을 포함할 수 있다. A-B 사슬의 비율(1:1에서 1.5:1)은 다중 분지 정도를 나타내는 척도이며 아밀로펙틴을 설명하는 중요한 특성이다. 그러나 아밀로펙틴 분자 내 사슬의 정확한 배열은 아직 명확하지 않다.[38]

열성 돌연변이(wx) 옥수수 변종을 아밀로스 증량제(ae) 옥수수 및 둔한(du) 옥수수와 같은 다른 돌연변이와 결합하면 전분의 아밀로스와 아밀로펙틴 구조에 영향을 미친다.

  • 아밀로스 증량 waxy(aewx) 전분은 21%의 겉보기 아밀로스를 포함하며, 요오드-전분 복합체의 람다 최대값은 580이다. aewx 외부 사슬은 wx 돌연변이의 사슬보다 길고 전분 무게당 수가 적다. 일반적으로 aewx 전분은 ae 전분에서 보고된 이상 아밀로펙틴(중간 분획)과 유사한 독특한 구조를 가졌다.
  • wx 유전자형에 관계없이 ae 유전자좌에서의 복용량 증가로 인해 선형성이 증가된 아밀로펙틴이 생성되었다.
  • 짧은 사슬 아밀로스(약 100개의 포도당 단위)가 동형접합 Wx 배경의 모든 ae 유전자형에서 관찰되었다.[36]
  • aewx 돌연변이의 아밀로펙틴은 wx 아밀로펙틴과 비교하여 긴 B-사슬의 비율이 증가하고 짧은 B-사슬의 비율이 감소했으며, 둔한 waxy(duwx) 돌연변이의 아밀로펙틴은 긴 B-사슬의 비율이 감소하고 짧은 B-사슬의 비율이 증가하여 aewx와 duwx 아밀로펙틴의 새로운 특성을 확인했다.

5. 2. 아밀로펙틴 구조

일반 옥수수는 전분 형성에 두 가지 경로를 가지는데, 하나는 가지형 사슬(아밀로펙틴)을 형성하고 다른 하나는 직쇄 다당류(아밀로스)를 형성한다.[47] 아밀로펙틴은 α-D-(1-4) 및 α-D-(1-6)-글루코시드 결합의 사슬로 구성되어 가지형 분자를 형성한다.

1956년, 아밀로펙틴이 세 가지 유형의 사슬을 포함하고 있다는 것이 밝혀졌다.[51] 각 거대분자에는 유일한 환원기를 운반하는 하나의 C-사슬이 있다. B-사슬은 잠재적인 환원기에 의해 거대분자에 연결되며, 하나 이상의 A-사슬을 포함할 수 있다. A-B 사슬의 비율(1:1에서 1.5:1)은 다중 분지의 정도를 나타내는 척도이며 아밀로펙틴을 설명하는 중요한 특성이다. 그러나 아밀로펙틴 분자 내 사슬의 정확한 배열은 아직 명확하지 않다.[38]

옥수수 및 일부 다른 식물에는 아밀로스와 아밀로펙틴 사이의 중간 크기의 전분 분자가 존재한다는 증거가 있다.[38] 중간 분획은 (1-4)-결합된 α-D-무수포도당 잔기의 사슬을 포함하지만, 이러한 사슬의 평균 길이와 분자당 사슬 수는 아밀로펙틴 또는 아밀로스와 다르다. 여러 연구[36][50]에서 일반 옥수수 전분에 약 5~7%의 중간 다당류가 존재한다는 것이 밝혀졌다.

찰옥수수(wx) 돌연변이 유전자를 아밀로스 증량제(ae) 옥수수 및 둔한(du) 옥수수와 같은 다른 돌연변이와 결합하면 전분의 아밀로스와 아밀로펙틴 구조에 영향을 미친다.

  • 아밀로스 증량 찰옥수수(aewx) 전분은 21%의 겉보기 아밀로스를 포함하며, 요오드-전분 복합체의 람다 최대값은 580이다. aewx 외부 사슬은 wx 돌연변이의 사슬보다 길고 전분 무게당 수가 적다. aewx 전분은 ae 전분에서 보고된 이상 아밀로펙틴(중간 분획)과 유사한 독특한 구조를 가졌다.
  • wx 유전자형에 관계없이 ae 유전자좌에서의 복용량 증가로 인해 선형성이 증가된 아밀로펙틴이 생성되었다.
  • 짧은 사슬 아밀로스(약 100개의 포도당 단위)가 동형접합 Wx 배경의 모든 ae 유전자형에서 관찰되었다.[36]
  • aewx 돌연변이의 아밀로펙틴은 wx 아밀로펙틴과 비교하여 긴 B-사슬의 비율이 증가하고 짧은 B-사슬의 비율이 감소했으며, 둔한 찰옥수수(duwx) 돌연변이의 아밀로펙틴은 긴 B-사슬의 비율이 감소하고 짧은 B-사슬의 비율이 증가하여 aewx와 duwx 아밀로펙틴의 새로운 특성을 확인했다.

6. 농경학적 특징

찰옥수수는 일반 옥수수와 비교했을 때 몇 가지 다른 농경학적 특징을 가지고 있다. 찰옥수수 전분을 산업 규모로 생산하기 위해서는 일반 옥수수보다 더 많은 노력이 필요하다.

찰옥수수 유전자를 가진 새로운 품종은 옥수수 품종과의 교배 육종을 통해 비교적 쉽게 육종할 수 있지만, 생산성은 옥수수보다 약 3~10% 낮다.[1]

찰옥수수 유전자는 열성이기 때문에 교차 수분을 방지하기 위해 인접한 옥수수밭에서 최소 200m 이상 격리해야 한다. 전년도 잔해에서 발아하는 자생 옥수수도 문제가 되어, 찰옥수수 밭에 자생 옥수수 몇 그루만 있어도 밭 전체가 오염될 수 있다.[1]

거의 모든 찰옥수수 곡물은 전분 회사와 계약을 통해 생산되며, 낮은 수확량과 추가적인 취급으로 인해 발생하는 추가 비용에 대한 보상으로 프리미엄이 지급된다.[1]

6. 1. 재배 시 유의사항

산업 규모로 찰옥수수 전분을 생산하려면 일반 옥수수보다 추가적인 조치가 필요하다.

찰옥수수 유전자를 가진 새로운 품종은 옥수수 품종과의 교배 육종을 통해 비교적 쉽게 육종할 수 있지만, 생산성은 옥수수보다 약 3~10% 낮다.

찰옥수수 유전자는 열성이기 때문에 교차 수분을 방지하기 위해 인접한 옥수수밭에서 최소 200m 이상 격리해야 한다. 전년도 잔해에서 발아하는 자생 옥수수도 문제이다. 찰옥수수 밭에 자생 옥수수 몇 그루만 있어도 밭 전체가 오염되어 아밀로펙틴 전분이 들어 있는 찰옥수수 알갱이 대신 옥수수 알갱이가 생산될 수 있다.

거의 모든 찰옥수수 곡물은 전분(습식 제분) 회사와 계약을 통해 생산된다. 곡물 내 전분 오염을 방지하기 위한 품질 관리 절차와 같은 낮은 수확량과 추가적인 취급으로 인해 발생하는 추가 비용에 대한 보상으로 프리미엄이 지급된다.

7. 활용

아밀로펙틴 또는 찰옥수수 전분은 쉽게 호화되어 끈적하고 투명한 풀을 만든다. 이 풀은 감자 전분이나 타피오카 풀과 비슷한 유변학적 특성을 가지며, 노화 경향이 낮아 점성이 안정적이다. 이러한 특성으로 찰옥수수 전분은 식품 산업, 접착제 산업, 사료 산업 등 다양한 분야에서 활용된다.

7. 1. 식품 산업

변성 찰옥수수 전분은 여러 식품에서 균일성, 안정성, 질감을 좋게 하는 데 쓰인다. 아밀로펙틴 전분은 투명하고 점성이 안정적이어서 과일 파이를 걸쭉하게 만드는 데 특히 알맞다. 통조림 식품과 유제품을 부드럽고 크리미하게 만들고, 냉동 식품이 해동될 때 안정성을 높여준다. 또한 건조 식품과 혼합물에 더 좋은 질감과 외관을 부여한다.[24] 찰옥수수 전분은 건조 후 물에 잘 녹고, 용액의 안정성과 투명도가 높아 말토덱스트린을 만드는 데 많이 쓰인다.

찰옥수수 알갱이는 중국과 동남아시아에서 인기가 많으며, 차이나타운에서 냉동 또는 사전 조리된 형태로 পাওয়া যায়. 찰옥수수는 중국에서 신선 식품으로 가장 인기 있는 옥수수이다. 타피오카 펄, 찹쌀, 모찌와 비슷한 질감 때문에 동아시아 사람들에게 익숙하고 선호된다.

콘닉: 필리핀에서 찰옥수수(''mais pilit'')를 물에 불린 후 튀겨서 만든 음식


오곡밥을 만들기 위한 찰옥수수 알갱이

7. 2. 접착제 산업

아밀로펙틴 전분은 노화 경향이 낮아 점성이 더 안정적이다. 아밀로스를 포함하는 일반적인 옥수수 전분과 비교하여 이러한 특성 때문에 다양한 용도로 활용된다.[1] 찰옥수수 전분으로 만든 풀은 길고 응집력이 있는 반면, 일반 옥수수 전분으로 만든 풀은 짧고 점성이 크다.[1]

찰옥수수 전분은 병 라벨을 만드는 데 사용되는 접착제의 주요 성분이다. 찰옥수수 전분 기반 접착제는 라벨에 재용해 방지 기능을 부여하여 물에 담그거나 매우 높은 습도 조건에 노출될 경우 병에서 떨어지는 것을 방지한다.[1] 찰옥수수는 미국에서 습윤 테이프 및 봉투 접착제 제조에 일반적으로 사용된다.[1]

7. 3. 사료 산업

찰옥수수를 가축, 낙농 및 가금류 사료로 사용하는 연구는 1940년대에 시작되었다. 1944년의 연구 보고서에 따르면, 찰옥수수는 덴트 옥수수에 비해 사료 전환 효율을 증가시킬 가능성이 있는 것으로 나타났다. 이후 여러 사료 시험이 진행되었으며, 찰옥수수 곡물을 먹이는 것이 젖소의 유생산량과 버터지방 함량 증가, 비육 양의 일일 체중 증가, 비육 쇠고기 가축 사료 사용 등에서 약간에서 확실한 긍정적인 이점을 나타냈다.

그럼에도 불구하고, 광범위한 농업 연구는 여러 유전자형의 전분의 췌장 소화성을 분석하는 연구로 인해 사료 산업에서 대규모로 사용되지 않았다. 유전자형 ae의 찰옥수수 전분과 아밀로스 함량이 높은 전분인 유전자형 du 및 su2는 뛰어난 소화성을 보인다. 따라서 아밀로펙틴, 찰옥수수 전분만으로는 좋은 소화성과 연관될 수 없다. Sandsted는 소화성이 전분 과립의 구조, 전분 분자의 결합 차이 및 분자 간의 가능한 비정상적인 연결에 더 관련될 수 있다고 제안한다.

8. 한국에서의 찰옥수수

한국에서 찰옥수수는 찰진 식감으로 인해 많은 사람들에게 사랑받는 작물이다. 찹쌀이나 타피오카 펄처럼 쫀득한 식감을 가지고 있다.

8. 1. 전통 음식과의 연관성



찰옥수수는 타피오카 펄, 찹쌀, 모찌와 같이 찰진 식감을 가지고 있어 동아시아 사람들에게 익숙하고 선호된다. 특히 한국에서는 오곡밥을 만들 때 찰옥수수 알갱이를 사용하기도 한다.

참조

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