청각피질

3. 기능

청각은 뇌종양이나 뇌졸중 등으로 인해 청각 피질 영역에 손상을 입은 환자, 또는 외과적 병변이나 기타 방법으로 피질 영역을 비활성화한 동물 실험에서 증명되듯이, 피질 영역에 도달하고 처리되어야 비로소 인지된다.^[11][12] 인간의 청각 피질 손상은 소리 인식 상실로 이어지지만, 뇌줄기와 중뇌에서 상당한 정보 처리가 이루어지기 때문에 반사적으로 소리에 반응하는 능력은 유지된다.^[13][14][15]

청각 피질의 뉴런은 특정 주파수의 소리에 가장 잘 반응하도록 조직되어 있다. 청각 피질의 한쪽 끝 뉴런은 저주파수에, 다른 쪽 끝의 뉴런은 고주파수에 가장 잘 반응한다. 청각 피질에는 시각 피질처럼 여러 영역이 존재하며, 이 영역들은 해부학적으로 구분될 뿐만 아니라 완전한 음정지도를 포함한다는 점에서도 구분된다. 음정지도는 달팽이관이 소리 주파수에 따라 배열된다는 사실을 반영하는 것으로 추정된다.

청각 피질은 청각 객체를 식별하고 분리하거나, 소리의 위치를 공간에서 파악하는 등의 과제를 수행한다. A1은 복잡하고 추상적인 청각 자극을 인코딩하지만, 주파수 내용, 특정 소리의 존재, 또는 그 반향과 같은 "원시적" 요소는 인코딩하지 않는 것으로 밝혀졌다.^[16]

듣는 과정에서 여러 종류의 소리가 동시에 전달된다. 청각 시스템의 역할은 이러한 소리 구성 요소 중 어떤 것이 하나의 소리로 연결되는지를 결정하는 것이다. 많은 이들이 이러한 연결이 소리의 위치를 기반으로 이루어진다고 추정한다. 청각 피질은 화음, 타이밍 등 기본 요소에 기반해 각 소리를 그룹화한다.^[18]

일차 청각 피질은 측두엽의 상측두이랑에 위치하며, 가쪽고랑(lateral sulcus)과 가로측두이랑(transverse temporal gyri, Heschl's gyrus)으로 확장된다. 소리의 최종 처리는 인간 대뇌 피질의 두정엽과 전두엽에서 이루어진다. 동물 연구에 따르면, 대뇌 피질의 청각 영역은 시상으로부터 상행성 입력을 받고, 같은 대뇌 반구와 반대쪽 대뇌 반구와도 상호 연결되어 있다.

청각 피질은 구조와 기능 면에서 서로 다른 여러 영역으로 구성되어 있다.^[19] 이러한 영역의 수는 종에 따라 다양하며, 설치류에서는 2개, 붉은털원숭이에서는 최대 15개까지 존재한다. 인간 청각 피질의 영역 수, 위치, 조직에 대해서는 현재까지 정확히 알려져 있지 않다. 인간 청각 피질에 대한 지식은 주로 포유류, 특히 영장류를 대상으로 한 연구에서 얻은 데이터를 바탕으로, 인간 뇌의 전기생리학적 검사와 기능적 영상 연구를 해석하여 얻어진 것이다.

청각 피질의 기능은 아직 명확히 규명되지 않았다. 청각 정보가 피질로 전달될 때 정확히 어떤 과정이 일어나는지 역시 불분명하며, 개체마다 청각 피질은 상당한 변이를 보인다. 영국 생물학자 제임스 비먼트(James Beament)는 "피질이 너무 복잡하여 원칙적으로 이해하는 것 이상을 기대하기 어려우며, 이미 확보한 증거에 따르면 두 사람의 피질이 정확히 동일하게 작동하지 않는다"고 적었다.^[17]

3. 1. 음높이 지각

3. 2. 신경 조절

참조

_[1] 문서 An Introduction to the Physiology of Hearing Emerald Group Publishing Limited 2012
_[2] 저널 Bilingual language switching in the lab vs. in the wild: The Spatio-temporal dynamics of adaptive language control 2017-08-16
_[3] 문서 An Introduction to the Physiology of Hearing Emerald Group Publishing Limited 2012
_[4] 저널 Three- and four-dimensional mapping of speech and language in patients with epilepsy
_[5] 저널 The cortical organization of speech processing 2007-05
_[6] 문서 An Introduction to the Physiology of Hearing Emerald Group Publishing Limited 2012
_[7] 저널 An anatomical and functional topography of human auditory cortical areas 2014-07-29
_[8] 저널 Maps and streams in the auditory cortex: nonhuman primates illuminate human speech processing 2009-05-26
_[9] 저널 Critical period window for spectral tuning defined in the primary auditory cortex (A1) in the rat https://cloudfront.e[...]
_[10] 저널 Gender differences in the normal lateralization of the supratemporal cortex: MRI surface-rendering morphometry of Heschl's gyrus and the planum temporale 1994-03
_[11] 저널 Preservation of Auditory P300-Like Potentials in Cortical Deafness 2012-01
_[12] 저널 Hearing loss in Japanese macaques following bilateral auditory cortex lesions http://psychology.ut[...] 2012-09-11
_[13] 서적 Human subcortical auditory function provides a new conceptual framework for considering modularity
_[14] 저널 Stimulus Rate and Subcortical Auditory Processing of Speech http://www.soc.north[...] 2012-09-11
_[15] 저널 Musical Experience Promotes Subcortical Efficiency in Processing Emotional Vocal Sounds http://www.soc.north[...] 2012-09-11
_[16] 저널 Auditory abstraction from spectro-temporal features to coding auditory entities 2012-11-13
_[17] 서적 How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism https://archive.org/[...] Boydell Press
_[18] 뉴스 Hearing Music in Ensembles 2010-02
_[19] 저널 Parallel auditory pathways: projection patterns of the different neuronal populations in the dorsal and ventral cochlear nuclei 2003-06-15
_[20] 저널 The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex
_[21] 저널 Neuroscience: finding the missing fundamental
_[22] 저널 Norepinephrine homogeneously inhibits alpha-amino-3-hydroxyl-5-methyl-4-isoxazole-propionate- (AMPAR-) mediated currents in all layers of the temporal cortex of the rat