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캅사스포라속

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1. 개요

캅사스포라속은 후편모생물의 일종으로, 미니스테리아속과 함께 필라스테레아 클레이드에 속하며 동물 및 깃편모충류와 관련이 있다. C. 오브차르자키는 원래 누클레아리아로 분류되었으나, 분자 계통발생학 연구를 통해 홀로조아의 일부임이 밝혀졌다. 이들은 세 가지 세포 유형을 가진 생활환을 가지며, 달팽이의 혈림프에서 발견된다. C. 오브차르자키는 다세포 동물의 가까운 친척으로, 세포 부착 분자, 전사 인자, 단백질 티로신 키나아제 등 다세포성과 관련된 유전자를 가지고 있어 과학적 연구 대상이 된다. 또한, 숙주 달팽이가 주혈흡충증의 원인인 만손 주혈흡충의 중간 숙주이므로 인간의 건강과도 관련이 있으며, 달팽이 내에서 흡충을 공격하는 역할도 한다.

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캅사스포라속 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Capsaspora owczarzaki
학명Capsaspora Hertel, Bayne & Loker, 2002
Capsaspora owczarzaki Hertel, Bayne & Loker, 2002
분류
도메인진핵생물 Eukaryota
계통군오피스토콘타 Opisthokonta
계통군홀로조아 Holozoa
계통군필로조아 Filozoa
필라스테레아 Filasterea
미니스테리아목 Ministeriida
캅사스포라과 Capsasporidae Cavalier-Smith, 2008

2. 분류

캅사스포라속은 초기에 누클레아리아류로 분류되었으나, 이후 분자계통학 및 게놈 분석을 통해 홀로조아에 속하며, 미니스테리아속과 함께 필라스테레아 클레이드를 형성한다는 것이 밝혀졌다.

2. 1. 계통

캅사스포라속은 후편모생물의 일종이지만, 기존의 누클레아리아류메소미케토조에아와 같은 후편모생물 계통에는 속하지 않는 것으로 추정된다. 미니스테리아속과 함께 자신을 포함하는 분류군에 속하며,[49] 이 분류군은 동물 및 깃편모충류와 관련이 있다.[50]

''C. 오브차르자키''는 미니스테리아와 함께 필라스테레아라는 클레이드를 구성한다.[9][10][31][32] 이 그룹은 후생동물과 여름편모충류로 구성된 코아노조아자매군 클레이드에 해당하며, 함께 필로조아 클레이드를 구성한다.[9][10][11][31][32][33]

과거에는 ''C. 오브차르자키''가 누클레아리아류의 일종으로 여겨졌다.[6][29] 그러나 이후 분자계통학에 기반한 리보솜 RNA의 계통 분석 결과, ''C. 오브차르자키''는 다른 누클레아리아류보다 동물에 더 가깝게 위치하게 되었다.[12][13][14][34][35][36] 최종적으로, 여러 오피스토콘타의 분류군을 사용한 다중 유전자 계통 분석을 통해 ''C. 오브차르자키''는 누클레아리아류가 아닌 홀로조아의 일부임이 밝혀졌다.[15][16][37][38] (
캅사스포라의 계통수
그림 1 참조) 이는 이후 게놈 계통 분석을 통해서도 뒷받침되었으며,[17][18][39][40] 그 중 하나는 캅사스포라속이 미니스테리아속의 자매군이며 함께 필라스테레아를 구성하고, 필라스테레아가 여름편모충류와 후생동물로 구성된 그룹의 자매군에 해당한다는 것을 보여준다.[19][20][41][42]

3. 형태 및 생활사



''캅사스포라 오브차르자키''는 원래 담수 달팽이인 비옴팔라리아 글라브라타의 아메바와 유사한 공생체로 묘사되었다.[5][6] 이 아메바는 푸에르토리코에서 채취된 달팽이의 혈림프에서 얻어졌다.

''캅사스포라 오브차르자키''는 사상족, 낭포, 다세포 응집의 세 단계를 거치는 생활환을 가진다.

3. 1. 사상족 단계

''캅사스포라 오브차르자키''의 생활환은 2017년에 보고된 세 가지 다른 세포 유형을 가진 3단계로 구성된다.[7] 배양 조건에서 ''캅사스포라 오브차르자키''의 사상족 세포는 기질에 부착되어 기어 다니며, 지수 성장 단계가 끝날 때까지 활발하게 복제한다. 그런 다음 세포는 분리되기 시작하여 분지된 사상족을 철회하고 낭포화된다. 이 낭포 단계 동안 분열은 중단된다. 또는 아메바는 알 수 없는 요인에 의해 서로 활발하게 뭉쳐 다세포 응집 구조를 형성하고 직접적인 세포 간 접촉을 방지하는 것으로 보이는 비구조화된 세포 외 물질을 분비할 수 있다.

사상족 단계의 ''캅사스포라 오브차르자키'' 세포는 세포 직경의 ⅓~½ 크기의 핵(중심인을 포함), 긴 분지된 사상족, 평평한 크리스타를 가진 미토콘드리아, 수많은 파고솜, 지질 액포, 글리코겐 과립 및 골지체를 가진 3~5 μm 크기의 아메바라고 설명되었다.[5][6] 낭포 세포는 바깥쪽은 얇고 불규칙하며 느슨하게 부착된 이중 벽을 가지고 있으며 안쪽 벽은 더 두껍고 매끄럽다.[8]

3. 2. 낭포 단계

''캅사스포라 오브차르자키''는 낭포 단계를 거치는데, 이 단계에서 세포는 분열을 중단한다. 낭포 세포는 바깥쪽은 얇고 불규칙하며 느슨하게 부착된 이중 벽을 가지고 있으며, 안쪽 벽은 더 두껍고 매끄럽다.[8] 낭포 세포는 4~5 μm 크기이다.

3. 3. 다세포 응집 단계

또는 아메바는 알 수 없는 요인에 의해 서로 활발하게 뭉쳐 다세포 응집 구조를 형성하고, 직접적인 세포 간 접촉을 방지하는 것으로 보이는 비구조화된 세포 외 물질을 분비할 수 있다.[7]

4. 생태 및 의학적 중요성

''캅사스포라 오브차르자키(C. owczarzaki)''는 다세포 동물과 가장 가까운 단세포 친척 중 하나이기 때문에 과학적인 관심을 받고 있다.[21] 최근 유전체 염기서열이 밝혀졌으며, 메타조아 다세포성과 관련된 여러 유전자, 예를 들어 인테그린[21], 메타조아 전사 인자[22], 단백질 티로신 키나아제[23] 등을 보여준다. 또한, 숙주인 달팽이 ''Biomphalaria glabrata''가 인간에게 널리 퍼진 주혈흡충증의 원인인 디게네아류 편충 ''만손 주혈흡충''의 중간 숙주이므로, 인간의 건강과도 관련이 있다. ''C. owczarzaki''는 ''S. mansoni''의 중간 숙주에 기생할 뿐만 아니라, 달팽이 내에 서식하는 편충의 포자낭을 공격하여 죽인다.[24]

5. 다세포성 연구와의 관련성

''캅사스포라 오브차르자키(C. owczarzaki)''는 다세포 동물과 가장 가까운 단세포 친척 중 하나이기 때문에 과학적인 관심을 받고 있다.[21] 최근에 유전체 염기 서열이 밝혀졌으며, 메타조아 다세포성과 관련된 여러 유전자, 예를 들어 세포 부착 분자인 인테그린[43], 후생동물의 전사 인자[44], 그리고 단백질 티로신 키나아제[45] 등을 보여준다.

게다가, 숙주인 달팽이 ''Biomphalaria glabrata''가 인간에게 널리 퍼진 주혈흡충증의 원인인 디게네아류 편충 ''만손 주혈흡충''의 중간 숙주이기도 하므로, 인간의 건강과도 관련이 있다.[24] ''C. owczarzaki''는 ''S. mansoni''의 중간 숙주에 기생할 뿐만 아니라, 달팽이 내에 서식하는 편충의 포자낭을 공격하여 죽인다.[46]

참조

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[2] 논문 The Capsaspora genome reveals a complex unicellular prehistory of animals 2013-08-14
[3] 논문 The Dynamic Regulatory Genome of Capsaspora and the Origin of Animal Multicellularity
[4] 논문 High-Throughput Proteomics Reveals the Unicellular Roots of Animal Phosphosignaling and Cell Differentiation
[5] 논문 Schistosome sporocyst-killing Amoebae isolated from Biomphalaria glabrata
[6] 논문 The destruction of Schistosoma mansonimother sporocysts in vitro by amoebae isolated fromBiomphalaria glabrata: an ultrastructural study
[7] 논문 Capsaspora owczarzaki https://www.cell.com[...] 2017-09-11
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[9] 논문 Phylogenetic relationships within theOpisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single copy proteindomains
[10] 논문 Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals
[11] 논문 Molecular phylogeny of Unikonts: new insightsinto the position of apusomonads and ancyromonads and the internalrelationships of opisthokonts
[12] 논문 The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea 2002-08-01
[13] 논문 The nucleariid amoebae: more protists at the animal-fungal boundary 2001-05-01
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