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캥거루목

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1. 개요

캥거루목은 오스트레일리아, 파푸아뉴기니, 인도네시아 동부에 분포하는 유대류의 한 목으로, 아래턱에 두 개의 앞니가 있는 것이 특징이다. 캥거루목은 웜뱃아목, 캥거루아목, 쿠스쿠스아목으로 분류되며, 코알라, 캥거루, 웜뱃, 쿠스쿠스 등을 포함한다. 대부분 초식성이며, 멸종된 육식성 종도 존재한다. 화석 기록은 후기 올리고세 시기까지 거슬러 올라간다.

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캥거루목 - [생물]에 관한 문서
개요
위에서 시계 방향으로: 코알라, 마호가니유대하늘다람쥐, 동부회색캥거루 새끼, 술라웨시곰쿠스쿠스
위에서 시계 방향으로: 코알라, 마호가니유대하늘다람쥐, 동부회색캥거루 새끼, 술라웨시곰쿠스쿠스
분류
학명Diprotodontia
명명자Owen, 1866
유대류
상목오스트레일리아유대류
쌍전치목
하위 분류
아목웜뱃아목 (Vombatiformes)
쿠스쿠스아목 (Phalangeriformes)
캥거루아목 (Macropodiformes)
생물학적 정보
화석 범위후기 올리고세 – 현재

2. 특징

현존하는 캥거루목은 대부분 초식 동물이며, 멸종된 종들도 대개 그러했다. 곤충을 먹는 캥거루목이나 잡식성 캥거루목도 일부 알려져 있다. 쥐캥거루과는 척추동물 중 거의 유일하게 주로 균류를 먹는 종이지만, 이는 초식 생활에서 비교적 최근에 적응한 것으로 보인다. 멸종된 틸라코레오니데(유대류 사자)는 대규모 육식성을 보였던 유일한 그룹이다.

캥거루목은 오스트랄라시아에만 분포한다. 가장 오래된 화석은 올리고세 후반의 것이지만, 그 기원은 이보다 훨씬 이전일 것으로 추정된다. 호주에는 화석 기록이 부족하고, 지질학적으로 활발한 뉴기니에는 화석 기록이 거의 없다. 올리고세 캥거루목 화석의 다양성은 이 목이 훨씬 이전에 분화했음을 시사한다.

가장 크고 운동 능력이 떨어지는 캥거루목(다른 호주 거대 동물군과 함께)의 많은 종들이 약 5만 년 전 인간이 호주에 처음 도착했을 때 멸종되었다. 이는 사냥의 직접적인 결과일 수도 있지만, 인간 활동, 특히 불의 사용으로 인한 광범위한 서식지 변화의 결과일 가능성이 더 높다.

2. 1. 해부학적 특징

캥거루과에 특징적인 두드러진 아래턱 앞니가 이 캥거루 섬의 회색 캥거루에서 뚜렷하게 나타난다.


캥거루목은 두 가지 주요 해부학적 특징으로 식별된다. 첫째, 캥거루목 구성원은 "두 앞니"라는 뜻의 "diprotodont"이다. 즉, 아래턱에 한 쌍의 크고 앞으로 뻗은 앞니가 있는데, 이는 많은 초기 포유류 및 포유류형 동물의 공통적인 특징이다. 캥거루목의 턱은 짧고, 보통 세 쌍의 위쪽 앞니가 있으며(웜뱃설치류와 같이 한 쌍만 있다), 아래쪽 송곳니는 없다. 둘째, 캥거루목은 "합지증"으로 구별되는데, 발의 두 번째와 세 번째 발가락이 발톱 기저부까지 융합되어 발톱 자체가 분리된다.[3] 다섯 번째 발가락은 보통 없고, 네 번째 발가락은 종종 크게 확대된다.

합지증은 호주의 잡식성 유대류도 공유하는 특징으로, 일반적으로 나무 타기를 돕기 위한 적응으로 여겨진다. 그러나 많은 현대 캥거루목은 육상 생활을 하며, 이에 더 잘 맞도록 발에 추가적인 적응을 해왔다. 나무캥거루는 먼 과거에 수목성이었다가 땅으로 이동하여 캥거루와 같은 긴 발을 얻은 다음, 다시 나무로 돌아가 뒷발을 짧고 넓게 만들고 새로운 등반 방법을 개발한 것으로 보인다.

웜뱃과와 코알라과(웜뱃아목)를 제외하고 꼬리는 길다.[17] 아래턱 앞니는 좌우에 1개씩(2개)이다.[16][17] 아래턱에는 송곳니가 없다.[16] 뒷다리의 두 번째 발가락과 세 번째 발가락은 유합되어 있다.[17] 수목 생활을 하는 종은 첫 번째 발가락에 발톱이 없고, 유합된 발가락과 대향하여 나뭇가지를 잡기에 적합하다.[17] 육아낭이 발달한다.[17]

3. 분포

인도네시아 동부, 오스트레일리아, 파푸아뉴기니에 분포한다.[17]

4. 진화

캥거루목은 오스트랄라시아에 제한되어 분포한다. 가장 오래된 화석은 올리고세 후반으로 거슬러 올라가지만, 그 기원은 이보다 훨씬 이전일 것으로 추정된다. 호주에는 화석 기록에 큰 공백이 있으며, 지질학적으로 활발한 뉴기니에는 화석 기록이 거의 없다. 알려진 올리고세 캥거루목의 광범위한 다양성은 이 목이 훨씬 이전에 분화하기 시작했음을 시사한다.

가장 초기에 알려진 캥거루목의 화석은 후기 올리고세(2303만 ~ 2840만 년 전) 시기로 거슬러 올라가며, 가장 초기에 식별 가능한 종은 초기 마이오세의 ''힙시프림노돈 바르톨로마이''이다.[4]

캥거루목을 식별하는 두 가지 주요 해부학적 특징은 다음과 같다. 첫째, 캥거루목 동물들은 "두 앞니"라는 뜻의 "diprotodont"이다. 즉, 아래턱에 한 쌍의 크고 앞으로 뻗은 앞니가 있는데, 이는 많은 초기 포유류의 공통적인 특징이다. 캥거루목의 턱은 짧고, 보통 세 쌍의 위쪽 앞니가 있으며(웜뱃설치류와 같이 한 쌍만 있다), 아래쪽 송곳니는 없다. 둘째, "합지증"으로, 발의 두 번째와 세 번째 발가락이 발톱 기저부까지 융합되어 발톱 자체가 분리된다.[3] 다섯 번째 발가락은 보통 없고, 네 번째 발가락은 종종 크게 확대된다.

합지증은 흔하지 않으며(그러나 호주의 잡식성 유대류도 이를 공유한다) 일반적으로 나무 타기를 돕기 위한 적응으로 여겨진다. 그러나 많은 현대 캥거루목은 육상성이며, 이 생활 방식에 더 잘 맞도록 발에 추가적인 적응을 해왔다. 나무캥거루는 먼 과거에 수목성이었고, 그 후 땅으로 이동하여 캥거루와 같은 긴 발을 얻은 다음 다시 나무로 돌아가 뒷발을 짧고 넓게 만들고 새로운 등반 방법을 개발한 것으로 보인다.

현존하는 캥거루목은 대부분 초식 동물이며, 현재 멸종된 종들도 대부분 그러했다. 소수의 곤충을 먹는 캥거루목과 잡식성 캥거루목이 알려져 있으며, 쥐캥거루과는 척추동물 중에서 거의 유일하게 주로 균류를 먹는 종이지만, 이는 주류인 초식 생활에서 비교적 최근에 적응한 것으로 보인다. 멸종된 틸라코레오니데(유대류 사자)는 대규모로 육식성을 보였던 유일한 그룹이다.

가장 크고 운동 능력이 가장 떨어지는 캥거루목(다른 다양한 호주 거대 동물군과 함께)의 많은 종들이 약 5만 년 전에 인간이 호주에 처음 도착했을 때 멸종되었다. 이들의 멸종은 사냥의 직접적인 결과일 수도 있지만, 인간 활동, 특히 불의 사용으로 인한 광범위한 서식지 변화의 결과일 가능성이 더 높다.

다음은 유대류의 계통 분류이다.[21][22]

주머니쥐목


새도둑주머니쥐목


캥거루목


주머니두더지목


주머니고양이목


반디쿠트목


다음은 캥거루목의 계통 분류이다.[23]

5. 하위 분류

캥거루목은 크게 웜뱃아목, 캥거루아목, 쿠스쿠스아목의 세 아목으로 나뉜다.

최근까지 주머니두발목은 코알라목과 Phalangerida 두 개의 아목만 존재했다. 코알라목은 코알라웜뱃을 포함했고, Phalangerida는 다른 모든 과를 포함했다. Kirsch 외 (1997)는 이 과를 세 개의 아목으로 나누었다.

과거에는 유대목(주머니쥐목)에서 쌍문치아목으로 여겨졌으나, 유대목도 적응 방산하고 있기 때문에 여러 목으로 나누는 설이 유력해져 독립된 목으로 보는 것이 유력하다.[16][17]

5. 1. 웜뱃아목 (Vombatiformes)

웜뱃아목은 코알라웜뱃을 포함한다.

  • 코알라과 (Phascolarctidae): 코알라 (1종)
  • 웜뱃과 (Vombatidae): 웜뱃 (3종)
  • †Ilariidae
  • †Maradidae
  • †Diprotodontidae: (거대 웜뱃)
  • †Palorchestidae: (유대류 테이퍼)
  • †Thylacoleonidae: (유대류 사자)[10]
  • †Wynyardiidae

5. 2. 캥거루아목 (Macropodiformes)

캥거루아목은 사향쥐캥거루과, 쥐캥거루과, 캥거루과를 포함한다.[5][6][7][8]

사향쥐캥거루과 (Hypsiprymnodontidae)1속1종
쥐캥거루과 (Potoridae)3속9종
캥거루과 (Macropodidae)11속65종



캥거루목이 주머니여우목에 속하는지는 논쟁 중이다. 캥거루목은 주머니여우상과나 Petauroidea와 자매 관계일 수 있다.[9]

현생 과에 대한 분류는 다음과 같다.[11][13][14]


  • 사향쥐캥거루과 (Hypsiprymnodontidae)
  • 캥거루과 (Macropodidae)
  • 쥐캥거루과 (Potoroidae)

5. 3. 쿠스쿠스아목 (Phalangeriformes)

쿠스쿠스아목(Phalangeriformes)은 6과 18속 64종으로 구성되어 있다.[5]

쿠스쿠스아목은 쿠스쿠스상과(Phalangeroidea)와 주머니하늘다람쥐상과(Petauroidea)의 두 상과로 나뉜다.

6. 계통 분류

다음은 유대류의 계통 분류이다.[21][22]

{| class="wikitable"

|-

! colspan="2" | 유대하강

|-

| 주머니쥐목

|

{| class="wikitable"

|-

| 새도둑주머니쥐목

| 오스트레일리아유대상목

|-

| 칠레주머니쥐목

|

{| class="wikitable"

|-

| 캥거루목

|

{| class="wikitable"

|-

| 주머니두더지목

|



|}

|}

|}

|}

다음은 캥거루목의 계통 분류이다.[23]

{| class="wikitable"

|-

! colspan="2" | 캥거루목

|-

| 웜뱃아목

|

{| class="wikitable"

|-

| 코알라과

|

† Diprotodontidae웜뱃과



|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 캥거루아목

|

{| class="wikitable"

|-

| 사향쥐캥거루과

|



|}

|-

| 쿠스쿠스아목

|

{| class="wikitable"

|-

| 쿠스쿠스상과

|



|-

| 주머니하늘다람쥐상과

|

{| class="wikitable"

|-

| 반지꼬리주머니쥐과

|

{| class="wikitable"

|-

| 주머니하늘다람쥐과

|



|}

|}

|}

|}

|}

|}

Upham et al. 2019[5][6] 및 Álvarez-Carretero et al. 2022[7][8]에 따른 주머니두발목의 분기도는 다음과 같다.

{| class="wikitable"

|-

! colspan="2" | 주머니두발목

|-

| 코알라목

|

코알라상과코알라과
Vombatomorphia웜뱃과



|-

| 주머니여우상목

|

{| class="wikitable"

|-

| 주머니여우목 s.s.

|

BurramyidaePhalangeridae



|-

| 캥거루상목 s.l.

|

{| class="wikitable"

|-

| Petauroidea

|

{| class="wikitable"

|-

| Acrobatidae

|

{| class="wikitable"

|-

| Tarsipedidae

|

PetauridaePseudocheiridae



|}

|}

|-

| Macropodoidea

|

{| class="wikitable"

|-

| Hypsiprymnodontidae

|

PotoroidaeMacropodidae



|}

|}

|}

|}

최근까지 주머니두발목은 코알라목과 Phalangerida의 두 아목만 존재했다. Kirsch 외 (1997)는 이 과를 세 개의 아목으로 나누었다. 또한, 여섯 개의 주머니여우목 과는 두 개의 상과로 나뉜다. 캥거루목은 주머니여우목 안에 속하지만, 주머니여우상과와 자매 관계인지, Petauroidea와 자매 관계인지는 논쟁 중이다.[9]

아래는 현생 과의 분류이다.[11][13][14]


  • 캥거루형아목
  • * 사향쥐캥거루과
  • * 캥거루과
  • * 쥐캥거루과
  • 쿠스쿠스형아목
  • * 쿠스쿠스상과
  • ** 부라미스과
  • ** 쿠스쿠스과
  • * 주머니하늘다람쥐상과
  • ** 꼬마주머니하늘다람쥐과
  • ** 주머니하늘다람쥐과
  • ** 링테일과
  • ** 꿀주머니쥐과
  • 웜뱃형아목
  • * 코알라과
  • * 웜뱃과
  • *†디프로토돈과
  • *†틸라콜레오과

참조

[1] 서적 MSW3 Groves
[2] 논문 A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based on sequences for five nuclear genes http://www.montclair[...] 2015-05-05
[3] 웹사이트 Tolweb http://tolweb.org/tr[...]
[4] 웹사이트 The Paleobiology Database https://paleobiodb.o[...]
[5] 논문 Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution and conservation 2019
[6] 논문 DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in https://github.com/n[...]
[7] 논문 A species-level timeline of mammal evolution integrating phylogenomic data null
[8] 논문 4705sp_colours_mammal-time.tree https://figshare.com[...]
[9] 논문 An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) https://doi.org/10.1[...] 2019-05-23
[10] 논문 Of koalas and marsupial lions: the vombatiform radiation, part I http://blogs.scienti[...] Scientific American, Inc. 2015-10-24
[11] 서적 ORDER DIPROTODONTIA http://www.departmen[...] Johns Hopkins University Press 2005
[12] 간행물 哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[13] 서적 有袋類学 東京大学出版会
[14] 간행물 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[15] 간행물 ワシントン条約附属書(動物界) https://www.meti.go.[...] 経済産業省 2016-03-23
[16] 서적 キタケバナウォンバット 講談社
[17] 간행물 袋を持つ獣たちは、別天地オーストラリアで独特な進化をとげ、植物食の世界をつくり上げた。 朝日新聞社
[18] 서적 Maternal behavior in the Macropodoidae Surry Beattry & Sons, Chipping Norton
[19] 서적 有袋類学
[20] 서적 MSW3 Diprotodontia
[21] 웹인용 Australia's marsupials originated in what is now South America, study says http://www.latimes.c[...] Los Angeles Times 2010-08-01
[22] 논문 Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions Public Library of Science 2010
[23] 논문 A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based on sequences for five nuclear genes http://www.montclair[...] 2015-05-05



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