극어류

3. 진화사

"가시 상어"라고 불리지만, 아칸토디는 상어보다 먼저 출현했다. 아칸토디 또는 "상어와 비슷한 어류"에 속하는 것으로 추정되는 비늘이 여러 오르도비스기 지층에서 발견되었지만, 이는 모호하며 실제로는 테로돈트(thelodont)와 같은 무악어류에 속할 수도 있다.^[19] 가장 초기의 명확한 아칸토디 화석은 실루리아기 초기에, 최초의 상어가 나타나기 약 5000만 년 전에 나타난다. 나중에 아칸토디는 담수에 서식하게 되었고, 데본기 동안 강과 호수에서, 그리고 석탄기의 석탄 늪에서 번성했다. 이 무렵에는 이미 경골어류가 세계의 물을 지배할 잠재력을 보이고 있었고, 이들의 경쟁은 가시 상어에게 너무 큰 부담이 되어 페름기 시대(약 2억 5천만 년 전)에 멸종했다.^[14]

많은 고생물학자들은 원래 아칸토디를 경골어류의 조상과 가까운 것으로 간주했다. 내부 골격은 연골로 이루어져 있었지만, 이 어류의 피부에는 밀착된 비늘 형태로 뼈와 같은 물질이 발달했다. 일부 비늘은 크게 확장되어 머리 위쪽과 아래 견갑대 위에 뼈로 된 덮개를 형성했다. 다른 것들은 아가미 구멍 위에 뼈로 된 덮개를 발달시켰는데, 이는 후기 경골어류의 덮개와 유사하다. 그러나 이러한 특징의 대부분은 공통의 플라코더미 조상으로부터 유래된 상동 특징으로 간주되며, 기저 연골어류에서도 나타난다. 전반적으로, 아칸토디의 턱은 관절이 있는 연골 조각으로 이루어진 아가미 골격을 가진 어떤 조상 무악어류의 첫 번째 아가미궁에서 진화한 것으로 추정된다.

초기 턱 있는 척추동물의 계통 발생 연구에서 Davis 등(2012)은 극어류가 두 개의 주요 분지군인 경골어류(뼈가 있는 물고기)와 연골어류(연골이 있는 물고기)로 나뉘는 것을 발견했다.^[3] 잘 알려진 극어류인 ''아칸토데스(Acanthodes)''는 두개골에 많은 연골어류 특징이 있음에도 불구하고 경골어류 내에 위치했다.^[3] 그러나 새롭게 발견된 실루리아기 사지판류인 ''엔텔로그나투스(Entelognathus)''는 경골어류와 사지동물과 공유하는 턱 해부학적 구조를 가지고 있어 이 계통 발생에 대한 수정을 이끌었다. 극어류는 연골어류로 이어지는 다계통군으로 간주되었고, 경골어류는 사지판류 조상으로부터 진화했다.^[4]

Burrow 등(2016)은 연골어류가 극어류 속에 포함되어 있으며, ''돌리오두스(Doliodus)''와 ''타미오바티스(Tamiobatis)''와 가장 밀접하게 관련되어 있음을 발견하여 이를 입증했다.^[2] 2017년 ''돌리오두스'' 형태 연구는 상어와 극어류의 특징을 모자이크 형태로 보여주는 것으로 나타나 전이 화석이 되고 이러한 생각을 더욱 강화했다.^[5]

가장 오래된 아칸토디류 연골어류 화석은 중국 실루리아기 초기(약 4억 3900만 년 전)의 *판징산니아*와 *치아노두스*이다.^[7][8] 다른 동시대 어류들과 비교했을 때, 아칸토디류는 형태적 및 생태적으로 비교적 보수적인 특징을 보였다. 아칸토디류는 실루리아기 후기에 다양성이 증가하여 데본기 초기 로크호비안절(Lochkovian)에 다양성의 정점에 도달했고, 프라지안절(Pragian) 동안 감소했지만 그 이후 엠시안절(Emsian) 동안 다시 증가한 후 데본기 중-후기 동안 다시 감소했다. 석탄기에 이 그룹의 다양성은 일관되게 낮았지만 안정적이었고, 페름기로 접어들면서 약간 감소했다.^[9] 이 그룹의 가장 젊은 기록은 브라질 파라나 분지(Paraná Basin)의 페름기 중-후기 지층에서 발견된 고립된 비늘과 지느러미 가시들이다.^[10] 확실한 극어류의 화석 기록은 고생대 실루리아기 후기 지층에서 발견되었다. 산발적인 미세 화석이 오르도비스기 후기 지층에서 보고되었지만, 이 시기 극어류의 자세한 내용은 거의 알려져 있지 않다.^[19]

4. 계통 분류

다음은 유악류의 계통 분류이다.^[22]

초기 턱 있는 척추동물의 계통 발생 연구에서 데이비스(Davis) 등(2012)은 극어류가 경골어류(뼈가 있는 물고기)와 연골어류(연골이 있는 물고기)의 두 주요 분지군으로 나뉘는 것을 발견했다.^[3] 잘 알려진 극어류인 ''아칸토데스(Acanthodes)''는 두개골에 많은 연골어류 특징이 있음에도 불구하고 경골어류 내에 위치했다.^[3] 그러나 새롭게 발견된 실루리아기 사지판류인 ''엔텔로그나투스(Entelognathus)''는 경골어류와 사지동물과 공유하는 턱 해부학적 구조를 가지고 있어 이 계통 발생에 대한 수정을 이끌었다. 극어류는 연골어류로 이어지는 다계통군으로 간주되었고, 경골어류는 사지판류 조상으로부터 진화했다.^[4]

버로우(Burrow) 등(2016)은 연골어류가 극어류 속에 포함되어 있으며, ''돌리오두스(Doliodus)''와 ''타미오바티스(Tamiobatis)''와 가장 밀접하게 관련되어 있음을 발견하여 이를 입증했다.^[2] 2017년 ''돌리오두스'' 형태 연구는 상어와 극어류의 특징을 모자이크 형태로 보여주는 것으로 나타나 전이 화석이 되고 이러한 생각을 더욱 강화했다.^[5]

극어류(棘魚類)의 확실한 화석 기록은 고생대 실루리아기 후기 지층에서 발견되었다. 산발적인 미세 화석이 오르도비스기 후기 지층에서 보고되었지만, 이 시기 극어류의 자세한 내용은 거의 알려져 있지 않다.^[19] 데본기와 석탄기에 걸쳐 번성의 정점에 달했으나 점차 쇠퇴하여, 대부분은 고생대의 마지막 기인 페름기 전기(약 2억 9천만 년 전)에 멸종했다.^[14]

극어강(棘魚綱)은 민물고기를 중심으로 하는 그룹이지만, 해산 종도 알려져 있다. 해양에 분포했던 초기 극어류는 나중에 담수역으로 진출하여, 데본기에는 담수산 종을 중심으로 번성하게 되었다. 몸 형태는 약간 가늘고 길며, 전반적으로 현대의 경골어류와 비슷하다. 최대 2.5m에 달했을 것으로 추정되지만, 대부분의 종은 체장 20cm 미만의 소형 어류였던 것으로 보인다.^[19] 눈이 크고, 입이 주둥이 끝이나 약간 아래에 있는 것으로 보아, 표층에서 중층에서 유영 생활을 했을 것으로 추측된다.^[19] 이크티오칸투스목(Ischnacanthiformes)은 다른 어류나 무척추동물을 포식했고, 나머지 대부분의 종은 더 작은 생물을 먹이로 했을 것으로 생각된다.

극어류의 가장 큰 특징은 꼬리지느러미를 제외한 모든 지느러미에 튼튼한 가시를 가진다는 점이며, 이는 명칭의 유래이기도 하다.^[12] 또한 많은 종은 가슴지느러미와 배지느러미 사이에 쌍으로 나란히 늘어선 일련의 가시(부대지느러미라고 부른다)를 가지고 있다. 극어류보다 늦게 출현한 그룹에서는 이러한 특수한 짝지느러미는 사라져 있다. 꼬리지느러미는 상어(연골어류)처럼 윗엽이 길게 뻗은 상하 비대칭의 이종미(異尾)이다. 그 외에도 이빨·아가미의 형태 등 연골어류와의 유사점은 많지만, 두개골·아가미덮개뼈 등의 특징으로 보아 경골어류에 더 가까운 무리로 생각된다.^[12]

마름모꼴에서 눈물꼴의 비늘이 체부와 지느러미를 덮는다. 체부의 비늘은 동심원상의 층 구조를 늘리면서 성장한다. 악방연골 및 메켈연골로 구성되는 아가미를 가지며, 양자의 골화 정도는 다양하다. 아가미궁은 설궁과 밀접하게 관련되어 있다. 아가미궁은 5개이며, 대부분의 종은 판상의 피부로 덮인 아가미실을 가진다. 척삭은 영속적이다. 신경궁·혈관궁을 가진다.

지금까지 극어류의 위치에 대해서는 여러 가지 견해가 있으며, 악구상강에서 가장 원시적인 그룹으로 생각되기도 했다. 1930년대부터 50년대까지는 판피강에 포함되는 경우가 많았다. 1966년에 로머(Romer)에 의해 극어류와 조기어류의 유사점이 인정됨에 따라, 잠정적으로 경골어류 중에서 원시적인 무리(아강)로 위치 지정되게 되었다.^[19] 1970년대 이후에도 분류의 변천은 계속되어, 판새아강에 가까운 것으로 여겨지거나, 연골어강·판피강·경골어강의 자매군으로 취급되기도 했다. 그러나 2010년대의 전악판피류(maxillate placoderm)의 발견 이후,^[15] 전악판피류를 계통 분석에 포함한 결과, 연골어류의 간(stem) 그룹임이 지지되게 되었다.^[16][17][18]

4. 1. 하위 분류

• †'''클리마티목''' (Climatiiformes)
• : 실루리아기 중기부터 석탄기 후기까지 아프리카를 제외한 여섯 대륙과 그린란드에 분포했던 것으로 보이는 무리이다. 등지느러미는 두 개이며, 모두 가시를 가진다. 클리마티우스속 등, 가슴지느러미와 배지느러미 사이에 최대 6쌍의 부대지느러미를 가진 것이 많다. 이빨이 없거나, 있다 하더라도 턱에 고정되지 않는다. 이 목은 측계통군임이 시사되고 있으며, 임시적으로 5과가 설정된다.
• †Climatiidae
• †Culmacanthidae
• †Diplacanthidae
• †Gyracanthidae
• †Euthacanthidae
• †'''아칸토데스목''' (Acanthodiformes)
• : 데본기 후기부터 페름기 후기까지 남아메리카를 제외한 여섯 대륙에 분포했다. 등지느러미는 하나이며, 가시를 가진다. 이빨은 없지만, 특히 후기에 출현한 그룹에서는 아가미갈퀴가 발달되어 있어 여과섭식에 적응했던 것으로 생각된다. 부대지느러미는 없거나, 있어도 한 쌍뿐이다. 아칸토데스(Acanthodes)의 무리 등, 3과가 알려져 있다.
• †Mesacanthidae
• †Cheiracanthidae
• †Acanthodidae
• †'''이스크나칸즈목''' (Ischnacanthiformes)
• : 실루리아기 전기부터 석탄기 후기까지 아프리카를 제외한 여섯 대륙에 분포했다. 대부분의 종은 턱이나 이빨 등 부분적인 화석만 알려져 있다. 등지느러미는 두 개이며, 가시를 가진다. 턱에 고정된 이빨을 가진다. 부대지느러미는 없다.
• †Ischnacanthidae
• †Poracanthidae

참조

_[1] 논문 A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
_[2] 논문 The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland https://palaeo-elect[...] 2016
_[3] 논문 Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes
_[4] 논문 Ancient fish face shows roots of modern jaw 2013-09-25
_[5] 서적 Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide 2017-03-10
_[6] 논문 From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada 2017-04-12
_[7] 논문 Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China https://www.nature.c[...] 2022-09
_[8] 논문 The oldest gnathostome teeth http://dx.doi.org/10[...] 2022-09-28
_[9] 논문 Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record 2022-07
_[10] 논문 Acanthodian remains from the Middle-Late Permian of Brazil https://onlinelibrar[...] 2007-04
_[11] 간행물
_[12] 서적 魚学入門
_[13] 간행물
_[14] 서적 日本の海水魚
_[15] 논문 A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones https://www.nature.c[...] 2013-10
_[16] 논문 The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates https://www.nature.c[...] 2015-04-23
_[17] 논문 Endochondral bone in an Early Devonian ‘placoderm’ from Mongolia https://www.nature.c[...] 2020-09-07
_[18] 논문 The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China https://www.nature.c[...] 2022-09-29
_[19] 서적 Fishes of the World Fourth Edition
_[20] 서적 New teleostome fishes and acanthodian systematic. In: Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates Verlag Dr. Friedrich Pfeil
_[21] 논문 A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones
_[22] 서적 Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes https://books.google[...] CRC Press 2016-09-14