크렌고세균
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1. 개요
크렌고세균은 고세균의 일종으로, 초기에는 이탈리아의 유황 온천에서 발견되었으며, 다양한 환경에서 서식하는 것으로 밝혀졌다. 이들은 초고온 또는 호열성 환경에서 생존하며, 황이나 유기물을 대사하는 특징을 보인다. 크렌고세균은 테르모프로테우스강을 포함하여 여러 목으로 분류되며, NCBI/LPSN, GTDB 등 데이터베이스에 따라 분류 체계가 다르다. 원시세포 이론에서 진핵생물의 진화와 연관되어 연구되기도 한다.
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| 크렌고세균 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 도메인 | 고세균 |
| 계 | 프로테오고세균계 "Proteoarchaeota" |
| 상문 | TACK |
| 문 | 크렌고세균문 (Crenarchaeota) |
| 문 명명 | Cavalier-Smith 2002 |
| 학명 | Crenarchaeota Garrity and Holt 2002 |
| 하위 분류 (강, 목) | |
| 하위 분류 | 테르모프로테우스강 술폴로부스목 데술프로코쿠스목 테르모프로테우스목 아키디로부스목 페르위디코쿠스목 |
| 기타 정보 | |
 | |
| |
2. 역사 및 발견
이탈리아의 유황 온천에서 최초로 발견된 고세균 중 하나는 술포로부스 솔파타리쿠스( ''Sulfolobus solfataricus'')이다. 이 온천은 온도가 80°C, pH는 2 - 4였다.[15] 울프람 질리그가 이 고세균의 특징을 최초로 밝혔다. 대부분의 배양된 호열성 생물과 달리 술포로부스속( ''sulfolobus'')은 호기성 생물 혹은 화학유기종속영양생물로 자란다.
1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열 정보가 발표되었다.[16],[17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균" 분포를 파악하는데 기여했다. 이러한 연구를 통해 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주요 기여자 중 하나라는 사실이 밝혀졌다. 크렌고세균의 DNA 서열은 토양과 민물에서도 발견되었다. 이는 크렌고세균문(phylum)이 어디에나 존재한다는 것을 의미한다.[18]
2005년에는 최초로 배양된 "저온에서의 크렌고세균" 증거가 발표되었다. 니트로소푸밀루스 마르티무스(''Nitrosopumilus maritimus'')로 명명된 이 고세균은 28°C에서 서식하는 암모니아 산화 생물이다.[19]
2. 1. 초기 발견
이탈리아의 유황 온천에서 최초로 발견된 고세균 중 하나는 술포로부스 솔파타리쿠스( ''Sulfolobus solfataricus'')이다. 이 온천의 온도는 80°C, pH는 2 - 4였다.[15] 이 고세균은 울프람 질리그가 최초로 특징을 밝혔다. 대부분의 배양된 호열성 생물과 달리 술포로부스속( ''sulfolobus'')은 호기성 생물 혹은 화학유기종속영양생물로 자란다.2. 2. 해양 크렌고세균의 발견
1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열 정보가 발표되었다.[16],[17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균" 분포를 파악하는데 기여했다. 이러한 연구를 통해 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주요 기여자 중 하나라는 사실이 밝혀졌다. 또한, 크렌고세균의 DNA 서열이 토양과 민물에서도 발견되었다. 이는 크렌고세균문(phylum)이 어디에나 존재한다는 것을 의미한다.[18]2005년에는 최초로 배양된 "저온에서의 크렌고세균" 증거가 발표되었다. 니트로소푸밀루스 마르티무스(''Nitrosopumilus maritimus'')로 명명된 이 고세균은 28°C에서 서식하는 암모니아 산화 생물이다.[19]
2. 3. 다양한 환경에서의 발견
술포로부스 솔파타리쿠스(''Sulfolobus solfataricus'')는 이탈리아의 유황 온천에서 최초로 발견된 크렌고세균이다. 이 온천의 온도는 80°C, pH는 2 - 4였다.[1] 울프람 질리그가 이 고세균의 특징을 최초로 밝혔다. 대부분의 배양된 호열성 생물과 달리 술포로부스속(''sulfolobus'')은 호기성 생물 혹은 화학유기종속영양생물로 자란다.1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열에 대한 정보가 발표되었다.[16][17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질(脂質) 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균"의 분포를 아는데 기여했다. 이런 연구로 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주 기여자 중 하나라는 것이 밝혀졌다. 또한, 크렌고세균의 DNA 서열이 토양과 민물에서 발견되었다. 이는 크렌고세균문(phylum)이 어디에나 존재한다는 것을 의미한다.[18]
2005년, 최초로 배양된 "저온에서의 크렌고세균"의 증거가 발표되었다. 니트로소푸밀루스 마르티무스(''Nitrosopumilus maritimus'')로 명명된 이 고세균은 28°C에서 서식하는 암모니아 산화 생물이다.[19]
3. 특징
크렌고세균은 유리 고세균에 속하는 테르모코쿠스강, 아르카에오글로부스강과 표면적인 성질은 큰 차이가 없다. 대부분 초고온균이나 호열성 호산성균이며, 수소나 황을 산화시키거나 종속 영양적으로 증식한다. 대표적인 예로, 호열성, 호산성, 호기성이며 황을 산화시키는 ''Sulfolobus''와 110°C에서 증식하는 혐기성 ''Pyrodictium'' 등이 있다.
크렌고세균은 유리 고세균과 달리 히스톤이 없다는 특징이 있다. 전체 유전체가 해독된 크렌고세균 17종 중, 히스톤과 상동성을 가진 유전자를 가진 것은 테르모프로테우스목 3종뿐이다. 대부분의 원핵생물에 보존되어 있는 FtsZ도 (1종을 제외하고) 보유하지 않는다. 세포 분열은 진핵생물이 엔도솜 소포를 형성할 때 사용하는 ESCRT 복합체를 이용하는 것으로 보고되었으나, 테르모프로테우스목은 FtsZ와 ESCRT 복합체가 모두 없고, 액틴을 사용한 세포 분열 기구를 가질 것으로 예상된다.
유리 고세균과 비교했을 때, 고세균형 DNA 복제 효소 Pol D가 없고, 리보솜 및 RNA 중합 효소의 서브 유닛 수가 많다. 세포벽은 ''Ignicoccus'' 1속(세포벽 없음)을 제외하고 S층으로 구성되어 있다. 일부 종은 디카르복실산/4-히드록시부티르산 회로라는 독특한 탄소 동화 경로를 사용한다. 나노 고세균은 크렌고세균에 기생한다.
3. 1. 생리적 특징
술포로부스 솔파타리쿠스( ''Sulfolobus solfataricus'')는 크렌고세균 중에서 가장 특징적인 생물 중 하나이다. 이 고세균은 이탈리아의 유황 온천에서 처음 발견되었는데, 이 온천의 온도는 80°C, pH는 2에서 4였다.[15] 대부분의 배양된 호열성 생물과 달리 술포로부스속( ''sulfolobus'')은 호기성 생물 혹은 화학유기종속영양생물로 자란다.1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열 정보가 발표되었다.[16],[17] 이후 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균"의 분포를 파악하는 데 기여했다. 이러한 연구를 통해 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주요 기여자 중 하나라는 것이 밝혀졌다. 또한, 크렌고세균의 DNA 서열이 토양과 민물에서도 발견되어, 크렌고세균문(phylum)은 어디에나 존재한다는 것을 알 수 있다.[18]
2005년에는 최초로 배양된 "저온에서의 크렌고세균"의 증거가 발표되었다. 니트로소푸밀루스 마르티무스( ''Nitrosopumilus maritimus'')로 명명된 이 고세균은 28°C에서 서식하는 암모니아 산화 생물이다.[19]
크렌고세균은 표면적인 성질은 유리 고세균에 속하는 테르모코쿠스강과 아르카에오글로부스강과 큰 차이가 없다. 대부분 초고온균이나 호열성 호산성균이며, 수소나 황을 산화시키거나 종속 영양적으로 증식하는 경우가 많다. 전형적인 예로는 호열성, 호산성, 호기성이며 황을 산화시키는 ''Sulfolobus'', 110°C에서 증식하는 혐기성 ''Pyrodictium'' 등이 있다.
유리 고세균과 달리, 히스톤을 가지지 않는다는 점이 특징이다. 전체 유전체가 해독된 크렌고세균 17종 중, 히스톤과 상동성을 가진 유전자를 가진 것은 테르모프로테우스목 3종뿐이다. 또한, 대부분의 원핵생물에 보존되어 있는 FtsZ도 (1종을 제외하고) 보유하지 않는다. 세포 분열에 대해서는, 2008년에 서로 다른 연구 그룹에서, 진핵생물이 엔도솜 소포를 형성할 때와 유사한 기구(ESCRT 복합체)를 사용한다는 보고가 있었다. 그러나 테르모프로테우스목은 FtsZ도 ESCRT 복합체도 가지지 않으며, 액틴을 사용한 세포 분열 기구를 가질 것으로 예상된다.
이 외에도, 유리 고세균과의 비교에서는, 고세균형 DNA 복제 효소 Pol D를 가지지 않는 것, 리보솜 및 RNA 중합 효소의 서브 유닛 수가 많은 등의 차이가 있다. 세포벽은 유리 고세균만큼 다양하지 않으며, ''Ignicoccus'' 1속 (세포벽을 가지지 않음)을 제외하고, S층이 담당한다. ''Ignicoccus'' 등 일부 종은, 디카르복실산/4-히드록시부티르산 회로라는 다른 생물에서는 볼 수 없는 탄소 동화 경로를 사용하는 것으로 보인다.
나노 고세균은 이 문의 생물에 기생한다.
3. 2. 유전적 특징
1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열에 대한 정보가 발표되었다.[16],[17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균"의 분포를 아는데 기여했다. 이런 연구로 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주 기여자 중 하나라는 것이 밝혀졌다. 또한, 크렌고세균의 DNA 서열이 토양과 민물에서 발견되었다. 이는 크렌고세균문(phylum)은 어디에나 존재한다는 것을 의미한다.[18]크렌고세균은 원래 계통 분석을 통해 설정된 문이며, 표면적인 성질은 유리 고세균에 속하는 테르모코쿠스강과 아르카에오글로부스강과 큰 차이가 없다. 대부분이 초고온균이나 호열성 호산성균이며, 수소나 황을 산화시키거나 종속 영양적으로 증식하는 경우가 많다.
고유한 형질로는, 유리 고세균과 달리, 히스톤을 가지지 않는다는 점이 지적되어 왔다. 전체 유전체가 해독된 크렌고세균 17종 중, 히스톤과 상동성을 가진 유전자를 가진 것은 테르모프로테우스목 3종뿐이다. 또한, 대부분의 원핵생물에 보존되어 있는 FtsZ도 (1종을 제외하고) 보유하지 않는다. 세포 분열에 대해서는, 2008년에 서로 다른 연구 그룹에서, 진핵생물이 엔도솜 소포를 형성할 때와 유사한 기구(ESCRT 복합체)를 사용한다는 보고가 있었다. 그러나 테르모프로테우스목은 FtsZ도 ESCRT 복합체도 가지지 않는다. 테르모프로테우스목은 액틴을 사용한 세포 분열 기구를 가질 것으로 예상된다.
이 외에도, 유리 고세균과의 비교에서는, 고세균형 DNA 복제 효소 Pol D를 가지지 않는 것, 리보솜 및 RNA 중합 효소의 서브 유닛 수가 많은 등의 차이가 있다.
3. 3. 세포벽
크렌고세균의 세포벽은 유리 고세균만큼 다양하지 않으며, ''Ignicoccus'' 1속(세포벽을 가지지 않음)을 제외하고는 S층이 담당한다. ''Ignicoccus'' 등 일부 종은 다른 생물에서는 볼 수 없는 디카르복실산/4-히드록시부티르산 회로라는 탄소 동화 경로를 사용하는 것으로 보인다.4. 생태적 역할
크렌고세균은 생태계에서 탄소 순환, 질소 순환 등 다양한 역할을 수행한다. 크렌고세균의 DNA 서열은 토양과 민물에서도 발견되어, 지구 생태계 전반에 널리 분포하고 있음을 알 수 있다.[18] 나노 고세균은 크렌고세균에 기생한다.
4. 1. 탄소 순환
1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열 정보가 발표되었다.[16],[17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균" 분포를 파악하는데 기여했다. 이러한 연구를 통해 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주요 기여자 중 하나라는 것이 밝혀졌다.4. 2. 질소 순환
1992년 초, 바다에 분포하는 크렌고세균의 유전자 배열 정보가 발표되었다.[16][17] 그 때부터 바다에 분포하는 크렌고세균의 세포막에 존재하는 지질 분석 연구가 시작되어 "저온에서의 크렌고세균" 분포를 파악하는데 기여했다. 이러한 연구를 통해 크렌고세균은 그 수가 매우 많고 탄소 고정을 일으키는 주요 기여자 중 하나라는 것이 밝혀졌다. 또한, 크렌고세균의 DNA 서열이 토양과 민물에서도 발견되었다. 이는 크렌고세균문(phylum)이 어디에나 존재한다는 것을 의미한다.[18]2005년에는 최초로 배양된 "저온에서의 크렌고세균" 증거가 발표되었다. 니트로소푸밀루스 마르티무스(''Nitrosopumilus maritimus'')로 명명된 이 고세균은 28°C에서 서식하는 암모니아 산화 생물이다.[19]
5. 계통 분류
다음은 프로테오고균의 계통 분류이다.[21][22][23][24]
크렌고세균은 원래 계통 분석을 통해 설정된 문이며, 표면적인 성질은 유리고세균에 속하는 테르모코쿠스강과 아르카에오글로부스강과 큰 차이가 없다. 대부분 초고온균이나 호열성 호산성균이며, 수소나 황을 산화시키거나 종속 영양적으로 증식하는 경우가 많다. 전형적인 예로는 호열성, 호산성, 호기성이며 황을 산화시키는 술포로부스, 110℃에서 증식하는 혐기성 피로디크티움 등이 알려져 있다.
크렌고세균의 고유한 형질로는 유리 고세균과 달리, 히스톤을 가지지 않는다는 점이 있다. 전체 유전체가 해독된 크렌고세균 17종 중, 히스톤과 상동성을 가진 유전자를 가진 것은 테르모프로테우스목 3종뿐이다. 대부분의 원핵생물에 보존되어 있는 FtsZ도 (1종을 제외하고) 보유하지 않는다. 세포 분열에 대해서는, 2008년에 서로 다른 연구 그룹에서, 진핵생물이 엔도솜 소포를 형성할 때와 유사한 기구(ESCRT 복합체)를 사용한다는 보고가 있었다.[2] 그러나 테르모프로테우스목은 FtsZ도 ESCRT 복합체도 가지지 않으며, 액틴을 사용한 세포 분열 기구를 가질 것으로 예상된다.[3]
유리 고세균과의 비교에서는, 고세균형 DNA 복제 효소 Pol D를 가지지 않는 것, 리보솜[4] 및 RNA 중합 효소[5]의 서브 유닛 수가 많은 등의 차이가 있다. 세포벽은 유리 고세균만큼 다양하지 않으며, 이그니코쿠스 1속 (세포벽을 가지지 않음)을 제외하고, S층이 담당한다. 이그니코쿠스 등 일부 종은, 디카르복실산/4-히드록시부티르산 회로라는 다른 생물에서는 볼 수 없는 탄소 동화 경로를 사용하는 것으로 보인다.[6]
나노 고세균은 이 문의 생물에 기생한다.
5. 1. NCBI/LPSN 분류
크렌고세균은 2008년경까지 NCBI/LPSN 분류에서 TACK 상문(코르고균 제외)과 아스가르드 고세균을 포함하는 큰 분류군이었다. 그러나 점차 분할이 진행되어 현재는 테르모프로테우스강만을 포함하는 작은 범위로 축소되었다.[21][22][23][24]- 테르모프로테우스강
- 테르모프로테우스목 (초고온성 세균. 간균. 주로 열수 광상에 분포)
- 설포로부스목 (호기성, 호산성. 부정형 구균. 생육 온도는 비교적 낮고, 육상 온천 등에 분포)
- 데술푸로코쿠스목 (초고온성 세균. 구균 또는 디스크 모양. 생육 온도가 매우 높고, 열수 분출공 등에 분포)
- 아키디로부스목 (초고온성 세균)
- 페르비디코쿠스목 (호열성. ''Fervidicoccus fontis'' 1종만. 육상 온천에서 분리)
이전에는 해양성 크렌아키오타라고 불리던 니트로소푸밀스목, 케날카에움목은 현재 타움 고세균문으로 분리되는 경우가 많다. 이 외에, 크렌고세균에 근접하는 게오 고세균이라고 불리는 계통이 존재하며, 문에 상당하거나, 또는 크렌고세균에 속하는 신강으로 여겨진다.[7] 미배양된 메탄 생성 고세균인 베르스트라에테 고세균도 강으로 편입되는 경우가 있다.
NCBI 분류에 따른 각 목의 계통 관계는 다음과 같다.
5. 2. GTDB 분류
GTDB 분류(The Genome Taxonomy Database)는 모든 원핵생물의 분류를 분기 거리로 재평가한 것이다. 고세균은 TACK을 통합하고 유리 고세균은 분할하였다. NCBI 분류에서 TACK에 포함되어 있던 문이 강이나 목으로 강등되어 크렌고세균에 흡수되었다.[8] 이 중 게오고세균은 목으로 강등되어 테르모프로테우스강에 흡수되고, 아이그고세균도 마찬가지로 목으로 강등되어 니트로소스파에라강에 흡수된다.GTDB 분류에 따르면 크렌고세균은 TACK을 다시 흡수하여 6강(미기재 강 4개 포함)으로 구성된다.
| 강 | NCBI 분류 |
|---|---|
| 테르모프로테우스강 (Thermoprotei) | |
| 니트로소스파에라강 (Nitrososphaeria) | 타움 고세균 (Thaumarchaeota) |
| 코랄카에움강 (Korarchaeia) | 코르 고세균 (Korarchaeota) |
| 바티알카에이아강 (Bathyarchaeia) | 바티 고세균 (Bathyarchaeota) |
| 메타노메테리쿠스강 (Methanomethylicia) | 베르스트라에테 고세균 (Verstraetearchaeota) |
5. 3. 계통 관계
크렌고세균의 계통 관계는 여러 데이터베이스에 따라 다르게 나타난다.
1980년대 제임스 레이크가 제안한 원시세포 이론에 따르면, 진핵생물은 원핵생물에서 진화했다.[20]
NCBI/LPSN 분류에서는 2008년경까지 TACK 상문(코르고균 제외)과 아스가르드고세균을 모두 포함했지만, 점차 분할되어 현재는 테르모프로테우스강만을 포함하는 범위로 축소되었다.
- 테르모프로테우스강
- 테르모프로테우스목: 초고온성 세균으로, 주로 열수 광상에 분포한다.
- 설포로부스목: 호기성, 호산성이며, 부정형 구균이다. 생육 온도는 비교적 낮고 육상 온천 등에 분포한다.
- 데술푸로코쿠스목: 초고온성 세균으로, 구균 또는 디스크 모양이다. 생육 온도가 매우 높고 열수 분출공 등에 분포한다.
- 아키디로부스목: 초고온성 세균이다.
- 페르비디코쿠스목: 호열성이며, ''Fervidicoccus fontis'' 1종만 존재한다. 육상 온천에서 분리되었다.
이전에는 해양성 크렌고세균으로 불리던 니트로소푸밀스목, 케날카에움목은 현재 타움고세균으로 분리되는 경우가 많다. 크렌고세균에 근접하는 게오고세균은 문 또는 크렌고세균에 속하는 신강으로 여겨진다.[7] 미배양된 메탄 생성 고세균인 베르스트라에테고세균도 강으로 편입되는 경우가 있다.
GTDB (The Genome Taxonomy Database) 분류에서는 TACK을 다시 흡수하여 6강(미기재 강 4개 포함)으로 구성된다.
- 테르모프로테우스강 (Thermoprotei)
- 니트로소스파에라강 (Nitrososphaeria, NCBI 분류의 타움고세균에 해당)
- 코랄카에움강 (Korarchaeia, NCBI 분류의 코르고세균에 해당)
- 바티알카에이아강 (Bathyarchaeia, NCBI 분류의 바티고세균에 해당)
- 메타노메테리쿠스강 (Methanomethylicia, NCBI 분류의 베르스트라에테고세균에 해당)
GTDB 분류는 모든 원핵생물의 분류를 분기 거리로 재평가한 것으로, 고세균은 TACK이 통합됨과 함께 유리 고세균은 분할되었다. NCBI 분류에서 TACK에 포함되어 있던 문이 강이나 목으로 강등되어 크렌고세균에 흡수되었다. 게오고세균은 목으로 강등되어 테르모프로테우스강에, 아이그고세균은 목으로 강등되어 니트로소스파에라강에 흡수된다.
NCBI 분류에 따른 각 목의 계통 관계는 다음과 같다.
6. 원시세포 이론
참조
[1]
논문
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
1990
[2]
논문
A unique cell division machinery in the Archaea
[3]
간행물
生化学第86巻第1号, pp. 59-62(2014)
[4]
문서
리보ソームタンパクは68種であり、原核生物最多である。内訳は全生物に共通するものが34種、真核生物と古細菌に共通するものが28種、真核生物とクレン古細菌に共通するものが5種、クレン古細菌とユーリ古細菌に共通するものが1種
[5]
문서
RpoG（真核生物のRpb6に相当）の存在
[6]
논문
A dicarboxylate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon assimilation cycle in the hyperthermophilic Archaeum Ignicoccus hospitalis
2008
[7]
논문
Geoarchaeota: A New Candidate Phylum in the Archaea from High-Temperature Acidic Iron Mats in Yellowstone National Park
2012
[8]
논문
Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences
1996
[9]
웹인용
NCBI taxonomy resources
ftp://ftp.ncbi.nlm.n[...]
National Center for Biotechnology Information
2007-03-19
[10]
웹사이트
Tree of Life
http://www.tolweb.or[...]
[11]
서적
Brock Biology of Microorganisms
Prentice Hall
[12]
저널
Histones in crenarchaea
[13]
저널
"Pyrolobus fumarii", gen. and sp. nov., represents a novel group of archaea, extending the upper temperature limit for life to 113 °C
[14]
서적
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria
Springer
[15]
저널
The Sulfolobus-"Caldariellard" group: Taxonomy on the basis of the structure of DNA-dependent RNA polymerases
[16]
저널
Novel major archaebacterial group from marine plankton
[17]
저널
Archaea in coastal marine environments
http://www.pnas.org/[...]
[18]
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[20]
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[23]
저널
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2017-01-19
[24]
저널
A briefly argued case that Asgard Archaea are part of the Eukaryote tree
2018
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