지질 (생물학)
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1. 개요
지질(Lipid)은 생물체 내에서 다양한 기능을 수행하는 유기 화합물의 광범위한 그룹을 의미한다. 1815년 앙리 브라코노에 의해 처음 분류되었으며, 이후 미셸 외젠 슈브뢰, 윌리엄 프라우트 등의 연구를 통해 영양소로서의 중요성이 인식되었다. 1923년 가브리엘 베르트랑에 의해 "지질"이라는 용어가 처음 사용되었으며, 이후 블로어, 힐디치 등에 의해 분류 체계가 발전했다. 지질은 지방산, 글리세롤, 스핑고이드 염기 등을 기본 골격으로 하며, 지방 아실, 글리세로지질, 스핑고지질, 스테롤 지질, 프레놀 지질, 사카로지질, 폴리케타이드 등 8가지 범주로 나뉜다. 생체막의 주요 구성 성분이며, 에너지 저장, 세포 신호 전달, 비타민 수송 등 다양한 생물학적 기능을 수행한다. 식이 지질은 지용성 비타민 흡수를 돕고, 필수 지방산을 공급하며, 과도한 섭취는 비만, 당뇨병 등의 위험을 증가시킬 수 있다.
지질(lipid)에 대한 연구는 오랜 역사를 가지고 있으며, 여러 화학자들에 의해 다양한 분류와 정의가 이루어졌다.
지질은 Lipid MAPS 컨소시엄에 의해 8가지 범주로 분류되거나, Bloor의 분류[34]에 기초하여 단순 지질, 복합 지질, 유도 지질의 3가지로 분류되기도 한다.
2. 역사
2. 1. 초기 연구
1815년에 앙리 브라코노는 지질(''graisses'')을 ''수이프''(고체 지방 또는 탤로)와 ''유일''(액체 오일)의 두 가지 범주로 분류했다.[45] 1823년에 미셸 외젠 슈브뢰이는 오일, 지방, 탤로, 왁스, 수지, 발삼, 휘발성 오일(또는 에센셜 오일)을 포함하는 더 자세한 분류를 개발했다.[46][47][48]
1827년에 윌리엄 프라우트는 지방("유성" 음식물), 단백질("알부민"), 탄수화물("당분")을 인간과 동물을 위한 중요한 영양소로 인식했다.[49][50]
1844년에는 테오필 질 펠루즈가 진한 황산의 존재 하에 뷰티르산과 글리세롤을 반응시켜 트라이글리세라이드의 일종인 트라이뷰티린을 최초로 합성하였다. 1853년~1854년에 펠루즈의 제자인 피에르 베르텔로는 HCl 기체의 존재하에 100 °C에서 지방산과 글리세롤을 반응시켜 트라이스테아린과 트라이팔미틴을 합성하였다.
한 세기 동안 화학자들은 "지방"을 지방산과 글리세롤로 구성된 지질로만 여겼으나, 후에 새로운 지질의 형태가 설명되었다. 1847년에 시어도어 니콜라스 고블리는 포유류의 뇌와 계란에서 자신이 "레시틴"이라고 명명한 인지질을 발견했다. 요한 루드비히 빌헬름 투디쿰은 사람의 뇌에서 인지질(포스파티딜에탄올아민), 당지질(세레브로사이드), 스핑고지질(스핑고미엘린)을 발견했다.[47]
과거에 "지질(lipid)"이라는 용어는 연구자들에 따라 "리포이드(lipoid)", "리핀(lipin)", "리파이드(lipide)"로 다양하게 사용되었다.[51] 1912년에 로젠블룸과 기스는 "리포이드(lipoid)"를 "리핀(lipin)"으로 대체할 것을 제안했다.[52] 1920년에 블로어는 리포이드를 단순 리포이드(그리스 및 왁스), 복합 리포이드(포스포리포이드 및 글리코리포이드), 유도된 리포이드(지방산, 알코올, 스테롤)라는 3가지 부류로 새롭게 분류하였다.[53][54]
"지질(lipid)"이라는 단어는 그리스어 "lipos" (지방(fat)이란 뜻)에서 유래하였고, 1923년에 가브리엘 베르트랑이 처음으로 사용하였다.[55] 베르트랑은 전통적인 지방(글리세라이드) 뿐만 아니라 복잡한 조성의 지질도 개념에 포함시켰다.[47]
1947년에 토머스 퍼시 힐디치는 지질을 그리스와 왁스(진정밀랍, 스테롤, 알코올)를 포함하는 "단순 지질"과 인지질과 당지질을 포함하는 "복합 지질"로 나누었다.
2. 2. 인지질 및 스핑고지질의 발견
1847년에 시어도어 니콜라스 고블리는 포유류의 뇌와 계란에서 레시틴이라고 명명한 인지질을 발견했다. 요한 루드비히 빌헬름 투디쿰은 사람의 뇌에서 포스파티딜에탄올아민(인지질의 일종), 세레브로사이드(당지질의 일종), 스핑고미엘린(스핑고지질의 일종)을 발견했다.[47]
2. 3. 용어의 변천
1815년에 앙리 브라코노는 지질(''graisses'')을 '수이프'(고체 지방 또는 탤로)와 '유일'(액체 오일)의 두 가지 범주로 분류했다.[45] 1823년에 미셸 외젠 슈브뢰이는 기름, 지방, 탤로, 왁스, 레진, 발삼, 휘발성 기름(또는 에센셜 오일)을 포함하는 더 세분화된 분류를 제시했다.[46][47][48]
1827년에 윌리엄 프라우트는 지방("유성" 음식물), 단백질("알부민"), 탄수화물("당분")을 사람과 동물에 중요한 영양소로 인식했다.[49][50]
한 세기 동안 화학자들은 "지방"을 지방산과 글리세롤(글리세라이드)로 구성된 단순 지질로만 간주했지만, 이후 새로운 형태가 설명되었다. 1847년에 테오도어 니콜라스 고블리는 포유류의 뇌와 계란에서 인지질을 발견하고, 이를 "레시틴"이라고 명명했다. 요한 루드비히 빌헬름 투디쿰은 사람의 뇌에서 인지질(포스파티딜에탄올아민), 당지질(세레브로사이드), 스핑고지질(스핑고미엘린)을 발견했다.[47]
과거에 "지질(lipid)"이라는 용어는 연구자들에 따라 "리포이드(lipoid)", "리핀(lipin)", "리파이드(lipide)"로 다양하게 사용되었다.[51] 1912년에 로젠블룸과 윌리엄 존 기스는 "리포이드(lipoid)"를 "리핀(lipin)"으로 대체할 것을 제안했다.[52] 1920년에 블루어는 리포이드를 단순 리포이드(지방 및 왁스), 복합 리포이드(포스포리포이드 및 글리코리포이드), 유도된 리포이드(지방산, 알코올, 스테롤)라는 3가지 부류로 새롭게 분류하였다.[53][54]
"지질(lipid)"이라는 단어는 그리스어 "lipos"(지방(fat)이란 뜻)에서 유래하였고, 1923년에 가브리엘 베르트랑이 처음으로 사용하였다.[55] 베르트랑은 전통적인 지방(글리세라이드) 뿐만 아니라 복잡한 조성의 지질도 개념에 포함시켰다.[47]
1947년에 토머스 퍼시 힐디치는 지질을 그리스와 왁스(진정밀랍, 스테롤, 알코올)를 포함하는 "단순 지질"과 인지질과 당지질을 포함하는 "복합 지질"로 나누었다.
3. 지질의 종류
IUPAC은 지질을 다음과 같이 정의한다.[27]
전통적인 정의는 다음과 같다.
LIPID MAPS는 지질을 다음과 같이 정의한다.
에 의해 생성되는 분자 그 자체 또는 그 분자를 구성 요소로 포함하는 소수성 또는 양친매성 분자[32]
LIPID MAPS의 분류, 기타 분류에 대한 자세한 내용은 하위 섹션을 참고.
지질은 극성(양친매성)의 유무에 따라 분류되기도 한다.[36][37][38][39][40]
검화 반응 즉, 가수분해 여부에 따른 분류[41][42][36]는 다음과 같다.
3. 1. LIPID MAPS 분류
LIPID MAPS 컨소시엄은 지질을 다음과 같이 8가지 범주로 분류한다.| 범주 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 지방 아실 | 아세틸-CoA 프라이머를 말로닐-CoA 또는 메틸말로닐-CoA 그룹으로 연장하여 합성되는 다양한 분자 그룹. 탄화수소 사슬로 구성되며, 카복실산 그룹으로 종결. | I2 – 프로스타사이클린 (프로스타글란딘의 예시), LTB4 (류코트리엔의 예시) |
| 글리세로 지질 | 모노-, 디-, 그리고 트리치환된 글리세롤로 구성. | 트리글리세리드 |
| 글리세로인산지질 | 세포의 지질 이중층의 핵심 구성 요소이며, 대사 및 세포 신호 전달에 관여. | 포스파티딜콜린, 포스파티딜에탄올아민, 포스파티딜세린 |
| 스핑고 지질 | 스핑고이드 염기 골격을 공유하는 공통 구조적 특징을 가짐. | 스핑고마이엘린, 세레브로사이드, 강글리오사이드 |
| 스테롤 | 글리세로인산지질 및 스핑고마이엘린과 함께 막 지질의 중요한 구성 요소. | 콜레스테롤, 담즙산, 피토스테롤 |
| 프레놀 지질 | 5개의 탄소 단위 전구체인 아이소펜테닐 이인산과 다이메틸알릴 이인산으로부터 합성. | 2E-제라니올, 퀴논, 하이드로퀴논 |
| 사카로 지질 | 지방산이 당 골격에 연결되어 막 이중층과 호환되는 구조를 형성하는 화합물. | Lipid A |
| 폴리케타이드 | 아세틸 및 프로피오닐 서브유닛의 중합에 의해 합성. | 에리스로마이신, 테트라사이클린, 아버멕틴 |
일반적으로 '''인지질'''은 친수성의 인산기가 소수성의 탄화수소 사슬과 결합한 화합물 모두를 포함하며, LIPID MAPS 분류에서 글리세로인 지질과 스핑고 지질에 걸쳐 있다. 마찬가지로, '''당지질'''은 친수성인 당이 소수성의 탄화수소 사슬과 결합한 화합물 모두를 포함하며, LIPID MAPS에서의 글리세로 지질(글리세로 당지질), 스핑고 지질(스핑고 당지질), 사카로 지질의 3가지 그룹에 걸쳐 있다.
3. 2. 기타 분류
Bloor의 분류[34]에 기초하여, 영양학 등의 분야에서는 지질을 '''단순 지질''', '''복합 지질''', '''유도 지질'''의 3가지 종류로 분류하는 경우가 많다[35]. 그러나, 이 분류는 100년 전에 제안된 것으로, 그 후의 연구 진전 상황을 반드시 반영하고 있지는 않다.단순 지질은 알코올과 지방산이 에스터 결합한 것이다. 생물에게서 많이 발견되는 것은 알코올로 글리세롤을 가진 것으로, '''아실글리세롤'''이라고 부른다. 생체 내에서는 주로 지방으로 축적되어 에너지 저장이나 조직 보호 등에 이용된다. 에스터 결합한 지방산의 수에 따라 모노글리세라이드, 디글리세라이드, 트라이글리세라이드로 나뉜다. 에테르형 지질의 알킬에테르아실글리세롤(알킬에테르글리세리드)도 여기에 분류된다. 알코올로 장쇄 알코올을 가진 것은 '''왁스'''라고 부른다. 동물이나 식물 표면에 많이 발견되며, 보호 물질로서 작용한다. 일부 식물을 제외하고는 에너지원이 되지 않는다. 글리세롤 대신 스핑고신과 알코올이 아미드 결합한 세라마이드도 단순 지질에 분류된다.
복합 지질은 부분 구조로 인산 에스터를 갖는 '''인지질(Phospholipids)'''과 당이 결합한 '''당지질(Glycolipids)'''로 크게 나뉜다. 또한 복합 지질의 골격이 되는 분자는 일반적으로 글리세린 또는 스핑고신뿐이므로, 이를 기준으로 '''글리세로 지질'''과 '''스핑고 지질'''로 분류하기도 한다. 양친매성을 갖는 경우가 많으며, 세포막의 지질 이중층의 주요 구성 요소일 뿐만 아니라, 체내에서의 정보 전달 등에 관여한다. 지질과 단백질이 복합된 지단백질을 여기에 포함하기도 한다.
4. 생물학적 기능
지질은 생물체 내에서 다양한 생물학적 기능을 수행한다. 주요 기능으로는 세포막 구성, 에너지 저장, 세포 신호전달 등이 있다.
지방 조직에 저장되는 트라이글리세라이드는 동물과 식물에서 주요 에너지 저장 형태이다. 트라이글리세라이드는 탄수화물이나 단백질보다 더 많은 에너지를 저장할 수 있는데, 탄수화물 및 단백질이 분해되면 4 kcal/g의 에너지를 공급할 수 있는 반면, 지방산이 분해되면 이의 2배 이상인 9 kcal/g의 에너지를 공급할 수 있기 때문이다. 철새는 비행에 필요한 에너지를 트라이글리세라이드 형태로 저장한다.[70]
지질 신호전달은 세포 신호전달의 중요한 부분으로, G 단백질 연결 수용체 또는 핵 수용체의 활성화를 통해 일어날 수 있다. 스핑고신 1-인산, 다이아실글리세롤, 프로스타글란딘, 스테로이드 호르몬, 옥시스테롤 등 다양한 지질 분자들이 신호전달에 관여한다.
아이소프렌을 기반으로 하는 지용성 비타민(비타민 A, 비타민 D, 비타민 E, 비타민 K)은 간과 지방 조직에 저장되는 필수 영양소이며, 다양한 기능을 수행한다. 아실-카르니틴은 미토콘드리아 안팎으로 지방산을 운반하고 대사하는 데 관여한다.[73] 폴리프레놀과 그 유도체들은 막을 통한 올리고당 수송에 중요한 역할을 한다. 카르디올리핀은 미토콘드리아 내막에 풍부하며, 산화적 인산화 관련 효소를 활성화시킨다. 지질은 또한 스테로이드 호르몬의 기초를 형성한다.[74]
4. 1. 막
생체막은 층상의 지질 이중층 구조이다. 지질 이중층의 형성은 글리세로인지질이 수용성 환경에 있을 때 에너지적으로 선호되는 과정이다.[68] 이것은 소수성 효과로 알려져 있다. 물 속에서 지질의 친수성 머리 부분은 물 쪽으로 향해 정렬되는 반면, 소수성 꼬리 부분은 물과의 접촉을 최소화하고 함께 모여 소포를 형성하려는 경향이 있다. 지질의 농도에 따라 이러한 생물리학적 상호작용은 미셀, 리포솜 또는 지질 이중층을 형성하게 한다. 다른 응집체들도 관찰되며, 양친매성 지질 행동의 다형성의 일부를 형성한다. 지질 다형성은 생물리학의 연구 분야이며, 학문 연구의 주제이다. 미셀 및 지질 이중층은 소수성 상호작용으로 알려진 과정에 의해 극성 매질에서 형성된다. 극성 환경에서 지용성 또는 양친매성 물질을 용해시킬 때, 극성 분자(예: 수용액에서 물)는 양친매성 분자의 소수성 부분과 수소 결합을 형성하지 않기 때문에 극성 분자는 용해된 지질 주위에 보다 더 정렬된 상태로 배열한다. 따라서 수용성 환경에서 물 분자는 용해된 지질 분자 주위에 질서가 있는 클라스레이트 케이지를 형성한다.
진핵 세포는 다양한 생물학적 기능을 수행하는 구획화된 막 결합 세포 소기관을 특징으로 한다. 글리세로인지질은 세포의 원형질막과 세포 소기관의 세포 내 막과 같은 생체막의 주요 구조적 구성 요소이다. 동물 세포에서 원형질막은 세포 내 구성 요소를 세포 외 환경으로부터 물리적으로 분리한다. 글리세로인지질은 에스터 결합으로 두 개의 지방산 유도 "꼬리"와 하나의 "머리" 그룹을 인산 에스터 결합으로 연결하는 글리세롤 코어를 포함하는 양쪽성 분자이다(소수성 및 친수성 영역 모두 포함). 글리세로인지질이 생체막의 주요 구성 요소인 반면, 스핑고미엘린 및 스테롤(주로 동물 세포막의 콜레스테롤)과 같은 다른 비글리세리드 지질 성분도 생체막에서 발견된다.[60][61] 식물과 조류에서 인산 그룹이 없는 갈락토실디아실글리세롤[67]과 술포퀴노보실디아실글리세롤은 엽록체 및 관련 소기관의 막의 중요한 구성 요소이며 고등 식물, 조류 및 특정 박테리아를 포함한 광합성 조직에서 가장 풍부한 지질 중 하나이다.
생체막에서 발견되는 글리세로인지질의 예로는 포스파티딜콜린, 포스파티딜에탄올아민, 포스파티딜세린 등이 있다. 세포막의 주요 구성 성분 및 세포 내 또는 세포 간 단백질에 대한 결합 부위로 작용하는 것 외에도, 포스파티딜이노시톨 및 포스파티드산과 같은 진핵세포의 일부 글리세로인지질들은 막에서 유래한 2차 전달자이거나 2차 전달자의 전구체이다.[62]
식물의 엽록체의 틸라코이드 막은 가장 큰 지질 성분으로 지질 이중층을 형성하지 않는 모노갈락토실 다이글리세라이드를 가지고 있으며, 얼마 안되는 인지질을 가지고 있다. 이러한 독특한 지질 조성에도 불구하고, 엽록체의 틸라코이드 막은 자기 공명 및 전자 현미경 연구에 의해 밝혀진 바와 같이 동적 지질 이중층 매트릭스를 가지고 있는 것으로 나타났다.
원시세포의 막으로 지질의 형성은 생명의 기원에 대한 모델에서 핵심적인 단계를 나타낸다.
4. 2. 에너지 저장
지방 조직에 저장되는 트라이글리세라이드는 동물과 식물에서 에너지 저장의 주요 형태이다. 트라이글리세라이드는 완전히 환원된 구조이기 때문에 주요 에너지원이다. 순수 질량당 에너지의 절반만 기여하는 글리코젠에 비해 트라이글리세라이드의 탄소들은 탄수화물과는 달리 모두 수소와 결합하고 있다.[69] 지방 세포는 동물에서 트라이글리세라이드의 연속적인 합성 및 분해를 위해 고안되었으며, 분해는 주로 호르몬 민감성 효소인 라이페이스의 활성화에 의해 조절된다. 탄수화물 및 단백질이 분해되면 4kcal/g의 에너지를 공급할 수 있는 반면, 지방산이 분해되면 이의 2배 이상인 9kcal/g의 에너지를 공급할 수 있다. 먹지 않고 먼 거리를 비행해야 하는 철새는 비행의 연료로 트라이글리세라이드 형태로 저장된 에너지를 사용한다.[70]4. 3. 세포 신호전달
진핵생물에서 G 단백질 연결 수용체 또는 핵 수용체의 활성화를 통해 일어나는 지질 신호전달은 세포 신호전달의 중요한 부분이다.[19][20] 여러 다른 지질 범주의 구성원이 신호 분자 및 2차 전달자로 확인되었다.여기에는 다음이 포함된다.
- 칼슘 동원, 세포 성장 및 세포자멸사를 조절하는 강력한 전달 분자인 세라마이드에서 파생된 스핑고지질인 스핑고신-1-인산
- 단백질 키나아제 C의 칼슘 매개 활성화에 관여하는 다이아실글리세롤과 포스파티딜이노시톨 인산염(PIPs)
- 염증 및 면역에 관여하는 지방산 유래 에이코사노이드의 한 유형인 프로스타글란딘
- 생식, 신진대사 및 혈압과 같은 다양한 기능을 조절하는 에스트로겐, 테스토스테론 및 코르티솔과 같은 스테로이드 호르몬
- 간 X 수용체 작용제인 25-하이드록시-콜레스테롤과 같은 옥시스테롤
포스파티딜세린 지질은 세포 또는 세포 조각의 세포 삼킴에 대한 신호 전달에 관여한다. 이들은 플립아제 비활성화 후 세포막의 세포 외면에 노출시켜 세포질 쪽에만 위치시키고 스크램블라제의 활성화를 통해 인지질의 방향을 뒤섞음으로써 이를 수행한다. 이 현상이 발생한 후, 다른 세포들은 포스파티딜세린을 인식하고 그것들을 노출시키는 세포 또는 세포 조각을 세포 삼킴한다.
4. 4. 기타 기능
지방 조직에 저장되는 트라이글리세라이드는 동물과 식물에서 주요 에너지 저장 형태이다. 트라이글리세라이드의 탄소들은 탄수화물과는 달리 모두 수소와 결합하고 있어서, 완전히 환원된 구조이기 때문에 주요 에너지원이다.[69] 지방 세포는 동물에서 트라이글리세라이드의 지속적인 합성 및 분해를 위해 고안되었으며, 분해는 주로 호르몬 민감성 효소인 라이페이스의 활성화에 의해 조절된다. 탄수화물 및 단백질이 분해되면 4kcal/g의 에너지를 공급할 수 있는 반면, 지방산이 분해되면 이의 2배 이상인 9kcal/g의 에너지를 공급할 수 있다. 먹지 않고 먼 거리를 비행해야 하는 철새는 비행의 연료로 트라이글리세라이드 형태로 저장된 에너지를 사용한다.[70]아이소프렌 기반의 지질인 지용성 비타민(비타민 A, 비타민 D, 비타민 E, 비타민 K)은 다양한 기능을 가지고 있으며, 간과 지방 조직에 저장된 필수 영양소이다. 아실-카르니틴은 β 산화를 겪는 미토콘드리아 안팎의 지방산의 운반 및 대사에 관여한다.[73] 폴리프레놀 및 폴리프레놀의 인산화된 유도체들은 또한 중요한 운반 역할을 수행하는데, 이 경우 막을 통한 올리고당의 수송이다. 폴리프레놀 인산 당 및 폴리프레놀 이인산 당은 세포 외 다당류의 생합성(예: 세균에서 펩티도글리칸의 중합) 및 진핵생물의 단백질 ''N''-글리코실화에서 세포질 외 글리코실화 반응에서 기능을 한다. 카르디올리핀은 미토콘드리아 내막에 특히 풍부한 4개의 아실 사슬 및 3개의 글리세롤기를 가지고 있는, 글리세로인지질의 하위 부류이다. 카르디올리핀은 산화적 인산화와 관련된 효소들을 활성화시키는 것으로 여겨진다. 지질은 또한 스테로이드 호르몬의 기초를 형성한다.[74]
5. 물질대사
사람 및 다른 동물들의 주요 식이 지질은 트라이글리세라이드, 스테롤, 인지질이다. 지질 대사 과정은 지질을 합성 및 분해하고 개별 조직의 특징적인 구조적 지질 및 기능적 지질을 생성한다.[1]
지방산은 아세틸-CoA 단위를 중합하고 환원하는 지방산 합성 효소에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아세틸기를 첨가하고, 알코올로 환원하고, 탈수 반응을 통해 알켄 그룹으로 탈수시키고, 다시 알칸 그룹으로 환원하는 반응 주기를 통해 연장된다.
불포화 지방산 합성은 데사투라제 반응을 포함하며, 이 반응을 통해 이중 결합이 지방 아실 사슬에 도입된다. 스테아르산이 스테아로일-CoA 데사투라제-1에 의해 불포화되어 올레산이 생성된다. 이중 불포화 지방산인 리놀레산과 삼중 불포화 지방산인 알파-리놀렌산은 포유류 조직에서 합성될 수 없으므로 필수 지방산이며 식이 섭취를 통해 얻어야 한다.[1]
테르펜과 테르페노이드 (예: 카로티노이드)는 반응성 전구체인 아이소펜테닐 피로인산 및 다이메틸알릴 피로인산에서 제공되는 아이소프렌 단위의 조립 및 변형에 의해 만들어진다. 동물과 고세균에서는 메발론산 경로가 아세틸-CoA로부터 이러한 화합물을 생성하는 반면, 식물과 세균에서는 비메발론산 경로가 피루브산과 글리세르알데히드 3-인산을 기질로 사용한다. 이러한 활성화된 아이소프렌 공여체를 사용하는 중요한 반응 중 하나는 스테로이드 생합성이다. 여기서, 아이소프렌 단위는 함께 결합하여 스쿠알렌을 만들고, 이를 접어 고리 집합을 형성하여 라노스테롤을 만든다. 라노스테롤은 이후 콜레스테롤 및 에르고스테롤과 같은 다른 스테로이드로 전환될 수 있다.
베타 산화는 미토콘드리아 또는 과산화소체에서 지방산을 분해하여 아세틸-CoA를 생성하는 대사 과정이다. 대부분의 경우, 지방산은 지방산 합성과 유사하지만 동일하지 않은 메커니즘에 의해 산화된다. 즉, 탈수소 반응, 수화 반응, 산화 단계를 거쳐 산의 카르복실 말단에서 두 개의 탄소 조각이 순차적으로 제거되어 베타-케토산이 형성되고, 이 베타-케토산은 티올 분해에 의해 분해된다. 아세틸-CoA는 이후 시트르산 회로 및 전자 전달 연쇄를 사용하여 궁극적으로 아데노신 삼인산(ATP), CO2 및 H2O로 전환된다.
5. 1. 생합성
동물이 식이 탄수화물을 과량 섭취할 때 과잉 탄수화물은 트라이글리세라이드로 전환된다. 여기에는 아세틸-CoA로부터 지방산을 합성하고, 지방생합성이라고 불리는 과정인 트라이글리세라이드의 생성에서 지방산을 에스터화하는 과정이 포함된다.[75] 지방산은 아세틸-CoA 단위체를 중합한 후에 환원시키는 지방산 생성효소에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아세틸기를 첨가하고, 이를 알코올로 환원시키고, 알켄으로 탈수시킨 다음, 알케인으로 다시 환원시키는 반응 사이클에 의해 신장된다. 지방산 생합성의 효소들은 동물과 균류에서 두 부류로 나뉘며, 동물과 균류에서는 모든 지방산 생성효소의 반응이 하나의 다기능성 단백질에 의해 수행된다. 반면에 식물의 색소체 및 세균에서는 별도의 효소들이 대사 경로의 각 단계를 수행한다. 지방산은 트라이글리세라이드로 전환되고 지질단백질로 포장된 다음, 간에서 분비될 수 있다.불포화 지방산의 합성은 불포화 반응을 수반하며, 이중 결합이 지방산 아실 사슬에 도입된다. 예를 들어, 사람에서 스테아로일-CoA 불포화효소-1에 의한 스테아르산의 불포화로 올레산이 생성된다. 이중 불포화 지방산인 리놀레산 및 삼중 불포화 지방산인 α-리놀렌산은 포유류에서 합성될 수 없는 필수 지방산이기 때문에 음식물로부터 섭취해야 한다.[76]
트라이글리세라이드의 합성은 지방산 아실-CoA 아실기가 글리세롤 3-인산 및 다이아실글리세롤의 하이드록시기로 전달되는 대사 경로에 의해 소포체에서 일어난다.[77]
카로티노이드를 포함하는 테르펜 및 아이소프레노이드는 반응성 전구물질인 아이소펜테닐 피로인산 및 다이메틸알릴 피로인산으로부터 공여된 아이소프렌 단위의 조립 및 변형에 의해 만들어진다. 이들 전구물질은 다른 방식으로도 만들어질 수 있다. 동물 및 고균에서 이들 전구물질은 메발론산 경로에 의해 아세틸-CoA로부터 생성된다. 반면에 식물 및 세균에서 이들 전구물질은 비메발론산 경로에 의해 피루브산 및 글리세르알데하이드 3-인산으로부터 생성된다. 이들 활성화된 아이소프렌 공여체를 사용하는 한 가지 중요한 반응은 스테로이드 생합성이다. 여기서 아이소프렌 단위체는 스쿠알렌을 만들기 위해 서로 결합한 다음 접혀져서 고리들을 형성하여 라노스테롤을 만들게 된다. 라노스테롤은 콜레스테롤 및 에르고스테롤과 같은 다른 스테로이드로 전환될 수 있다.
5. 2. 분해
β 산화는 지방산이 미토콘드리아나 퍼옥시좀에서 분해되어 아세틸-CoA를 생성하는 대사 과정이다. 대부분의 지방산은 지방산 합성의 역과정과 유사하지만 동일하지는 않은 메커니즘에 의해 산화된다. 즉, 탈수소화, 수화, 산화 단계 후에 β-케토아실-CoA를 형성하고, β-케토아실-CoA는 싸이올첨가분해에 의해 지방산의 카복실 말단으로부터 2개의 탄소 단편 만큼 순차적으로 분해된다.[78] 그런 다음, 아세틸-CoA는 시트르산 회로 및 산화적 인산화를 통해 궁극적으로 이산화 탄소(CO2)와 물(H2O)로 전환되고, 이 과정에서 방출되는 에너지를 사용해서 ATP를 합성한다. 따라서 포도당이 없거나 거의 없는 경우에 에너지를 생성하기 위해 지방이 분해될 때, 지방의 분해로 생성된 아세틸-CoA는 시트르산 회로에서 사용된다. 지방산인 팔미트산이 완전히 산화될 때 에너지 수율은 106 ATP이다.[78][1] 불포화 지방산 및 홀수 지방산은 분해를 위한 추가적인 효소 촉매 단계를 필요로 한다.6. 영양과 건강
음식에서 발견되는 대부분의 지질은 트라이글리세라이드, 콜레스테롤, 인지질의 형태이다. 일부 식이 지질은 지용성 비타민(비타민 A, 비타민 D, 비타민 E, 비타민 K) 및 카로티노이드의 흡수를 촉진하기 위해 필요하다.[79] 사람 및 다른 포유류는 리놀레산(오메가-6 지방산) 및 α-리놀렌산(오메가-3 지방산)과 같은 특정 필수 지방산을 음식물로 반드시 섭취해야 한다. 이들은 체내에서 단순한 전구물질로부터 합성할 수 없기 때문이다.[76] 리놀레산과 α-리놀렌산은 이중 결합의 수와 위치가 다른 18탄소 다불포화 지방산이다.
대부분의 식물성 기름에는 리놀레산(홍화유, 해바라기씨유, 옥수수기름)이 풍부하다. α-리놀렌산은 식물의 녹색 잎, 선별된 종자, 견과류 및 콩과 식물(특히, 아마, 유채, 호두, 콩)에서 발견된다. 생선기름에는 긴 사슬 오메가-3 지방산인 에이코사펜타엔산(EPA)과 도코사헥사엔산(DHA)이 특히 풍부하다.[80] 많은 연구에서 유아 발달, 암, 심혈관계 질환, 다양한 정신질환(예: 우울증, 주의력결핍 과잉행동장애, 치매)에 대해 오메가-3 지방산의 섭취와 관련한 긍정적인 건강 상의 이점을 보여주었다.
반면에, 부분적으로 수소화된 식물성 기름에 존재하는 트랜스 지방의 섭취는 심혈관계 질환의 위험 인자라는 것이 잘 알려져 있다. 건강에 좋은 불포화 지방은 과도한 조리 과정에 의해 트랜스 지방으로 전환될 수 있다.
몇 가지 연구에 따르면 총 식이 지방의 섭취는 비만 과 당뇨병의 위험 증가와 관련이 있다. 그러나 여성 건강 이니셔티브 식이 수정 시험, 49,000명의 여성들을 대상으로 한 8년 간의 연구, 간호사 건강 연구, 건강 전문가 후속 연구를 포함한 많은 연구에서 그러한 연관성은 밝혀지지 않았다. 이러한 연구들 중 어느 것도 지방의 칼로리 비율과 암, 심장병, 체중 증가의 위험 사이의 연관성을 제시하지 못했다. 하버드 T.H. 챈 보건대학원의 영양학과에서 관리하는 웹사이트인 "Nutrition Source"는 식이 지방의 영향에 대한 현재의 증거를 다음과 같이 요약하고 있다. "하버드에서 실시된 많은 세부 연구 결과에 따르면 식이에서 지방의 총량은 실제로 체중이나 질병과 관련이 없는 것으로 나타났다."
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