지의류

3. 형태

지의류는 형태에 따라 크게 엽상지의류, 가상지의류, 수상지의류로 나뉜다. 이러한 구분은 분류 체계를 엄격하게 반영하는 것은 아니지만, 지의류를 동정하는 데 참고할 수 있다.

• 엽상지의류: 얇은 막 형태이며, 이끼식물의 태류에서 볼 수 있는 엽상체와 유사하다. 표면에는 균사로 이루어진 상피층, 그 아래에는 조류를 포함하는 조류층, 조류층 아래에는 균사로 이루어진 수층이 있으며, 하피층에 의해 아랫면이 구분된다. 기질 위에는 하피층에서 생기는 위뿌리로 고착한다. 지의체 주변에서 바깥쪽으로 뻗어나가며 성장하고, 불규칙한 구름 모양이 되는 경우가 많다. 자실체는 지의체 표면에 위쪽으로 붙는 경우가 많다. 석이가 대표적이다.
• 가상지의류: 엽상지의와 비슷하지만, 뒷면에 하피층이 없고, 지의체가 기질에 밀착하거나 스며든 것처럼 보인다. 사암 등에서는 지의체가 기질과 완전히 일체화되기도 한다. 약간 색깔이 있거나, 자실체만 나란히 있는 것처럼 보이기도 한다. 전체적으로 원형이며, 바깥쪽으로 성장한다. 자실체는 표면에 위쪽으로 늘어선다.

• 수상지의류: 가지 모양으로 기질에서 솟아오르는 형태이다. 아래로 처지거나 기어 다니는 것도 있다. 줄기 모양의 축은 피층으로 둘러싸여 있으며, 그 안쪽에 조류층이 있다. 형태는 다양하지만, 가는 가지로 갈라지거나 우산 모양이 되기도 하지만, 이끼식물의 경엽체나 고등식물처럼 잎과 같은 구조를 만들지는 않는다. 자실체는 가지 끝 등에 붙는다.

• 색깔: 녹조류 지의류는 은색을 띤 희끄무레한 녹색 또는 연한 청록색을 띤다. 남조류 지의류는 푸른빛을 띤 검은색이다. 선태류는 대개 진녹색에서 황록색을 띤다.
• 형태: 지의류는 규칙적인 잎 모양이 거의 없다. 선태류는 대부분 줄기와 잎을 갖는다. 엽상 지의류는 엽상체의 태류(우산이끼 등)와 비슷하지만, 얇고, 전체 주변에서 자라 성장 끝이 명확하지 않다. 엽상 선태류는 주축이 있고, 이분지가 뚜렷하다.
• 포자 형성: 선태류는 포자를 자루 위 주머니(삭)에, 지의류는 포자를 지의체 표면이나 내부에 묻힌 자낭(子実体)(자실체)에 만든다.

3. 1. 생장 형태

단일 지의류 종에서도 생장 유형의 변형, 생장 유형 설명 사이의 애매한 영역 및 생장 유형 간의 중복이 있을 수 있으므로, 일부 저자는 다른 생장 유형 설명을 사용하여 지의류를 설명할 수 있다.

각상 지의류가 오래되면 중앙 부분이 마른 페인트, 낡은 아스팔트 포장 또는 마른 호숫가의 갈라진 진흙의 다각형 "섬"처럼 갈라지기 시작하는데, 이를 갈라진 또는 소구역이라고 한다.^[24] 소구역은 분리되어 보이지만, 기저 원시탈러스 또는 하탈러스에 의해 연결되어 있다(또는 연결되어 있었다).^[31] 각상 지의류가 중앙에서 자라서 바깥쪽으로 퍼져 나가는 것처럼 보일 때, 이를 각상 반점상이라고 한다. 소구역의 가장자리가 기질에서 들어 올려질 때, 이것을 인편상이라고 한다.^[98][129]

엽상 지의류, 수지상 지의류, 인편상 지의류, 젤라틴상 지의류는 정확하게 정의되지 않았다. 엽상 지의류는 때때로 가지를 치고 수지상으로 보일 수 있다. 수지상 지의류는 편평한 가지 부분을 가지고 잎처럼 보일 수 있다. 가장자리가 들뜨는 곳에 인편상 지의류가 나타날 수 있다. 젤라틴상 지의류는 건조할 때 잎처럼 보일 수 있다.^[98]

3. 2. 내부 구조

• 피질(cortex): 지의류가 환경과 접촉하는 윗층으로, 조밀하게 촘촘하게 짜여지고, 뭉쳐지고, 접착된(응집된) 균사로 이루어져 있다.^[29] 조밀한 밀도로 인해 피질은 보호적인 "피부" 역할을 하여 다른 유기체의 침입을 막고 아래 층의 햇빛 강도를 줄인다.^[29]
• 광합성 공생체층(공생체층): 피질층 아래에 있는 층으로, 덜 조밀하게 뭉쳐진 균사로 구성되며, 광합성 공생체가 균사에 박혀 있다.^[73][29] 밀도가 낮은 층은 잎의 해부학적 구조와 유사하게 광합성 중에 공기 순환을 허용한다.^[29]
• 수질: 공생체층 아래의 층으로, 위층보다 균사가 덜 조밀하게 뭉쳐져 있다.

4. 생식

4. 1. 무성생식

4. 2. 유성생식

5. 분류

지의류는 균류 성분에 따라 분류된다. 지의류 종은 지의류에 있는 균류 종과 동일한 학명을 갖는다.

지의류는 자낭균류와 담자균류로 나뉘며, 생식 기관의 구조, 지의류가 함유하는 성분, 그리고 공생하는 조류의 종류에 따라 세부적으로 분류된다. 가루눈의 생김새에 따라서는 수상지의류, 각상지의류, 엽상지의류로 나뉜다.

약 2만 종의 지의류가 알려져 있으나,^[63][64] 아직 발견되지 않은 종을 포함하면 2만 8천 종에 달할 것으로 추정된다.^[65] 알려진 균류 종의 거의 20%가 지의류와 관련이 있다.^[38]

과거에는 지의류를 독립된 분류군인 ''Mycophycophyta''로 분류하기도 했지만, 구성 요소들이 별개의 계통에 속하기 때문에 현재는 받아들여지지 않는다.

5. 1. 균류

지의형성 균류 중 가장 많은 수가 자낭균류(Ascomycota)에 속하며, 약 40%의 종이 이러한 공생 관계를 형성한다.^[144] 이러한 지의형성 균류 중 일부는 부생생활을 하거나 기생 식물에 기생하는 비지의형성 균류가 있는 목에 속한다. 다른 지의 균류는 그라피달레스목, 지알렉탈레스목, 펠티게랄레스목, 퍼르투사리알레스목, 텔로키스타레스목의 5개 목에만 존재하며, 모든 구성원이 지의형성에 관여한다. 전반적으로 지의의 약 98%는 자낭균류의 균류를 가지고 있다.^[82] 비교적 적은 수의 담자균류(basidiomycetes)가 지의형성을 하지만, 여기에는 '''리케놈팔리아속(Lichenomphalia)''' 종과 같은 주름버섯류, '''멀티클라불라속(Multiclavula)''' 종과 같은 곤봉버섯류, 그리고 '''딕티오네마속(Dictyonema)''' 종과 같은 껍질버섯류가 포함된다.

5. 2. 광합성 공생체

5. 3. 종

6. 환경

지의류는 균류나 조류가 단독으로는 살 수 없는 곳에서 살아갈 수 있다. 예를 들어, 높은 산의 바위 표면은 낮에는 직사광선으로 뜨겁고 밤에는 매우 추워 단독 균류나 조류는 살 수 없지만, 지의류는 자랄 수 있다.^[14] 화산 분출 후 용암 위에 처음 나타나는 생물도 지의류인데, 지의류가 암석 표면을 토양화시켜 다른 식물이 자랄 수 있게 돕기 때문이다. 그래서 지의류는 '식물 군락의 개척자'라고도 불린다. 히말라야나 알프스의 고산 지대에서는 눈이 쌓인 곳 바로 아래에 지의류 군락(지의대)이 있는 것을 볼 수 있다.

지의류는 겉모습과 생육 환경이 이끼와 비슷하며, 키가 큰 종이 적다는 공통점이 있다. 나무껍질 등에 붙어서 자라지만, 나무로부터 영양분을 얻는 것은 아니다.^[171] 안개가 자주 끼는 곳에 종류가 많은 것도 이끼와 비슷하다. 다른 식물이 살 수 없는 혹독한 환경(저온, 고온, 건조, 습윤, 극지, 화산 주변 등 유독 가스가 발생하는 지역)에도 특수한 종이 서식한다.

반면, 수중이나 눈 위, 실내, 빛이 닿지 않는 동굴 등에서는 살지 않는다. 광합성과 공기 중 수분에 의존하기 때문에 대기오염에 약하다.^[171] 자동차 배기가스에 약하며, 나무에 부착하는 지의류는 대기오염의 좋은 지표가 된다. 예를 들어 공원의 나무를 보면, 대로변 쪽 나무에는 지의류가 없는 것을 쉽게 볼 수 있다. 국립과학박물관 등의 조사에 따르면, 이산화황 농도가 높아지면 지의류가 감소하고, 공장 배연 규제가 진행되면 공업 지대에서 회복되지만, 자동차가 많은 국도 1호선 주변에서는 확인되지 않는 지점이 증가했다.^[171] 도쿄도 등의 디젤차 규제로 고쿄에서 발견되는 지의류의 종류가 21세기에 들어 증가하기도 했다.^[171] 이러한 이유로 지의류는 지표종으로도 이용된다.

6. 1. 서식 환경

6. 2. 기질 및 서식지

6. 3. 생태적 상호작용

7. 인간과의 관계

지의류는 다양한 방식으로 인간과 관계를 맺고 있다.

• 식용: 석이버섯^[171]은 한국과 일본에서 식용으로 이용된다. 아이슬란드 이끼는 과거 북유럽에서 빵, 죽 등으로 요리된 중요한 식량이었다. ''Umbilicaria esculenta''(이와타케)는 한국 및 일본 요리에 사용되며, 순록이끼도 식용으로 이용된다.
• 약용: 10여 종이 한약의 원료가 된다.^[171] 우즈네아속(Usnea) 긴우즈네아, 가는우즈네아는 소나무류에 잘 착생하여 송라(松蘿)라고도 하며, 중국과 대한민국에서는 한약으로 사용한다. 이뇨 및 강장 작용이 있다고 한다. 1950년대 이후 항생물질 등 유용 성분 추출 연구가 진행되고 있다.^[171]
• 염료: 리트머스 종이는 리트머스이끼에서 얻는다.^[113] 유럽에서는 예전부터 많은 지의류가 염색용으로 사용되었다.^[171] 스코틀랜드 고지대의 전통 염료(해리스 트위드^[4] 등)에는 주황색 ''Xanthoria parietina''와 회색 엽상 지의류 ''Parmelia saxatilis''가 사용되었다. 지의류를 사용해 자주색과 빨간색 염료를 만들었다는 보고도 있다.^[127] 로우소쿠이끼는 양초 염색에 사용되는 선명한 노란색을 낸다.^[171]
• 기타 이용: 꽃이끼류는 철도 모형이나 디오라마의 나무로 사용되기도 한다.^[117] 지의류는 대기오염의 좋은 지표가 된다.^[171] 이산화황으로 심하게 오염된 공기에서는 지의류가 생존하기 어려우며, 일부 녹조류만이 생존할 수 있다.
• 역사: 1867년 시몬 슈벤데너(Simon Schwendener)는 지의류가 균류와 조류 또는 남조류의 결합체라는 이중설을 제안했다.^[140] 제임스 크롬비(James Mascall Morrison Crombie), 윌리엄 닐란더(William Nylander (botanist)) 등은 실험적 증거 부족을 이유로 이 가설을 거부했다.^[140] 그러나 하인리히 안톤 드 바리(Heinrich Anton de Bary) 등은 슈벤데너의 주장을 지지하며 개념을 확산시켰다.^{[140][163][120]} 1939년 우겐 토마스(Eugen Thomas)는 재합성 실험으로 지의류의 이중적 특성에 대한 추가적인 실험적 증거를 제시했다.^[140] 2010년대에는 자낭균류-담자균류-조류, 3종류의 공생체로 이루어진 지의류가 발견되었다.^[3][121]

7. 1. 식용

7. 2. 약용

7. 3. 염료

7. 4. 기타 이용

7. 5. 역사

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