통각
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1. 개요
통각은 잠재적인 손상을 감지하는 감각으로, 기계적, 열적, 화학적 자극에 의해 활성화되는 통각 수용기를 통해 감지된다. 통각 수용기는 말초신경계에서 중추신경계로 신호를 전달하며, 척수, 뇌간, 시상, 대뇌피질 등 다양한 뇌 영역을 거쳐 처리된다. 통각은 자율신경계 반응을 유발하고, 기억과 감정을 형성하며, 다른 동물에서도 발견된다. "통각"이라는 용어는 신경 활동과 통증의 주관적 경험을 구분하기 위해 찰스 스코트 셰링턴에 의해 만들어졌다.
(내용 없음 - 원본 소스가 제거 대상 템플릿임)
통각은 또한 의식에 도달하기 전이나 의식 없이도 일반화된 자율신경계 반응을 유발하여 창백, 발한, 빈맥, 고혈압, 현기증, 메스꺼움, 실신을 유발할 수 있다.[7]
2. 통각의 기전
통각은 잠재적으로 조직에 손상을 줄 수 있는 기계적, 열적, 화학적 자극이 통각수용기(nociceptor)라는 특수한 신경 종말에 의해 감지되면서 시작된다. 이 통각 수용기는 피부, 골막과 같은 내부 표면, 관절 표면, 그리고 일부 내부 장기 등 우리 몸 곳곳에 분포한다.[3][4]
통각 수용기는 저마다 반응을 시작하는 최소한의 자극 강도, 즉 역치(threshold)를 가지고 있다. 자극이 이 역치에 도달하면, 통각 수용기는 전기적 신호를 발생시켜 신경 섬유의 축삭을 따라 척수로 전달한다. 이렇게 전달된 통증 정보는 우리 몸의 이상을 알리는 중요한 경고 시스템 역할을 한다.[6] 하지만 신경계가 손상된 경우에는, 평소 통증과 관련 없던 신경 섬유가 통증 신호를 전달하는 것처럼 잘못 인식될 수도 있다.[5] 또한, 통증 자극이 지속되면 통증을 전달하는 신경 섬유가 더 쉽게 흥분하게 되어 약한 자극에도 강한 통증을 느끼는 과민성(hyperalgesia) 상태가 나타나기도 한다.
통증 연구에서는 통각 역치를 측정하는 검사를 활용하기도 한다. 이는 사람이나 동물에게 의도적으로 통증 자극을 가하여 통증 반응의 기준선(역치)을 확인하는 방식이다. 특히 동물 실험에서는 새로운 진통제의 효과를 평가하고 적절한 투여량이나 약효 지속 시간을 결정하는 데 자주 사용된다.
2. 1. 말초신경계
통각은 피부, 골막과 같은 내부 표면, 관절 표면, 그리고 일부 내부 장기 등 신체 조직 전반에 분포하는 특수한 신경 종말인 통각수용기(nociceptor)에 의해 감지된다.[3] 이 수용기들은 잠재적으로 조직 손상을 유발할 수 있는 강한 기계적, 열적, 화학적 자극에 반응한다. 일부 통각수용기는 척추 바깥의 배근 신경절에 세포체를 둔 자유 신경 종말 형태이며,[3] 다른 일부는 피부 내의 통각 수용성 슈반 세포와 같이 보다 특수화된 구조를 갖기도 한다.[4]
조직이 손상되면 주변에서 신경펩티드, 세로토닌, 히스타민 등 다양한 화학 물질이 분비되어 통각수용기의 신경 말단을 자극하고 활성화시킨다. 이러한 화학 물질의 작용 기전은 새로운 진통제 개발 연구에서 중요한 표적이 된다. 통각수용기가 화학 물질 등에 의해 활성화되면 활동 전위라는 전기적 신호가 발생한다. 이 신호는 축삭돌기를 따라 척수의 등쪽 부분인 배각(dorsal horn)으로 전달된다. 척수 내에서 통증 신호를 전달하는 신경 세포는 다음 단계의 신경 세포와 시냅스를 이루고, 글루타메이트나 P물질과 같은 신경전달물질을 분비하여 통증 정보를 뇌의 시상까지 전달하는 경로를 활성화시킨다.[32][33]
통증 신호를 전달하는 신경 섬유(통각 섬유)는 구조와 기능에 따라 여러 종류로 나뉜다. 축삭돌기를 둘러싼 미엘린 수초의 유무에 따라 미엘린 수초가 있는 A 섬유(Aα, Aβ, Aδ)와 없는 C 섬유로 구분된다. 이들은 다시 특정 수용체의 종류에 따라 골격근 수용기와 연결된 섬유, 피부의 기계적 자극을 감지하는 섬유, 통증과 온도를 감지하는 섬유(주로 Aδ 및 C 섬유), 통증, 온도, 가려움증을 함께 감지하는 섬유 등으로 세분화된다. 각 섬유는 감지하는 자극의 종류, 축삭의 굵기, 신호 전도 속도, 반응을 시작하는 최소 자극 강도(역치) 등에서 뚜렷한 차이를 보인다.[34] 일반적으로 통증은 주로 Aδ 섬유와 C 섬유를 통해 전달되지만, 신경 손상과 같은 특정 상황에서는 원래 촉각 등 다른 감각을 전달하던 Aβ 섬유가 통증 신호를 전달하는 것처럼 인식될 수도 있다.[5]
통각수용기는 특정 역치(threshold)를 가지고 있어, 자극 강도가 이 역치를 넘어서야만 통증 신호를 발생시킨다. 이렇게 발생한 통증 신호는 우리 몸의 손상 가능성을 알리는 중요한 경고 시스템 역할을 한다.[6] 하지만 통증 자극이 지속되거나 반복되면 통증 전달 경로가 비정상적으로 민감해져 역치가 낮아지고 약한 자극에도 통증을 느끼는 과민성(hyperalgesia) 상태가 나타날 수 있다.
캡사이신 연구는 특정 자극에 특화된 통증 섬유의 존재를 뒷받침하는 흥미로운 사례이다. 고추의 매운 맛 성분인 캡사이신에 반응하는 수용체(VR1, vanilloid receptor 1)가 발견되었는데, 이 수용체는 온도가 갑자기 높아질 때도 활성화된다는 사실이 밝혀졌다.[35] 실제로 VR1 수용체가 결핍된 쥐는 일반적인 기계적 통증 자극에는 반응했지만, 열 자극이나 캡사이신에는 통증 반응을 보이지 않았다.[36] 이는 우리가 매운 음식을 먹었을 때 뜨겁다고 느끼는 현상을 설명해준다. 한편, 캡사이신을 피부에 바르면 초기에는 타는 듯한 통증을 유발하지만, 반복적으로 사용하면 오히려 통증을 완화하는 효과가 나타나기도 한다. 이는 캡사이신이 해당 부위의 통증 섬유를 지속적으로 과도하게 활성화시켜 신경전달물질(예: P물질)을 일시적으로 고갈시키기 때문으로 해석된다.
통각 역치를 측정하는 검사는 통증 연구, 특히 새로운 진통제의 효과와 작용 시간을 평가하기 위해 사람이나 동물을 대상으로 시행되기도 한다.
2. 2. 중추신경계 경로
중추신경계에서는 특수한 경로를 따라 통증이 전달된다. 말초신경에서 오는 통증 정보는 주로 글루타메이트와 같은 신경전달물질을 통해 척수의 신경 세포를 활성화시킨다.[37] 이때 신경조절물질 역할을 하는 신경펩티드인 P물질이 척수 배각부에서 함께 분비되기도 한다. 예를 들어, 피부에 캡사이신을 주사하면 특정 통증 자극이 유발되면서 척수에서 P물질이 분비되고, 이 P물질이 시냅스 이후 뉴런의 수용체에 결합하여 통증 신호를 전달하는 데 기여한다.[38]
통증 정보가 중추신경계에서 처리되는 주요 단계는 다음과 같다.[38]
# 통증 정보는 미엘린 수초로 싸인 Aδ 섬유(빠른 전달) 또는 미엘린 수초가 없는 C 섬유(느린 전달)를 통해 척수로 들어와 시냅스를 형성한다.
# 이후 척수 배각부 뉴런의 축삭은 반대편으로 교차하여 척수를 따라 위로 올라가 연수, 뇌교를 거친다.
# 뇌교에 도달한 통증 정보는 뇌간의 특정 영역으로 전달되어, 소리를 지르는 등 통증에 따른 반응 행동을 조절하는 데 관여한다.
# 중뇌를 거친 통증 정보는 시상과 대뇌피질의 여러 영역으로 널리 전달된다.
# 전뇌에서는 통증 정보가 다시 시냅스를 형성하여 대상회 앞부분 등을 활성화시킨다. 이는 통증의 정서적 측면 처리와 관련이 있을 수 있다.
3. 통각 이론
4. 통각의 결과
5. 통각 시스템 개요
통각은 잠재적으로 신체에 손상을 줄 수 있는 기계적, 열적, 화학적 자극을 감지하는 감각이다. 이러한 유해 자극은 통각 수용기라고 불리는 특수한 신경 종말에 의해 감지된다. 통각 수용기는 피부, 골막, 관절 표면 및 일부 내부 장기 등 다양한 조직에 분포한다.[3][4]
통각성 통증은 일종의 적응적 경보 시스템으로 기능하며[6], 통각 수용기는 특정 강도 이상의 자극, 즉 역치를 넘어서는 자극에만 반응하여 신호를 발생시킨다. 이 신호는 신경의 축삭을 따라 척수로 전달된다. 신경 손상이 발생하면, 평소에는 무해한 자극을 전달하는 촉각 섬유가 통각 신호처럼 인식되어 통증을 유발하기도 한다.[5]
통증 연구에서는 통각 역치 검사를 통해 사람이나 동물에게 의도적으로 유해 자극을 가하기도 한다. 동물 실험에서는 주로 진통제의 효능을 평가하고 적절한 투여량 및 효과 지속 시간을 결정하기 위해 이 방법을 사용한다. 실험 전 기준 역치를 측정한 뒤, 약물을 투여하고 시간에 따른 역치 변화를 관찰한다. 약효가 사라지면 역치는 다시 기준선으로 돌아온다. 특정 조건에서는 통증 자극이 지속될 경우 통각 섬유의 흥분성이 증가하여 더 낮은 자극에도 쉽게 반응하는 과민성 상태가 나타날 수 있다.
통각 시스템은 독립적으로 작동하는 것이 아니라, 신체의 위치와 움직임을 감지하는 고유수용성 감각, 온도를 감지하는 온도 감각, 화학 물질을 감지하는 화학 수용성 감각 시스템과 밀접하게 연결되어 상호 작용한다. 이러한 감각 정보는 뇌에서 통합적으로 처리된다.
5. 1. 기계적 자극
고유수용성은 표준적인 기계수용기(특히 루피니 소체(신전) 및 일과성 수용체 전위 채널(TRP 채널))을 사용하여 결정된다. 고유수용성은 뇌가 이들을 함께 처리하므로 체감각계 내에서 완전히 다루어진다.
잠재적으로 손상을 입힐 수 있는 기계적, 열적, 화학적 자극은 통각 수용기라고 불리는 신경 종말에 의해 감지된다. 이러한 통각 수용기는 피부, 골막과 같은 내부 표면, 관절 표면, 일부 내부 장기에서 발견된다. 일부 통각 수용기는 척추 바깥의 배근 신경절에 세포체를 가진 특수화되지 않은 자유 신경 종말이다.[3] 다른 통각 수용기는 통각 수용성 슈반 세포와 같이 피부에 있는 특수화된 구조물이다.[4] 통각 수용기는 수용체에서 척수 또는 뇌로 이동하는 축삭에 따라 분류된다. 신경 손상 후에는 일반적으로 무해한 자극을 전달하는 촉각 섬유가 유해한 자극으로 인식될 수 있다.[5]
통각성 통증은 적응적 경보 시스템으로 구성된다.[6] 통각 수용기는 특정 역치를 가지고 있어, 신호를 발생시키기 전에 최소 강도의 자극이 필요하다. 이 역치에 도달하면 신경의 축삭을 따라 척수로 신호가 전달된다.
유해 자극(기계적, 열적, 화학적 통증)을 감지하는 다양한 종류의 TRP 채널은 해당 정보를 활동 전위를 생성하는 통각수용기로 전달한다. 그중 기계적 TRP 채널은 세포의 압박(촉각과 유사)에 반응한다.
5. 2. 신경 경로
통각 정보는 특정 신경 섬유를 통해 전달된다. 조직 손상이 발생하면 신경펩티드, 세로토닌, 히스타민과 같은 화학 물질이 분비되어 통각 섬유를 활성화시킨다. 이 화학 물질의 결합으로 뉴런에서 발생된 활동 전위는 척수의 배각(dorsal horn)으로 전달된다. 척수에서 시냅스를 이루는 통증 섬유는 글루타메이트와 P물질 같은 신경전달물질을 분비하여 다음 뉴런을 자극하고, 이 정보는 최종적으로 뇌의 시상까지 전달된다.[32][33]
통증 정보는 주로 두 종류의 축삭을 통해 전달된다. 미엘린으로 둘러싸인 Aδ 섬유는 빠른 통증(찌르는 듯한 통증)을 전달하고, 미엘린이 없는 C 섬유는 느린 통증(지속적이고 둔한 통증)을 전달한다. 이 섬유들은 척수에서 시냅스를 형성한다.[34]
중추신경계 내 통증 전달 경로는 다음과 같다.
# 통증 정보는 Aδ 섬유나 C 섬유를 통해 척수로 들어와 시냅스를 형성한다. 이때 신경조절물질인 P물질이 글루타메이트와 함께 분비되기도 한다.[37][38]
# 척수 배각부 뉴런의 축삭은 반대편으로 교차한 뒤, 척수를 따라 위로 올라가 연수, 뇌교를 거친다.
# 뇌교에 도달한 통증 정보는 소리를 지르는 등 통증 반응 행동을 조절하는 뇌간 영역으로 전달된다.
# 중뇌를 거친 통증 정보는 시상과 대뇌피질의 여러 영역으로 전달된다.
# 전뇌에서는 대상피질 앞쪽(anterior cingulate cortex) 등이 활성화된다.[38]
척수 내 특정 영역들은 통증 정보 처리에 중요한 역할을 한다.
각 통증 섬유는 척수의 특정 층판에 시냅스한다.[13][14]
| 섬유 종류 | 시냅스 위치 (렉세드 층판) |
|---|---|
| Aδ 섬유 | 1층판, 5층판 |
| Aβ 섬유 | 1층판, 3층판, 5층판, (C 섬유에도 영향) |
| C 섬유 | 2층판 (교상질) |
뇌의 여러 영역 또한 통증 처리 및 조절에 관여한다.
- 곁상완핵: 미각 정보와 통증 정보를 통합하여 중계한다. 통증이 정상 온도에서 감지되는지, 미각계가 활성화되었는지 확인하여, 만약 둘 다 해당하면 통증이 독성 물질 섭취와 관련되었을 가능성을 평가한다.
- 편도체와 해마: 통증 자극과 관련된 기억과 감정을 형성하고 저장하는 역할을 한다.
- 시상 하부: 통증 억제에 관여하는 호르몬(예: 성 호르몬) 분비를 조절하여 통증 조절 시스템의 효율성을 높인다.
- 중뇌수도관주위회색질: 시상 하부에서 분비된 호르몬의 도움을 받아, 뇌간의 그물체 형성 내 솔기핵(raphe nuclei)에 신호를 보낸다. 솔기핵은 세로토닌을 분비하여 척수 층판의 통증 전달 뉴런을 억제한다.[15]
- 외측 척수시상로: 통증이 발생한 정확한 신체 부위를 파악하는 데 중요한 역할을 한다.
- 척수그물체로(Spinoreticular tract)와 척수덮개로(Spinotectal tract): 통증을 지각하고 이에 대한 경각심을 높이는 정보를 시상으로 전달하는 경로이다. 이 섬유들은 척수의 백색전교련(anterior white commissure)을 통해 반대편으로 교차한다.
- 외측 뇌실: 청각 정보와 통증 정보가 처음으로 통합되는 지점 중 하나이다.[16]
- 아래둔덕(Inferior colliculus): 통증 자극이 발생한 방향으로 청각적 주의를 돌리는 데 관여한다.[17]
- 위둔덕(Superior colliculus): 아래둔덕으로부터 정보를 받아 시각적 방향 정보를 통합하고, 신체의 균형 정보를 이용하여 몸을 통증 자극 방향으로 정렬하도록 돕는다.[18][19]
- 아래소뇌다리(Inferior cerebellar peduncle): 고유 수용성 정보(신체 위치 및 움직임 감각)를 통합하여 전정소뇌(vestibulocerebellum)로 전달한다. 이 경로는 외측 척수시상로와는 별개이며, 연수가 정보를 받아 소뇌각으로 전달한다(체감각계 참조).
- 시상: 통증 정보가 의식적인 지각 수준에 도달하는 주요 관문으로 여겨진다. 또한 통증 신호를 조절하고 억제하는 역할을 하며, 특정 강도 이상의 신호만 대뇌피질로 전달하는 조절 역할을 한다.[20]
- 체감각 피질: 통각 수용기로부터 온 정보를 해독하여 통증의 정확한 위치를 파악한다. 의식적인 고유 수용성 감각 정보 처리도 이곳에서 이루어진다.
- 뇌섬엽(Insular cortex): 통증의 강도를 판단하고, 통증을 상상하는 능력과 관련이 있다.[21][22]
- 대상피질(Cingulate cortex): 통증과 관련된 기억의 저장 및 처리에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[23]
6. 비포유동물에서의 통각
포유류 외의 다른 동물, 예를 들어 물고기[24] 및 거머리,[26] 선충,[27] 바다 달팽이,[28] 초파리[29] 등 다양한 무척추동물[25]에서도 통각 수용이 확인되었다. 이 동물들의 통각 수용 뉴런은 포유류와 유사하게 일반적으로 40°C 이상의 고온, 낮은 pH, 캡사이신, 조직 손상 등에 우선적으로 반응하는 특징을 보인다.
7. 용어의 역사
"통각"이라는 용어는 찰스 스코트 셰링턴이 생리적 과정(신경 활동)과 통증(주관적 경험)을 구별하기 위해 만들었다.[30] 이 용어는 nocēre|노케레lat라는 라틴어 동사에서 유래되었으며, 이는 "해를 입히다"를 의미한다.
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