풍진바이러스
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1. 개요
풍진바이러스는 2018년까지 토가바이러스과에 속했으나, 현재는 마토나바이러스과로 분류되며, Rubivirus 속에 속하는 RNA 바이러스이다. 사람 간 호흡기 분비물을 통해 전파되며, 정 20면체 캡시드와 엔벨로프를 가진다. 풍진 바이러스는 풍진, 즉 독일 홍역을 일으키는 원인으로, 임신 중 감염 시 태아에게 선천성 풍진 증후군을 유발할 수 있어, 예방 백신 접종이 권장된다.
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| 풍진바이러스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상위 분류 | 루비바이러스속 (Rubivirus) |
| 종 | 루비바이러스 루벨레 (Rubivirus rubellae) |
| 동의어 | 풍진 바이러스 |
| 분류학적 정보 (국제 바이러스 분류 위원회) | |
| 친척 | 루비바이러스 |
| 종 | 루비바이러스 루벨레 (Rubivirus rubellae) |
| 동의어 | 풍진 바이러스 |
| 특징 | |
| p53 의존 경로 관여 | 풍진 바이러스 유도 세포 사멸 |
2. 분류
2018년까지만 해도 풍진바이러스는 토가바이러스과로 분류되었었는데, 현재는 국제바이러스분류위원회(International Committee on the Taxonomy of Viruses, ICTV)가 '''마토나바이러스과'''(''Matonaviridae'')라는 별도의 바이러스과를 신설하여 그 유일한 속으로 포함시킨 상태이다. 마토나바이러스라는 이름은 1814년에 홍역과 성홍열에서 처음으로 풍진을 구분해낸 의사 조지 드 마톤(George de Maton)의 이름을 따서 명명하였다.[20] 따라서 RNA 의존 RNA 중합효소를 보유한 특성으로 인해 기존의 리보바이러스계로 여전히 분류된다.[20]
ICTV가 이러한 결정을 내린데에는 다음과 같은 이유가 있다. 우선 알파바이러스 등 토가바이러스의 다른 바이러스들은 절지동물 매개 바이러스(anthropod-borne; ARBO)인 아르보바이러스인데 비해 풍진바이러스는 사람간 호흡기 분비물을 통해 전염된다. 형태면에서는 다른 바이러스들은 캡시드가 구형이거나 정이십면체인 반면, 풍진바이러스 비리온은 다형태성을 가지며 정이십면체로 국한되지 않는다. 게다가 서열을 고려했을 때 계통학적으로도 같이 분류하지 않는 편이 더 좋다는 결론이 나왔다.[20]
풍진 바이러스(Rubella virus, ''Rubivirus rubellae'')는 ''Rubivirus'' 속에 속한다.[1]
풍진 바이러스는 2018년까지 토가바이러스과에 분류되었으나, 마토나바이러스과로 변경되었고, 신설된 렐름인 리보윌리아에 속하게 되었다. 이후, 2019년에는 헤페바이러스과 등과 함께 헤페리바이러스목에 분류되어, 계에서 목까지 결정되었다.
2. 1. 마토나바이러스과 (Matonaviridae)
2018년 국제바이러스분류위원회(International Committee on the Taxonomy of Viruses, ICTV)는 풍진 바이러스를 토가바이러스과에서 분리하여 '''마토나바이러스과'''(''Matonaviridae'')를 신설하고, 풍진 바이러스를 이 과의 유일한 속으로 분류하였다.[20][3] 마토나바이러스라는 이름은 1814년에 홍역과 성홍열에서 처음으로 풍진을 구분해낸 의사 조지 드 마톤(George de Maton)의 이름을 따서 명명하였다.[20][3]이러한 결정은 풍진 바이러스가 알파바이러스 등 토가바이러스과의 다른 바이러스들과 다른 특성을 보이기 때문이다. 다른 바이러스들은 절지동물 매개 바이러스(anthropod-borne; ARBO)인 아르보바이러스인데 비해 풍진바이러스는 사람간 호흡기 분비물을 통해 전염된다. 또한, 다른 바이러스들은 캡시드가 구형이거나 정이십면체인 반면, 풍진바이러스 비리온은 다형태성을 가지며 정이십면체로 국한되지 않는다. 계통학적으로도 같이 분류하지 않는 편이 더 낫다는 결론이 나왔다.[20]
마토나바이러스과는 RNA 의존 RNA 중합효소를 보유한 특성으로 인해 리보비리아(Riboviria)에 속한다.[3] 이후, 2019년에는 헤페바이러스과 등과 함께 헤페리바이러스목에 분류되어, 계에서 목까지 결정되었다.
2. 2. 루비바이러스 (Rubivirus)
국제바이러스분류위원회(International Committee on the Taxonomy of Viruses, ICTV)는 토가바이러스과로 분류되었던 풍진바이러스(''Rubivirus rubellae'')를 위해 '''마토나바이러스과'''(''Matonaviridae'')라는 별도의 바이러스과를 신설하였다. 마토나바이러스라는 이름은 1814년에 홍역과 성홍열에서 처음으로 풍진을 구분해낸 의사 조지 드 마톤(George de Maton)의 이름을 따서 명명하였다.[20] RNA 의존 RNA 중합효소를 보유한 특성으로 인해 기존의 리보바이러스계로 여전히 분류된다.[20]알파바이러스 등 토가바이러스과의 다른 바이러스들이 절지동물 매개 바이러스(anthropod-borne; ARBO)인 아르보바이러스인데 비해 풍진바이러스는 사람간 호흡기 분비물을 통해 전염된다. 형태면에서 다른 바이러스들은 캡시드가 구형이거나 정이십면체인 반면, 풍진바이러스 비리온은 다형태성을 가지며 정이십면체로 국한되지 않는다. 게다가 서열을 고려했을 때 계통학적으로도 같이 분류하지 않는 편이 더 좋다는 결론이 나왔다.[20]
2020년에 루후구 바이러스와 러스트렐라 바이러스가 풍진 바이러스와 함께 ''Rubivirus'' 속의 구성원이 되었다.[4] 이들은 사람에게 질병을 일으키지 않는 것으로 알려져 있다.[5] 풍진 바이러스는 2018년까지 토가바이러스과에 분류되었으나, 마토나바이러스과로 변경되었고, 신설된 렐름인 리보윌리아에 속하게 되었다. 이후, 2019년에는 헤페바이러스과 등과 함께 헤페리바이러스목에 분류되어, 계에서 목까지 결정되었다.
3. 구조
마토나바이러스과의 비리온은 숙주의 세포막에서 기인한 직경 50~70 nm의 바이러스 외피로 덮여 있다. 이 외피에는 외피 단백질 E1와 E2로 구성된 6 nm 길이의 돌기가 나와있다.[21] 이 외피 내부에 있는 캡시드는 대략 40 nm의 직경을 가진다.
E1 당단백질은 혈장 면역반응에서 항체에 의해 주로 인지되는 부분이다. 항헤마글루티닌 기작에 의해 중화된다.
구조단백질에 대해 유도된 음행반응에서 면역항진제로 간주되며 중성화 결정인자와 혈소판 결정인자를 모두 포함하고 있다.[22]
풍진 바이러스는 정 20면체의 캡시드 위에 엔벨로프를 가지고 있다. 직경은 60 nm에서 70 nm 정도이다. 이 엔벨로프에는 적혈구를 응집시키는 작용이 있는 것으로 알려져 있다. 캡시드 안에는 풍진 바이러스의 게놈이 포함되어 있다. 풍진 바이러스의 게놈은 단일 가닥 RNA이며, 그 안에 포함된 E1 유전자는 풍진 바이러스 검출에 도움이 된다. 게놈 RNA는 +가닥이며, 따라서 감염된 세포에서 mRNA로 기능하여 감염된 세포의 리보솜이 풍진 바이러스에 필요한 단백질을 만들 수 있게 한다.
3. 1. 비리온 (Virion)
마토나바이러스과의 바이러스 입자(비리온)는 구형이며, 직경 50~70 nm의 바이러스 외피로 덮여 있다.[21][6] 외피에는 외피 단백질 E1과 E2로 구성된 6 nm 길이의 돌기(spike)가 존재한다.[21][6] E1 당단백질은 면역 반응에서 주로 항체에 의해 인지되며, 중화 항체 및 혈구 응집 억제 항체를 유도한다.[22]풍진 바이러스는 정이십면체 캡시드 위에 엔벨로프를 가지고 있으며, 직경은 60~70 nm이다. 외피 내부에는 직경 40 nm의 정이십면체 캡시드가 존재한다.[21]
3. 2. 캡시드 단백질 (Capsid protein)
캡시드 단백질(CP)은 여러 기능을 수행한다.[8] 주요 기능은 캡시드를 형성하기 위한 호모올리고머 형성, 그리고 유전체 RNA 결합이다. 또한 캡시드 내 RNA 응집을 담당하며, 막 단백질 E1 및 E2와 상호 작용하고, 숙주 내 바이러스 복제에 중요한 인간 숙주 단백질 p32에 결합한다.[9]알파바이러스와는 달리 캡시드는 자가분해를 거치지 않으며, 신호 펩티데이스에 의해 폴리단백질의 나머지 부분에서 잘려나간다. 캡시드 생산은 바이러스의 출아와 동시에 세포내 막 표면에서 일어난다.[10]
4. 유전체 (Genome)
풍진바이러스의 유전체는 양성 단일 가닥 RNA로, 약 9,762개의 뉴클레오타이드로 구성되어 있다.[23][11] 5' 말단 2/3 영역에는 두 개의 비구조 폴리펩타이드(p150, p90)가, 3' 말단 1/3 영역에는 세 개의 구조 폴리펩타이드(C, E2, E1)가 암호화되어 있다.[23][11] E1과 E2는 당화(glycosylation)된다.[23][11]
마토나바이러스과는 5' 말단에 스템-루프 구조를 가지며, 5' 말단 부근의 51개 뉴클레오타이드 보존 서열과 subgenomic RNA 시작 부위의 20개 뉴클레오타이드 보존 서열 등 3개의 고도로 보존된 부위가 존재한다.[23][11]
유전체는 여러 종류의 비번역 RNA 구조를 암호화하는데, 풍진바이러스 3' 시스-작용 구조가 대표적이다. 이 구조는 스템-루프 구조로 바이러스 복제에 중요한 역할을 수행한다.[24][12] 풍진과 알파바이러스 사이의 유일한 상동성 영역은 비구조 단백질 3의 NH2 말단에 위치하며, 헬리케이스 및 복제효소 활성을 갖는다. 풍진 게놈에서 이는 알파바이러스에서 발견되는 것과 반대 방향으로 발생하여 게놈 재배열이 발생했음을 나타낸다.
풍진 바이러스는 현재까지 알려진 단일 가닥 RNA 바이러스 중 GC 함량이 가장 높다(약 70%).[25][13] 이러한 높은 GC 함량에도 불구하고, 그 코돈 사용은 인간 숙주와 유사하다.
5. 생활사 (Replication)
풍진 바이러스는 특정한 수용체를 통해 세포 표면에 부착된 후, 형성 중인 엔도솜에 의해 흡수된다.[7] 세포 외부의 중성 pH에서 E2 외피 단백질은 E1 단백질을 덮고 있다. 엔도솜 내부의 pH가 떨어지면 E1의 외부 도메인이 풀려나 바이러스 외피와 엔도솜 막의 융합이 일어난다. 따라서 캡시드는 세포질에 도달하여 분해되고 유전체가 방출된다.
+ssRNA (양성, 단일 가닥 RNA)는 처음에 비구조 단백질의 번역을 위한 주형으로만 작용하며, 이는 큰 폴리 단백질로 합성된 후 단일 단백질로 절단된다. 구조 단백질의 서열은 먼저 바이러스 RNA 중합 효소 (복제 효소)에 의해 상보적인 −ssRNA를 주형으로 사용하여 복제되며, 별도의 짧은 mRNA로 번역된다. 이 짧은 아유전체 RNA는 추가적으로 비리온에 포장된다.[14]
구조 단백질의 번역은 큰 폴리펩티드(110 kDa)를 생성한다. 그런 다음 이 폴리펩티드는 단백질 분해에 의해 E1, E2 및 캡시드 단백질로 절단된다. E1 및 E2는 유형 I 막관통 단백질이며, 아미노 말단 신호 서열의 도움을 받아 소포체 (ER)로 수송된다. ER에서 이종 이량체 E1·E2 복합체는 골지체에 도달하며, 여기서 새로운 비리온의 출아가 일어난다 (알파 바이러스와 달리, 출아는 세포막에서 발생한다).[15]
반면에 캡시드 단백질은 세포질에 남아 유전체 RNA와 상호 작용하여 캡시드를 형성한다.[15]
6. 전파 (Transmission)
풍진 바이러스(RuV)는 사람 간의 호흡을 통해 전파된다.[3] 풍진 바이러스는 사람만을 자연 숙주로 하며, 감염되면 풍진 바이러스 감염증을 발생시킬 수 있다. 감염 후 면역이 불충분한 경우, 주로 상기도나 림프절 등에서 증식하면서, 경우에 따라 바이러스 혈증을 일으켜 전신으로 풍진 바이러스가 퍼져나간다. 다만, 감염되어도 불현성 감염으로 끝나 뚜렷한 증상을 나타내지 않는 경우도 있다. 풍진 바이러스 감염증을 발병해도, 출생 후라면 통상 며칠 내로 회복된다. 그러나 풍진 바이러스 감염증 발병 중은 물론이고, 발병 전 잠복기에도 감염자는 풍진 바이러스를 주변에 방출하며, 사람에서 사람으로 비말 감염에 의해 퍼져나간다.[3] 또한, 풍진 바이러스는 임산부에서 태아로의 태반을 통한 감염, 즉 수직 감염도 일으킨다. 풍진 바이러스는 태반에서 증식하며, 거기에서 태아의 혈액으로 침투하여, 그대로 태아의 세포에서도 증식하는 것이다. 이 결과, 태아에게 선천성 풍진 증후군을 일으켜, 태아는 난청이나 심장 질환 등을 안고 태어날 가능성이 있다. 특히, 임신 초기에 면역이 불충분한 임산부가 풍진 바이러스에 감염되면, 선천성 풍진 증후군을 일으킬 위험성이 높기 때문에, 풍진 바이러스는 TORCH 병원체 (TORCH agent) 중 하나로 분류된다.[3]
7. 역학 (Epidemiology)
풍진바이러스의 E1 단백질 서열 차이에 따라 8~10% 차이를 보이는 두 가지 유전형이 존재하며, 이는 1a, 1B, 1C, 1D, 1E, 1F, 1G, 1h, 1i, 1j, 2A, 2B, 2C의 13개 유전형으로 세분화된다.[16] 세계 보건 기구(WHO)는 유전형 분석을 위해 뉴클레오타이드 8731~9469를 포함하는 최소 범위를 권장한다.[16]
유전자형 1a, 1E, 1F, 2A 및 2B는 중국에서 분리되었으며,[16] 유전자형 1j는 일본과 필리핀에서만 분리되었다.[16] 유전자형 1E는 아프리카, 아메리카, 아시아 및 유럽에서 발견된다.[16] 유전자형 1G는 벨라루스, 코트디부아르 및 우간다에서 분리되었고,[16] 유전자형 1C는 중앙 및 남아메리카에서만 풍토병이다.[16] 유전자형 2B는 남아프리카 공화국에서, 유전자형 2C는 러시아에서 분리되었다.[16]
8. 풍진 백신
풍진 바이러스는 RNA 바이러스로 게놈이 불안정하고 변이가 쉽지만, 백신 접종이 효과적이며 약독화된 생백신도 존재한다. 그러나 백신은 '''증식 능력을 가진 풍진 바이러스'''를 포함하고 있어 임산부에게는 금기이며, 임신 중에는 사용할 수 없다. 태아에게 선천성 풍진 증후군이 발생하면 회복이 불가능하며, 출생 후 평생 장애를 안고 살아가게 되므로, 임신을 원하는 여성은 임신 전에 접종하는 것이 바람직하다.
약독화된 생백신은 면역 억제제를 사용하거나 스테로이드 호르몬제를 대량 사용하는 등 면역 억제 상태의 사람에게도 금기이다. 면역 억제 상태에서는 약독화된 바이러스라도 증식을 억제하지 못할 위험이 있기 때문이다. 심각한 급성 질환, 고열 등의 경우에도 안전을 위해 백신 접종이 제한된다.
풍진 백신은 5℃ 이하에서 동결되지 않도록 보관해야 하며, 태양광이나 자외선 노출을 피해야 한다. 대한민국에서는 MMR (홍역, 볼거리, 풍진) 혼합 백신 형태로 국가 필수 예방접종에 포함되어 있다.
9. TORCH 증후군
풍진 바이러스는 TORCH 병원체 중 하나이다. 이 "TORCH"는 태아에게 선천성 이상을 일으키는 병원체로 알려진 병원체의 머리글자를 딴 것이며, 이 중 "R"은 풍진 바이러스(Rubella virus)의 머리글자이다.
- T - 톡소플라스마 (Toxoplasma)나 매독 병원체인 트레포네마 (Treponema)의 "T"이다.
- O - Other, 즉 기타.
- R - 풍진 바이러스(Rubella virus)의 "R"이다.
- C - 거대세포바이러스 (Cytomegalo virus)의 "C"이다.
- H - 단순 헤르페스 바이러스 (Herpes simplex virus)의 "H"이다.
임신 중 풍진 감염은 태아에게 심각한 합병증을 유발할 수 있으므로, 임신 전 예방접종이 중요하다.
참조
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Create a new family Matonaviridae to include the genus Rubivirus, removed from the family Togaviridae Release
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