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거대세포바이러스

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목차

1. 개요

거대세포바이러스(Cytomegalovirus, CMV)는 헤르페스바이러스과의 베타헤르페스바이러스아과에 속하는 DNA 바이러스로, 사람을 포함한 포유류를 숙주로 삼는다. 인간 거대세포바이러스(HCMV)는 가장 많이 연구된 바이러스이며, 다른 종으로는 침팬지, 오랑우탄, 원숭이 등을 감염시키는 바이러스가 있다. CMV는 정이십면체 구조에 외피를 가지며, 약 200kb 크기의 선형 DNA 유전체를 가지고 있다. CMV는 세포 내에서 용원성 생활사를 가지며, 숙주 세포의 수용체와 결합하여 세포내이입을 통해 침입한다. CMV는 유전공학에서 포유류 세포의 벡터로 사용되며, 임산부 감염 시 태아에게 수직 감염되어 선천성 감염을 일으킬 수 있다. CMV는 여러 암과 관련이 있으며, 종양 세포에 감염되어 종양 면역이나 항암제에 대한 저항성을 증가시키는 온코모듈레이션(oncomodulation)을 통해 악성도를 높일 수 있다. 감염은 다양한 체액과 접촉, 수혈, 장기 이식 등을 통해 발생하며, 항체 검사, 항원 검사, 바이러스 검사를 통해 진단한다. 치료는 항바이러스제를 사용하며, 백신 개발은 진행 중이다.

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거대세포바이러스
일반 정보
폐렴 세포의 CMV 감염을 나타내는 전형적인
폐 폐렴 세포의 CMV 감염을 나타내는 전형적인 "올빼미 눈" 핵내 봉입체
학명Cytomegalovirus
어원그리스어: kútos (키토스, 세포)
그리스어: mégas (메가스, 큰)
라틴어: vīrus (비루스, 바이러스)
동의어인간 거대세포바이러스 그룹
분류
계바이러스
군DNA 바이러스
목헤르페스바이러스목 (Herpesvirales)
과헤르페스바이러스과 (Herpesviridae)
아과베타헤르페스바이러스아과 (Betaherpesvirinae)
속거대세포바이러스속 (Cytomegalovirus)
종아래 참고
종 (Species)
종 목록인간 헤르페스바이러스 5형 (Human herpesvirus 5)

2. 분류학

헤르페스바이러스과 중에서도 베타헤르페스바이러스아과에 속하는데, 이 아과에는 무로메갈로바이러스와 돌발진바이러스(인간 헤르페스바이러스 6과 인간 베타헤르페스바이러스 7)가 속한다.[91] 또 CMV는 단순포진바이러스 1과 2, 그리고 수두대상포진바이러스가 속하는 알파헤르페스바이러스아과와, 엡스타인-바 바이러스와 카포시 육종-관련 허피스바이러스가 속하는 감마헤르페스아과가 포함된다.[90]

거대세포바이러스에 속하는 일부 종들은 포유류를 숙주로 삼는다.[91] 가장 많은 연구가 진행된 바이러스는 인간 베타헤르페스바이러스 5(HHV-5)로도 알려진 인간 거대세포바이러스이다. 이 속에 속한 다른 바이러스종들은 대부분 유인원을 숙주로 삼는데, 침팬지와 오랑우탄을 감염시키는 침팬지 거대세포바이러스(CCMV)와 마카크를 감염시키는 붉은털원숭이 거대세포바이러스 (RhCMV), 원숭이 거대세포바이러스(SCCMV)가 있다. CCMV는 파닌 베타헤르페스바이러스 2 (PaHV-2) 또는 오랑우탄 베타헤르페스바이러스 4 (PoHV-4)라고도 불리며[92] SCCMV는 긴꼬리원숭이 베타헤르페스바이러스 5 (CeHV-5),[93] RhCMV는 긴꼬리원숭이아과 베타헤르페스바이러스 8(CeHV-8)으로 불리기도 한다.[94]

임시적으로 이 속에 분류되고 있는 바이러스로 헤르페스바이러스 아오투스 1과 헤르페스바이러스 아오투스 3가 있는데, 둘 다 올빼미원숭이(Aotus)에서 발견되어 이와같은 이름이 붙여졌다. 과거에 이전에 거대세포바이러스로 분류되었으나 현재는 따로 분리된 무로메갈로바이러스에 속하는 바이러스로는 설치류에서 발견되는 쥐과 베타헤르페스바이러스 1(MuHV-1)라고도 불리는 생쥐 거대세포바이러스 (MCMV), 그리고 쥐(rat)에서 발견되는 쥐과 베타헤르페스바이러스 2(MuHV-2)가 있다.[95]

2. 1. 종

거대세포바이러스 속에는 11개의 종이 속해 있다.[89][5]

  • 올빼미원숭이 베타헤르페스바이러스 1 (Aotine betaherpesvirus 1)
  • 꼬리감는원숭이 베타헤르페스바이러스 1 (Cebine betaherpesvirus 1)
  • 긴꼬리원숭이 베타헤르페스바이러스 (Cercopithecine betaherpesvirus 5)
  • 인간 베타헤르페스바이러스 5 (Human betaherpesvirus 5)
  • 마카크 베타헤르페스바이러스 3 (Macacine betaherpesvirus 3)
  • 마카크 베타헤르페스바이러스 8 (Macacine betaherpesvirus 8)
  • 맨드릴 베타헤르페스바이러스 1 (Mandrilline betaherpesvirus 1)
  • 파닌 베타헤르페스바이러스 2 (Panine betaherpesvirus 2)
  • 개코원숭이 베타헤르페스바이러스 3 (Papiine betaherpesvirus 3)
  • 개코원숭이 베타헤르페스바이러스 4 (Papiine betaherpesvirus 4)
  • 다람쥐원숭이 베타헤르페스바이러스 4 (Saimiriine betaherpesvirus 4)

3. 구조

거대세포바이러스는 외피를 가진 정이십면체 구조이며, 구형 또는 다형성을 띈다.[88][4] 직경은 약 150–200nm이다.[88][4] 유전체는 선형의 비분절형 DNA로, 약 200kb의 길이를 가진다.[88][4]

거대세포바이러스의 모식도


사람 거대세포바이러스(HCMV)는 헤르페스바이러스과에 속하는 DNA 바이러스로, 게놈 크기는 직경 약 180nm, 230kbp로 구성된 이중 가닥 DNA 바이러스이다.[30][26] HCMV는 헤르페스바이러스 중에서도 가장 큰 크기를 가지는 대형 DNA 바이러스이다.[26] 가장 바깥쪽은 지질 이중막의 엔벨로프(envelope)로 덮여 있으며, 내부에는 정이십면체의 단백질 껍질(캡시드)이 있고, 그 안에 4개의 입체 구조가 다른 DNA 이성질체로 구성된 게놈이 있다.[30] 엔벨로프와 캡시드 사이에는 테구멘트(tegument)가 존재한다.[30] 바이러스 입자(비리온)는 약 70종류의 바이러스 단백질로 구성되며, 테구멘트 단백질인 pp65(UL83)가 가장 많이 포함되어(15%)있다.[30]

4. 유전체

헤르페스 바이러스는 인간 바이러스 중에서 가장 큰 게놈을 가지는 편이며, 수백 개의 단백질을 암호화한다.[14] 야생형 거대세포바이러스 균주의 이중 가닥 DNA(dsDNA) 게놈은 약 235kb이며, 최소 208개의 단백질을 암호화한다.[14] 이는 다른 모든 인간 헤르페스 바이러스보다 길고, 일반적으로 모든 인간 바이러스 중에서 가장 긴 게놈 중 하나이다. 거대세포바이러스는 두 개의 고유 영역(고유 장 UL 및 고유 단 US)으로 구성된 특징적인 헤르페스 바이러스 E형 게놈 구조를 가지며, 두 영역 모두 한 쌍의 역 반복(말단/내부 반복 장 TRL/IRL 및 내부/말단 반복 단 IRS/TRS)으로 둘러싸여 있다.[14] 두 세트의 반복은 수백 bp의 영역, 소위 "a 시퀀스"를 공유한다.[14] 반복의 다른 영역은 때때로 "b 시퀀스" 및 "c 시퀀스"라고 한다.[14]

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5. 생애 주기

바이러스 복제는 핵에서 이루어지며 용원성 생활사를 가진다.[88] 숙주 세포로의 침입은 바이러스의 당단백질이 숙주 세포의 막에 있는 수용체와 결합하여 세포내이입을 일으킴으로써 이루어진다.[88] DNA 복제는 이중나선 DNA의 양방향성 복제 모델을 따른다.[88] 전사는 선택적 스플라이싱 메커니즘으로, 번역은 누설 스캐닝 메커니즘으로 이루어진다.[88] 이 바이러스는 핵 출리를 통해 핵 바깥으로 나가고, 출아를 통해 세포 밖으로 확산된다.[88] 인간과 원숭이가 숙주이며, 접촉, 소변, 타액으로 전염된다.[88]

속숙주감염 조직침입 기작확산 기작복제 장소조립 장소전염 매개
거대세포바이러스인간, 원숭이상피 점막당단백질출아핵핵소변, 타액



모든 헤르페스바이러스는 신체 내에서 오랜 시간동안 잠복할 능력이 있다는 공통점이 있다. CMV의 경우 몸 전체에서 발견되지만 주로 감염되는 장소는 침샘이다.[91]

6. 유전공학

유전공학 분야에서 거대세포바이러스(CMV)의 촉진유전자는 구성적 발현성으로 인해 포유류 세포를 다룰 때 벡터로 많이 사용된다.[96] CMV 프로모터는 강력한 프로모터이며, 해당 프로모터의 제어 하에 있는 유전자의 구성적 발현을 유도하기 때문에 포유류 세포에서 수행되는 유전자 조작 작업에 사용되는 벡터에 흔히 포함된다.[16]

7. 역사

1881년, 독일의 병리학자 휴고 리베르트는 신생아의 세포에서 비대해진 세포와 핵을 발견해 기록으로 남겼으며, 이것이 거대세포바이러스의 첫 발견이다.[97][17] 리베르트는 매독 유사 증상을 나타낸 사산아의 신장에서 "owl eye(올빼미 눈)" 모양의 특징적인 핵 내 봉입체를 가진 거대 세포를 관찰하여 학회에 발표했다 (논문 발표는 1904년).[28][29][30] 처음에는 기생충 감염으로 추정되었다.[30]

이후 1956년과 1957년 사이에 토마스 허클 웰러는 스미스, 로와 함께 이 바이러스를 분리하는 데 성공했다.[98][18] "거대세포바이러스"(cytomegalovirus; CMV)라는 명칭은 CMV가 감염된 세포를 거대화시키는 데에서 유래했으며, 1957년에 웰러에 의해 명명되었다.[26][27] 1954년에는 생쥐에 감염되는 쥐 거대세포바이러스 (murine cytomegalovirus; MCMV)가 보고되었다.[31]

1990년에는 인간 거대세포바이러스의 유전체가 처음으로 알려졌는데,[99] 당시까지 알려진 유전체 중 가장 길고 정확한 것이었다.[100][19][20]

2020년 1월, 장 로런트 카사노바의 지도 하에 록펠러 대학교의 과학자들은 산화질소 합성효소 2 (NOS2)의 결핍과 CMV의 치사 사례 사이의 연관성을 발견했다. 이를 통해 NOS2 결핍을 조사함으로써 CMV에 걸리기 쉬운 정도를 측정하고, 새로운 CMV 치료법 개발의 단서가 될 수 있을 것으로 기대하고 있다.[101]

8. 역학

거대세포바이러스(CMV)는 모자간에 경태반, 경산도, 모유 등의 경로로 수직 전파를 일으키며, 이후에는 키스 등의 타액 교환, 소변 등으로부터의 접촉 또는 비말에 의해 직접 또는 간접적으로, 정액이나 자궁경관 분비물을 통해 성적으로, 더 나아가 이식이나 수혈 등에 의해 의원적으로 수평 전파를 일으킨다.[26][32]

CMV는 넓은 장기 친화성(향범성)을 가지므로 다양한 장기에 잠복 감염되어, 평생 숙주에 지속 감염되어 배제되지 않는다.[26] 외인 감염 후, 다양한 유인에 의해 재활성화되어 내인 감염을 일으킨다.[26] 일본에서는 성인기 항체 보유율이 60%~90%로 높으며[32], 많은 사람이 유아기에 불현성 감염을 겪는다고 알려져 있다. 또한, 일본에서는 1990년대 이후 임신 가능 연령 여성의 항체 보유율이 감소하여, 2000년대에는 70%까지 감소했다고 한다.[33] 따라서, 선천성 감염이나 주산기 감염에 의한 신생아 거대세포바이러스 감염 수 증가가 우려되고 있다.[34]

9. 감염

거대세포바이러스(HCMV)는 사람에게만 감염되며, 넓은 장기 친화성(향범성)을 가진다.[26] HCMV 감염 세포에서의 감염 양식은 허용성 감염, 비허용성 감염, 잠복 감염으로 크게 분류된다.[30] HCMV에 허용성을 보이는 세포는 다수 알려져 있으며, 간엽계 세포(섬유아세포, 혈관내피세포, 평활근 세포), 상피계 세포(망막 색소 상피 세포, 태반 영양막 세포, 신뇨세관 상피 세포), 혈구계 세포(수지상 세포, 대식세포), 신경계 세포(신경 전구 세포, 신경 세포, 신경교 세포) 등이 있다.[35]

거대세포바이러스에 의한 감염증은 유아기의 초기 감염과 면역 억제 상태에서 재활성화됨으로써 다양한 병태를 일으킨다. 일반적으로 유아기에 아무런 병태도 나타내지 않는 불현성 감염으로 끝나 잠복 감염 상태로 이어진다. 그러나 면역계가 정상이라 하더라도 간염, 전염성 단핵구증 유사 증상, 아주 드물게 위장염[36]을 나타내는 경우가 있지만,[37] 선천성 감염 외에는 청각 신경, 시각 신경에 대한 손상 위험은 낮다.[34]

주요 감염 경로는 다음과 같다.


  • 체액, 분비물과의 접촉 - 비성적 접촉, 성적 접촉.
  • 태내 감염 - 신생아에게 선천성 감염증을 일으킴.
  • 수혈, 장기 이식 - 백혈구 내에 감염된 거대세포바이러스가 감염되어 2~4주 후에 발열, 드물게 간염을 발병하기도 한다.[38] 또한, 면역 억제 요법 중에 발생한 장염과 대장 천공[39]이 보고되고 있다.

10. 임상 양상

10. 1. 선천성 감염

감염 이력이 없는 CMV 항체가 음성인 임산부 중 1% - 2%가 임신 중에 처음 감염되며, 감염된 임산부의 약 40%가 태아 감염으로 이어진다. 태아 감염 사례의 20%는 증상이 있지만, 80%는 무증상 선천성 감염이다[34]。 증상이 있는 감염아는 신생아의 약 0.1%로[34], 임산부가 임신 초기에 거대세포바이러스에 처음 감염되면, 태아에게 전염되어 유산, 사산, 신생아 사망 (30%)[40]의 원인이 될 수 있으며, 난청[41], 소두증, 두개내 석회화 등을 일으키는 경우가 많다. 선천성 거대세포 봉입체증이라고도 불린다. TORCH 증후군의 하나이다. 또한, 무증상 선천성 감염아 중 어떤 장애를 발병하는 것은 10% - 15%로 알려져 있다[42]。

바이러스 배양을 통해 톡소플라즈마증, 풍진, 매독 등의 다른 선천성 감염증과 감별해야 한다.

10. 2. 후천성 감염

주요 증상은 발열, 간 기능 이상, 경부 림프절 종창, 간비종 등이다.[43][44][45][46] 급성 열성 질환으로는 CMV 간염, 전염성 단핵구 증가증과 유사한 비정형 림프구 증가증이 나타날 수 있다.

  • '''거대세포바이러스 망막염'''

: 망막 출혈 등을 일으킨다.[43][44]

  • '''거대세포바이러스 폐렴'''

: 화학 요법 후나 후천성 면역 결핍 증후군 등 면역력이 저하된 상태에서 발생한다.[45] 후천성 면역 결핍 증후군 환자의 주요 사망 원인 중 하나이다.

  • '''거대세포바이러스 수막염'''

: 화학 요법 후나 후천성 면역 결핍 증후군 등 면역력이 저하된 상태에서 발생한다.

  • '''거대세포바이러스 장염'''

: 궤양성 대장염 등의 스테로이드 치료 중에 발생할 수 있다.[46]

11. 검사

거대세포바이러스(CMV) 감염 여부를 확인하기 위한 검사 방법은 다음과 같다.


  • 항체 검사
  • CMV-IgG: 과거 감염 경험이 있는 사람에게서 양성 반응을 보인다. 일본에서는 성인의 90% 이상이 양성으로 나타나지만, 양성률은 감소하는 추세이다.
  • CMV-IgM: 초기 감염 또는 바이러스 재활성화 시 증가한다.
  • 항원 검사
  • C7-HRP: CMVpp65 항원을 과산화효소 표지 인간 단일클론 항체로 염색하여, 현미경 검사 하에 세포질이 폐색된 호중구 수를 검색하여 평가한다. 양성 세포 수/호중구 10만 개
  • C10/C11: CMVp65 항원의 단일클론 항체와 알칼리성 인산분해효소 표지 2차 항체로 염색하여, 현미경 검사 하에 세포질이 폐색된 호중구 수를 검색하여 평가한다.
  • 바이러스 검사
  • CMV-DNA: PCR법으로 바이러스 양을 직접 측정한다.

12. 치료

일반적으로 건강한 사람은 안정을 취하며 경과를 관찰한다. 면역 저하 상태(후천성 면역 결핍 증후군, 면역 억제제 치료 중 등), 장기 이식 후(조혈모세포 이식 후, 신장 이식 후 등), 악성 종양(백혈병 등) 등의 기저 질환이 있는 환자에게는 항바이러스제를 투여한다. 또한, 선천성 감염 감염아에게 항바이러스제를 투여하면 난청 개선 효과가 있다.

사용되는 항바이러스제는 다음과 같다.


  • 간시클로비르 (Ganciclovir, GCV): 데노신® (정맥 주사 제제)
  • 발간시클로비르 (Valganciclovir, VGCV): 발리키사® (경구 복용 정제)
  • 포스카르넷 (Foscarnet): 호스카빌® (정맥 주사 제제)
  • 레텔모빌 (letermovir): 프레바이미스® (경구 복용 정제, 정맥 주사 제제)
  • 시도포비르 (Cidofovir): 내성 바이러스의 경우 투여하며, 현재 일본에서는 승인되지 않았다.

13. 백신

모더나에서 RNA 백신 "mRNA-1647"을 연구하고 있지만, 2022년 현재 유효한 거대세포바이러스 백신은 실현되지 않았다.[34][47][48]

14. 면역 노화 (피로)

건강한 거대세포바이러스(CMV) 보균자의 경우 CMV 특이적인 세포독성 CD8+T 세포 비율이 중앙값 10%로 예상보다 높으며, 40%에 달하는 경우도 있다.[49] 노화에 따라 이 비율은 상승한다.[50][51] 어떠한 기전에 의한 것인지는 불분명하지만, 노화에 따라 CMV 특이적 T 세포의 소 클론성 증가(memory inflation)가 일어나면, 나이브 T 세포가 감소하여 CMV 이외의 감염증에 대한 방어 능력이 저하된다.[52][53] 한편, 장수하는 가계에서는 이러한 현상이 나타나지 않는다.[54] 이러한 사실들로부터 CMV에 대한 T 세포 반응 증대가 면역 노화(피로)와 밀접하게 관련되어 있으며, 중요한 지표로 여겨지고 있다.[55][56]

피로한 세포독성 CD8+T 세포는 T 세포 억제성 CD28 슈퍼패밀리 수용체인 PD-1(programmed death-1) 수용체를 발현한다. CD8+T 세포는 리간드인 PD-L1에 의한 PD-1 활성화로 인해 그 기능이 억제된다. PD-1/PD-L1 상호작용을 억제하면 항바이러스 CD8+T 세포 작용이 회복되어 바이러스양이 감소하므로, CMV는 이 경로의 지속적인 활성화를 통해 면역에 의한 바이러스 제거 능력을 저하시킨다.[23]

15. 온코모듈레이션 (Oncomodulation)

CMV 자체는 같은 헤르페스바이러스과의 EB 바이러스처럼 악성 종양을 일으키는 종양 바이러스 (암 바이러스)로는 일반적으로 생각되지 않는다[57]。그러나 CMV는 악성 종양을 일으킨다기보다는, CMV가 종양 세포에 감염되어 종양 세포에 종양 면역이나 항암제에 대한 저항성을 획득하게 하여 악성도를 높이는 ('''oncomodulation'''：'''온코모듈레이션''') 가능성이 최근 연구에서 밝혀지고 있다[57]。이 CMV에 의한 종양 세포의 온코모듈레이션은 1996년에 독일의 연구자들이 제기했다[58]。

15. 1. 암과의 관련성

거대세포바이러스(CMV)는 여러 종류의 암과 관련성이 보고되고 있다.

교모세포종(신경교종)에서는 CMV가 매우 높은 빈도(90% 이상)로 검출된다.[59][60][61][62] 교모세포종 환자의 80% 혈액에서 CMV-DNA가 검출되었다는 보고도 있다.[60] 대장암의 경우, CMV가 종양 조절 효과를 가질 수 있다는 연구 결과가 있으며,[63][64][65][66][67] 메타 분석에 따르면 대장암 조직에서 CMV 검출률은 27.5% 정도이며, 바이러스 양이 정상 조직보다 높다.[66] 전립선암과의 관련성도 고려되고 있으며,[68][69][70][71] 전립선 상피내 종양, 과형성 기저 세포, 전립선암에서 CMV가 높은 비율로 검출되었다는 보고가 있다.[68]

점액표피암 조직에서도 CMV가 검출되었으며,[72] 한 연구에서는 CMV가 종양 바이러스로 간주될 수 있다고 제시한다.[72] 비흑색종 피부암과 CMV의 관련성도 보고되고 있다.[73][74] EB 바이러스 음성 호지킨 림프종 조직에서 CMV가 양성으로 나타났다는 보고도 있다.[76][77] 피부 T 세포 림프종(CTCL) 환자에서 CMV 항체가가 높다는 보고가 있지만,[79][80][81] 부정적인 결과도 존재한다.[82]

유방암에서는 CMV의 종양 변조 가능성이 고려되며,[83][84][85][86] 특히 염증성 유방암과의 관련성이 알려져 있다.[86] CMV는 단구를 M1 또는 M2 대식세포로 분화시켜 종양 형성에 영향을 줄 수 있다.[84] M1 대식세포는 염증성 사이토카인을 생성하여 암 형성을 촉진할 수 있으며,[87] M2 대식세포는 면역 억제성 사이토카인을 생성하여 종양 면역을 억제하고 유방암 형성에 간접적으로 관여한다.[84][85]

참조

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[12] 웹사이트 Macacine betaherpesvirus 3 (Rhesus cytomegalovirus) https://www.uniprot.[...] 2019-03-13
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