프로바이노그나투스
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1. 개요
프로바이노그나투스는 아르헨티나에서 발견된 멸종된 소형 키노돈트로, '진보한 턱'을 의미한다. 1970년 알프레드 셔우드 로머에 의해 명명되었으며, 턱 구조, 두개골 특징, 치아 구조 등을 통해 육식 또는 충식 동물로 추정된다. 프로바이노그나투스는 소켓이 후관절골과 연결된 이중 턱 관절을 가지고 있으며, 뇌의 발달과 두정안의 소실을 통해 온혈동물로의 진화를 보여준다. 프로바이노그나투스는 프로바이노그나투스과에 속하며, 차냐레스 지층에서 발견되었으며, 이 지역의 화산 활동과 관련된 대량 사망 사건과 연관되었을 가능성이 있다.
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| 프로바이노그나투스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Probainognathus |
| 명명자 | Romer, 1970 |
| 모식종 | Probainognathus jenseni |
| 모식종 명명자 | Romer, 1970 |
| 화석 발견 시기 | 후기 삼첩기 ~ |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 사지동물상강 |
| 강 | 단궁강 |
| 목 | 수궁목 |
| 미분류 | 수치류 |
| 아목 | 키노돈트아목 |
| 하목 | 유키노돈트류 |
| 미분류 | 프로바이노그나투스류 |
| 과 | †프로바이노그나투스과 |
| 하위 분류 | |
| 종 | P. jenseni |
2. 발견사와 명명
하버드 대학교 출신 수집가 제임스 A. 젠센이 이끄는 발굴팀이 아르헨티나 라리오하 주의 차냐레스 지층에서 프로바이노그나투스를 발견하였다. 이들은 캄포 데 탈람파야에서 리오 차냐레스 북쪽으로 3km 떨어진 거리에서 이 화석 표본을 채취했다.[20][1]
'''프로바이노그나투스 젠세니'''(Probainognathus jensenila)는 1970년 하버드 대학교의 고생물학자 알프레드 셔우드 로머가 최초로 명명하고 이를 투고하였다.[20][1] 속명 '프로바이노그나투스'는 그리스어로 '진보한 턱'이라는 뜻으로, 진보된 턱관절에서 비롯됐다. 종소명 '젠세니'는 제임스 A. 젠센의 업적을 기리기 위해 붙여졌다.[20][1]
호세 보나파르트와 알프레드 W. 크롬톤의 1994년 논문에서는 아르헨티나 북서부의 이스치구알라스토 지층에서 발견된 어린 두개골(PVSJ 410)을 프로바이오그나투스의 비교 표본으로 인정했다. 이후 연구에서는 PVSJ 410이 프로바이오그나투스보다는 더 파생된 키노돈트에 속할 수도 있음을 보여주었다.[21][2] 이 표본은 텍사스 대학교 오스틴에서 CT 스캔을 거쳤으며, 그 결과로 생성된 3D 모델은 일반에 공개되었다.[22][3]
1994년, 라리오하 국립대학교에서 다른 표본 몇 점과 함께 프로바이노그나투스 젠세니의 모식 표본이 도난당했다는 기사가 보도되었다.[26][23][7][4]
2. 1. 모식표본 도난 사건
3. 해부학적 특징
프로바이노그나투스는 소형 키노돈트로, 표본과 출처에 따라 크기가 일관되지 않아 쥐 만한 것에서부터 개와 크기가 비슷한 것까지 다양하다.[24][25]
프로바이노그나투스의 후비공은 전상악골 돌출부를 넘어 확장되었으며 매우 얇았다. 이 구조의 겉보기 약점 때문에 여러 표본에서 부러졌으며, 이를 연구하는 데 어려움이 가중되었다.[20][1] 안와 아래 아치와 관골궁은 비교적 날카롭게 형성되었으며, 관골궁 뒤쪽에 비늘뼈의 연장이 있었다. 프로바이노그나투스는 치열의 뒤쪽 끝까지 뻗어 있는 긴 이차 구개를 가지고 있었다.[20][1] 이차 구개는 주로 구개골에 의해 형성되었으며 다소 좁았다. 이러한 구개의 좁아짐은 뒤쪽 아래 어금니를 맞출 수 있도록 공간을 절약할 수 있게 해주었다. 또한, 서골은 이차 구개 뒤쪽으로 뻗어 있었고 상당한 익상골 플랜지가 존재했다.[20][1]
프로바이노그나투스의 두개골은 평균 길이가 7cm 정도였으며 송과체공이 없었다.[1] 두개골은 길이에 비해 넓었고, 얼굴은 짧고 좁았지만, 관골 부위는 비교적 컸는데, 이는 턱 근육 부착을 위한 것으로 보인다.[1] 두개골은 또한 포유류의 전형적인 특징인 이중 후두과를 가지고 있었다.[9] 키니쿠돈과 같은 가까운 친척들과 비교했을 때, 프로바이노그나투스의 뇌두개는 두정골 부위에서 더 넓었고, 두개골의 후두 부위는 더 깊었다. 마찬가지로, 두정골은 깊이가 더 깊었고, 후두골 능선은 더 높았으며, 안와는 머리의 나머지 부분에 비해 상대적으로 더 컸다. 시상 능선 또한 뒤쪽으로 길어졌고, 후두 능선으로 갈라졌다. 이는 프로바이노그나투스에서 더 곧은 후방 가장자리와 더 오목한 후두부를 초래했다.[1] 프로바이노그나투스에서는 두정안 (두정부에 존재했던 빛을 수용하는 기관)이 완전히 소실되었다. 이는 본 속, 더 나아가 일부 키노돈류가 항온 동물이었음을 시사하며, 이러한 진화는 수궁류 내에서 단계적으로 진행되었던 것으로 보인다.[17]
''프로바이노그나투스''의 턱은 특히 계통발생학적으로 중요하다. 형태학적으로 덴타리는 아래턱의 대부분을 차지했으며, 관절 부위와 턱 관절 부위까지 뒤쪽으로 굽고 확장되었다.[1] 이에 상응하여 위턱에서는 비늘뼈가 사두골 옆에 위치했다.[10] 다른 일부 키노돈트처럼 ''프로바이노그나투스''는 비늘뼈에 소켓(관절와)이 있어 이중 턱 관절을 가지고 있었다. 로머(1970)는 이 소켓이 현대 포유류와 ''모르가누코돈''과 같은 초기 포유류형류에서 볼 수 있듯이 아래턱의 덴타리 뼈와 연결된다고 해석했다.[1] 이후 연구에서는 이 소켓이 덴타리가 아닌, 덴타리 후방 뼈 중 하나인 후관절골과 연결된다고 재해석했다.[11] 일단 덴타리-비늘뼈 연결이 확립되면, 턱 관절에 관여했던 이전의 뼈인 관절골과 사두골은 각각 내이의 망치뼈와 모루뼈로 통합될 수 있었다.[1] ''프로바이노그나투스''의 경우 아직 이 단계에 이르지는 않았지만, 사두골의 크기가 작아지고, 비늘뼈와의 느슨한 연결, 등골과의 근접성을 볼 때, 사두골-모루뼈 과정이 진행 중이었음을 알 수 있다.[9]
''프로바이노그나투스''의 턱은 포유류와 유사한 연조직 특징을 가졌을 것으로 추정된다. ''프로바이노그나투스''의 턱 근육은 더 앞쪽으로 위치했을 것으로 생각되며, 깨물근은 얕은 깨물근과 깊은 깨물근의 두 개의 별도 근육으로 분리되었을 것이다.[12][13]
프로바이노그나투스의 식성은 치아 구조를 기반으로 추정해 육식성 또는 충식성으로 여겨진다.[20][21]
치아에는 끝이 뭉툭하고 일부 발달한 송곳니와 어금니, 수직으로 자리잡은 상전치 4개, 그리고 살짝 앞으로 기울어진 하전치 세 개가 속해 있다.[26] 어금니는 옆으로 보면 가늘어 보이나 앞뒤로 늘어져 있고 치열을 따라 뾰족한 끝 몇 개가 나 있다.[20]
프로바이노그나투스의 두개골을 본뜬 것을 바탕으로 뇌의 세부 구조를 추정할 수 있다. 프로바이노그나투스의 뇌반구는 매우 길쭉하며 후각 구근과 대뇌 및 뇌소엽이 잘 발달되어 있다.[27][8] 전구와 같이 덜 두드러진 구조물도 존재한다.[27][8] 이러한 특징들은 프로바이노그나투스의 뇌가 시각, 청각, 운동 및 신체 감각 체계를 잘 발달시켰음을 보여준다. 전체적으로 프로바이노그나투스의 뇌는 온혈동물로 진화하는 과정에 있었음을 알 수 있다.[27][8] 프로바이노그나투스에서는 두정안이 완전히 소실되었는데, 이는 이 속과 일부 키노돈트가 항온 동물이었음을 시사하며, 이러한 진화는 수궁류 내에서 단계적으로 진행되었음을 보여준다.[17]
3. 1. 치아와 식성
프로바이노그나투스의 식성은 치아 구조를 기반으로 추정해 육식성 또는 충식성으로 여겨진다.[20][21]치아에는 끝이 뭉툭하고 일부 발달한 송곳니와 어금니, 수직으로 자리잡은 상전치 4개, 그리고 살짝 앞으로 기울어진 하전치 세 개가 속해 있다.[26] 어금니는 옆으로 보면 가늘어 보이나 앞뒤로 늘어져 있고 치열을 따라 뾰족한 끝 몇 개가 나 있다.[20]
3. 2. 뇌
프로바이노그나투스의 두개골을 본뜬 것을 바탕으로 뇌의 세부 구조를 추정할 수 있다. 프로바이노그나투스의 뇌반구는 매우 길쭉하며 후각 구근과 대뇌 및 뇌소엽이 잘 발달되어 있다.[27][8] 전구와 같이 덜 두드러진 구조물도 존재한다.[27][8] 이러한 특징들은 프로바이노그나투스의 뇌가 시각, 청각, 운동 및 신체 감각 체계를 잘 발달시켰음을 보여준다. 전체적으로 프로바이노그나투스의 뇌는 온혈동물로 진화하는 과정에 있었음을 알 수 있다.[27][8] 프로바이노그나투스에서는 두정안이 완전히 소실되었는데, 이는 이 속과 일부 키노돈트가 항온 동물이었음을 시사하며, 이러한 진화는 수궁류 내에서 단계적으로 진행되었음을 보여준다.[17]3. 3. 머리뼈
프로바이노그나투스의 후비공은 전상악골 돌출부를 넘어 확장되었으며 매우 얇았다. 이 구조의 겉보기 약점 때문에 여러 표본에서 부러졌으며, 이를 연구하는 데 어려움이 가중되었다.[20][1] 그러나 몇 가지 특징이 확인되었다. 안와 아래 아치와 관골궁은 비교적 날카롭게 형성되었으며, 관골궁 뒤쪽에 비늘뼈의 연장이 있었다. 프로바이노그나투스는 치열의 뒤쪽 끝까지 뻗어 있는 긴 이차 구개를 가지고 있었다.[20][1] 이차 구개는 주로 구개골에 의해 형성되었으며 다소 좁았다. 이러한 구개의 좁아짐은 뒤쪽 아래 어금니를 맞출 수 있도록 공간을 절약할 수 있게 해주었다. 또한, 서골은 이차 구개 뒤쪽으로 뻗어 있었고 상당한 익상골 플랜지가 존재했다.[20][1]
프로바이노그나투스의 두개골은 평균 길이가 7cm 정도였으며 송과체공이 없었다.[1] 두개골은 길이에 비해 넓었고, 얼굴은 짧고 좁았지만, 관골 부위는 비교적 컸는데, 이는 턱 근육 부착을 위한 것으로 보인다.[1] 두개골은 또한 포유류의 전형적인 특징인 이중 후두과를 가지고 있었다.[9] 키니쿠돈과 같은 가까운 친척들과 비교했을 때, 프로바이노그나투스의 뇌두개는 두정골 부위에서 더 넓었고, 두개골의 후두 부위는 더 깊었다. 마찬가지로, 두정골은 깊이가 더 깊었고, 후두골 능선은 더 높았으며, 안와는 머리의 나머지 부분에 비해 상대적으로 더 컸다. 시상 능선 또한 뒤쪽으로 길어졌고, 후두 능선으로 갈라졌다. 이는 프로바이노그나투스에서 더 곧은 후방 가장자리와 더 오목한 후두부를 초래했다.[1] 프로바이노그나투스에서는 두정안 (두정부에 존재했던 빛을 수용하는 기관)이 완전히 소실되었다. 이는 본 속, 더 나아가 일부 키노돈류가 항온 동물이었음을 시사하며, 이러한 진화는 수궁류 내에서 단계적으로 진행되었던 것으로 보인다.[17]
3. 4. 턱
''프로바이노그나투스''의 턱은 특히 계통발생학적으로 중요하다. 형태학적으로 덴타리는 아래턱의 대부분을 차지했으며, 관절 부위와 턱 관절 부위까지 뒤쪽으로 굽고 확장되었다.[1] 이에 상응하여 위턱에서는 비늘뼈가 사두골 옆에 위치했다.[10] 다른 일부 키노돈트처럼 ''프로바이노그나투스''는 비늘뼈에 소켓(관절와)이 있어 이중 턱 관절을 가지고 있었다. 로머(1970)는 이 소켓이 현대 포유류와 ''모르가누코돈''과 같은 초기 포유류형류에서 볼 수 있듯이 아래턱의 덴타리 뼈와 연결된다고 해석했다.[1] 이후 연구에서는 이 소켓이 덴타리가 아닌, 덴타리 후방 뼈 중 하나인 후관절골과 연결된다고 재해석했다.[11] 일단 덴타리-비늘뼈 연결이 확립되면, 턱 관절에 관여했던 이전의 뼈인 관절골과 사두골은 각각 내이의 망치뼈와 모루뼈로 통합될 수 있었다.[1] ''프로바이노그나투스''의 경우 아직 이 단계에 이르지는 않았지만, 사두골의 크기가 작아지고, 비늘뼈와의 느슨한 연결, 등골과의 근접성을 볼 때, 사두골-모루뼈 과정이 진행 중이었음을 알 수 있다.[9]
''프로바이노그나투스''의 턱은 포유류와 유사한 연조직 특징을 가졌을 것으로 추정된다. ''프로바이노그나투스''의 턱 근육은 더 앞쪽으로 위치했을 것으로 생각되며, 깨물근은 얕은 깨물근과 깊은 깨물근의 두 개의 별도 근육으로 분리되었을 것이다.[12][13]
4. 분류
1970년 로머는 ''프로바이노그나투스''(Probainognathus)를 처음 기술하면서 전반적인 유사성을 바탕으로 키니쿠돈과로 분류했다.[1] 1973년, 그는 ''프로바이노그나투스''가 다른 키니쿠돈과 동물들과 충분히 다르다고 판단하여 프로바이노그나투스과(Probainognathidae)를 설립했다.[14] 2016년에는 브라질에서 두 번째 프로바이노그나투스과 동물인 ''보나시노돈(Bonacynodon)''이 발견되었다.[2] 계통 발생학적 분석에 따르면 프로바이노그나투스과는 프로바이노그나투스아강(Probainognathia)에서 초기에 분화된 구성원으로, 트라베르소돈트과 및 다른 키노그나투스류보다 포유류에 더 가깝다.[2]
2023년 스테파넬로 등의 연구에서 제시된 분기도는 프로바이노그나투스아강 내에서 ''프로바이노그나투스''의 위치를 보여준다. ''프로바이노그나투스''는 ''보나시노돈(Bonacynodon)''과 함께 프로바이노그나투스과를 구성하며, 키니쿠돈(Chiniquodon)보다는 프로바이노그나투스아강의 더 안쪽 분기도에 위치한다.[15]
5. 고생태학
''프로바이노그나투스''는 아르헨티나 라리오하 주 차냐레스 지층에서 수집되었다.[1] 이 지역은 주로 화산 결핵체에 화석화된 사지형류의 보존으로 유명하다.[16] ''프로바이노그나투스''가 이 지역에 서식했을 당시, 이 지역은 다량의 퇴적물 찌꺼기와 화산재가 유입된 열곡 분지 내의 호수 지역이었을 것으로 생각된다.[16]
다양한 증거는 차냐레스 지층에서 사지형류의 대량 사망이 사망 원인이었음을 시사한다.[16] 이 지역에서는 어린 개체와 성체 개체의 화석이 모두 발견되었으며, 이는 ''프로바이노그나투스''에 국한되지 않고 이 사건의 희생자가 된 많은 분류군을 대표한다. 또한, 이 지층에서는 초식동물, 육식동물, 잡식동물의 특이한 밀집 분포가 나타난다. 각 유형의 수많은 화석이 서로 근접하여 발견되었는데, 이러한 혼합은 일반적으로 드물다. 따라서 이러한 이례적인 표본 분포는 죽음의 사건으로 인해 이 동물들이 갈 곳 없이, 아마도 어떤 종류의 해안가에 갇히게 되었기 때문일 수 있다는 추측이 제기되었다.[16]
특히 화산 보존의 특성을 고려할 때, 현재의 증거는 화산 활동이 어떤 방식으로든 사망 사건에 역할을 했다는 가설로 이어졌다. 제안된 사건에는 대량의 화산재 분출, 치명적인 가스 분출 또는 더 가능성이 높은 화산 활동으로 인한 홍수가 포함된다. 화산 활동은 댐 건설 또는 기타 물의 전환을 유발하여 이 지역에 광범위한 홍수를 일으켰고, ''프로바이노그나투스'' 및 다른 사지형류의 죽음을 초래했을 수 있다.[16] 그러나 불행하게도 화산 활동이 이 대규모 사망 사건의 직접적인 원인이었는지, 아니면 사후 보존에 기여했을 뿐인지는 여전히 불확실하다.[16]
프로바이노그나투스가 발견된 차나레스 층에서는 대형 육식동물로서 크루로타르시류가, 다수를 차지하는 초식 혹은 잡식 동물로서 중형 키노돈류(마세토그나투스와 트라베르소돈류)가 보고되었다. 또한 소수이긴 하지만 대형의 디키노돈류와, 자세한 학명은 불명이지만 육식(소동물 섭식)의 중형 키노돈류가 발견되었다.[18]
5. 1. 한국과의 관계
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