온혈동물

3. 체온 조절의 다양성

일반적으로 조류와 포유류는 "온혈동물"로 알려져 있으며, 이들은 내온성, 항온성, 그리고 속성대사의 세 가지 특징을 모두 나타낸다. 그러나 지난 30년간의 연구를 통해 이 두 그룹 내에서도 이러한 기준을 모두 충족하지 않는 많은 종들이 밝혀졌다. 예를 들어, 많은 박쥐와 작은 새들은 수면 중(또는 야행성 종의 경우 낮 동안) 변온성과 느린 대사 상태가 되는데, 이러한 생물의 경우 "이온성"이라는 용어가 도입되었다.^[1]

전통적으로 냉혈 동물로 분류되었던 동물에 대한 추가 연구 결과, 대부분의 생물은 내온성, 변온성, 느린 대사 등의 다양한 조합을 나타내어 광범위한 체온 유형을 보인다. 어떤 물고기들은 보라색긴꼬리치처럼 온혈 동물의 특징을 가지고 있다. 황새치와 일부 상어는 순환계 메커니즘을 통해 뇌와 눈의 온도를 주변 온도보다 높게 유지하여 먹이를 감지하고 반응하는 능력을 향상시킨다.^[1][2][3] 참치와 일부 상어는 근육에서도 유사한 메커니즘을 가지고 있어 고속으로 헤엄칠 때 지구력을 향상시킨다.^[4]

이처럼 생물의 체온 조절 방식은 이분법적인 분류보다 훨씬 다양하고 복잡하다.

4. 열 생성

체열은 발생하는데, 이는 세포 내에서 포도당을 물과 이산화탄소로 분해하는 화학 반응과 관련이 있다. 이 과정에서 아데노신 삼인산(ATP), 즉 다른 세포 과정을 구동하는 데 사용되는 고에너지 화합물이 생성된다.^[5] 근육 수축은 열에너지를 발생시키는 대사 과정 중 하나이며,^[6] 혈액이 혈관계를 순환하면서 마찰로 인해 추가적인 열이 발생한다.

모든 생물은 음식과 다른 입력물을 대사하지만, 일부는 다른 생물보다 출력을 더 잘 활용한다. 모든 에너지 변환과 마찬가지로 대사는 다소 비효율적이며, 사용 가능한 에너지의 약 60%가 ATP가 아닌 열로 전환된다.^[7] 대부분의 생물에서 이 열은 주변으로 방출된다. 그러나 항온성 내온동물(일반적으로 "온혈" 동물이라고 함)은 다른 동물에 비해 더 많은 열을 생성할 뿐만 아니라 열을 보유하고 조절하는 우수한 수단을 가지고 있다. 이들은 더 높은 기초 대사율을 나타내며, 격렬한 활동 중에는 대사율을 더욱 높일 수 있다. 이들은 일반적으로 체열을 유지하기 위해 잘 발달된 단열재를 가지고 있다. 포유류의 경우 털과 지방, 조류의 경우 깃털 등이 있다. 이러한 단열이 체온을 유지하기에 불충분한 경우, 떨림—ATP를 빠르게 소모하는 빠른 근육 수축—에 의존할 수 있으며, 이는 세포 대사를 자극하여 ATP를 대체하고 결과적으로 더 많은 열을 생성한다. 또한, 거의 모든 진수류 포유류(돼지는 알려진 유일한 예외임)는 갈색 지방 조직을 가지고 있으며, 그 미토콘드리아는 비떨림 열 발생이 가능하다.^[8] 이 과정에는 분리 단백질을 통해 미토콘드리아 기울기를 열로 직접 소산시켜 ATP 합성효소를 통한 ATP 생성에서 기울기를 "분리"하는 것이 포함된다.^[9]

따뜻한 환경에서 이러한 동물은 땀(일부 포유류)이나 헐떡임(많은 포유류와 모든 조류)—변온동물에는 일반적으로 없는 기전—을 통해 과도한 열을 배출하기 위해 증발 냉각을 사용한다.

5. 곰팡이 감염에 대한 방어

진균 감염에 대한 방어 기전으로 온혈성이 포유류와 조류에서 진화했다는 가설이 있다. 온혈 동물의 체온에서는 생존할 수 있는 곰팡이가 매우 적다. 반면 곤충, 파충류, 양서류는 진균 감염으로 고통받는다.^{[10][11][12][13]} 온혈 동물은 환경으로부터 감염되는 병원체에 대한 방어 기전을 가지고 있는데, 이는 환경 병원체가 그들의 높은 체내 온도에 적응하지 못하기 때문이다.^[14]

6. 항온성의 의의

항온성은 생물이 최적 온도에 가까운 체온을 유지하여 활동성을 높이는 데 기여한다. 체온 상승은 화학 반응 속도를 높일 뿐만 아니라, 효소 반응의 최적 온도를 유지하고, 과도한 체온 상승으로 인한 열사병과 같은 위험을 방지하는 데에도 중요하다.

6. 1. 항온성의 장점

6. 2. 항온성의 단점

7. 체온 유지와 체격 및 외부 형태

몸집이 커지면 체표면적은 몸길이의 제곱에 비례하고, 체중은 몸길이의 세제곱에 비례하여 늘어난다. 따라서 몸집이 클수록 체중에 비해 체표면적이 작아져, 열 손실이 줄어들고 보온에 유리하다. 이 때문에 항온동물은 가까운 종이나 같은 종 안에서도 추운 지역에 사는 경우 몸집이 더 크고, 더운 지역에 사는 경우 몸집이 작은 경향을 보인다. 이를 베르크만의 법칙이라 한다.

호랑이를 예로 들면, 시베리아에 사는 아무르 호랑이가 가장 크고, 자바 섬에 사는 자바 호랑이가 가장 작다. 참새는 유럽에서 북아메리카로 유입된 후 약 150년 만에 플로리다와 캐나다 집단 사이에 아종 수준의 체격 차이가 나타난 것으로 알려져 있다.

꼬리, 귀, 날개처럼 몸에서 돌출된 부위는 체적에 대한 표면적의 비율을 높여 외부 기온의 영향을 크게 받는다. 따라서 추운 지역에서는 이러한 돌출부가 작고, 더운 지역에서는 큰 경향이 있는데, 이를 알렌의 법칙이라 한다. 항온동물은 알렌의 법칙에 따라 체적 대비 표면적 비율을 줄여야 하므로, 외부 형태의 자유도가 낮아진다. 그 결과, 비슷한 니치를 가지는 변온동물에 비해 둥근, 즉 구에 가까운 체형을 가지는 경향이 있다.

예를 들어 뱀, 도마뱀, 지렁이처럼 가늘고 길거나 바퀴벌레처럼 납작한 체형은 흙 속이나 좁은 공간에서 활동하기에 유리하다. 그러나 두더지나 쥐 같은 항온동물 중에서는 이러한 체형을 가진 종이 없다. 꽃사마귀, 대벌레, 가자미처럼 극단적으로 은폐하기 좋은 형태를 가진 항온동물 종도 찾아볼 수 없다.

7. 1. 관성 항온성

8. 체온 조절 방법

꿀벌(서양꿀벌 일벌의 체중: 0.08~0.15g, 토종꿀벌은 약간 작음)은 체격이 작아 체온을 낮추면 죽음에 이를 수 있다. 하지만 단열성이 뛰어난 폐쇄 공간인 벌집 내에서 집단으로 휴식함으로써 온도가 빠져나가지 않도록 하고 있다. 이를 통해 소형 동물에서 항온성으로 인한 에너지 낭비를 잘 회피하고 있다. 활동 시, 특히 비행 시에는 에너지 소비, 즉 체열 생산이 크기 때문에 꿀벌과 같은 소형 동물이라도 체온을 유지할 수 있다.^[24]

이러한 적응은 꿀벌뿐만 아니라 소형 항온 동물에게서 일반적인 현상으로, 폐쇄 공간에서 몸을 웅크리거나 집단으로 휴식하는 방식으로 나타난다. 꿀벌은 따뜻한 벌집 안(정확히는 벌 무리 안)에서 휴식하고 "엔진을 켜고"서야 날아오를 수 있기 때문에 이른 봄부터 늦가을(외기온 10℃ 이상)까지 넓은 범위의 기온에서 활동할 수 있다. 또한, 꿀벌은 죽음에 이를 수 있기 때문에 고온기를 제외하고는 벌집 밖(정확히는 벌 무리 밖)에서는 휴식하지 않는다. 이러한 방식으로 토종꿀벌은 40~41℃, 서양꿀벌은 30~36℃의 체온(정확히는 가슴 온도)을 유지한다. 벌집 온도가 너무 내려가면 가슴을 떨면서 벌 무리의 개체 밀도를 높이고, 겨울에도 벌 무리 내 온도를 거의 일정 온도(토종꿀벌은 33~36℃, 서양꿀벌은 겨울철이고 육아기가 아닐 때는 20~22℃, 그 외에는 30~35℃)로 유지한다. 반대로 온도가 너무 올라가면 물을 뿌리고 선풍 행동을 취함으로써 냉각시킨다.^[24]

큰흰개미류는 벌집 구조를 이용하여 체온을 유지하는 대표적인 예이다. 꿀벌과는 달리 큰흰개미는 몸 자체에는 체온 유지 기능이 거의 없는 것으로 보이지만, 벌집 구조와 재배하는 균류, 그리고 자신의 호흡열과 지하에서 끌어올린 물의 기화열을 이용하여 벌집 내 온도를 고도로 안정시킨다. 'homeotherm'(자율적 체온 항상성을 가진 생물)이라는 용어에 "벌집을 사용해서는 안 된다"라는 규정이 없으므로, 문자 그대로 해석하면 큰흰개미는 항온 동물이다.^[24]

대형 불균시목 곤충인 왕잠자리는 약 40℃, 잠자리류는 그보다 다소 높은 온도로 비행 중 체온(정확히는 가슴 온도)을 유지한다. 이들은 고온에서는 비행 속도를 낮추고, 저온에서는 비행 속도를 높여 열 생산을 늘린다. 또한 저온에서는 비행 전에 날개를 떨어 체온을 상승시키는 워밍업 행동을 하고, 과열 시에는 복부를 들어 올린 오벨리스크 자세를 취하여 태양광을 받는 면적을 최소화하는 방식으로 체온을 조절한다. 이러한 워밍업은 내온성 곤충에게서 일반적인 현상이며, 종에 따라서는 수℃의 체온·기온에서 30℃ 이상까지 가슴 온도를 상승시킬 수 있다. 불균시목, 즉 잠자리류나 완전변태곤충 중에는 항온 동물이라고 할 수는 없지만 외기온보다 10℃ 이상 높은 체온을 유지할 수 있는 내온 동물이 많이 존재한다.^[24]

참치와 상어는 평생 헤엄치는 것으로 열 생산을 한다. 이들은 체표면과 체내 사이에 기망이라고 불리는 혈관이 얽힌 대류식 열교환기를 가지고 있어, 체중앙부로부터 따뜻한 혈액이 차가운 체주변부로 직접 흐르거나, 체주변부로부터 차가운 혈액이 따뜻한 체중앙부로 흘러들어가는 것을 막는다.^[24] 황새치는 심장과 아가미 사이에도 기망이 있어 체온 유지 능력이 더 뛰어나며, 심해에서도 활발하게 활동할 수 있는 것으로 알려져 있다.^[24][25]

오리류 등 한랭지에 서식하는 물새도 다리와 몸통 사이에 기망을 가지고 있다. 또한 벌과 꿀벌도 발열부인 가슴과 방열부인 복부 사이에 대류식 열교환기를 갖추고, 혈류량을 조절하여 방열량을 제어하는 동시에 가슴 온도를 유지한다.^[24]

땀을 통한 체온 조절은 인간에게서 흔히 관찰되지만, 물과 염분의 손실을 유발하기 때문에 포유류 중에서도 인간이나 말과 같은 일부 종만이 이 방식을 사용한다. 반대로 말하면, 인간과 말은 발한을 통한 효과적인 방열 덕분에 고온에서도 격렬한 운동을 할 수 있다.^[24]

이처럼 생물들은 다양한 체온 유지 기작을 발달시켜왔다.

9. 항온성과 성장 속도

현생 동물을 비교해 볼 때, 체온 항상성의 유무와 성장 속도 또는 급속한 성장기의 유무에는 특별한 상관관계가 인정되지 않는다.^[1] 예를 들어, 전형적인 항온동물인 인간은 태어나서 15년 동안 키는 4배, 체중은 약 20배 정도로 성장하는 데 그치지만, 전형적인 변온동물인 누에는 30일 만에 키는 30배, 체중은 5000배나 성장한다. 마찬가지로 변온동물인 도마뱀은 1년에 체중이 약 20배 정도 증가하고, 인간과 비슷한 성체 체중의 육상 척추동물인 그물무늬비단뱀(15세 정도)의 출생 시 체중은 약 100g 정도(즉 5~600배)이며, 악어의 성장 속도는 이보다 빠르다.^[1]

완전변태 곤충의 대부분은 유충 시기에 매우 빠르게 성장하고, 성충이 되면 거의 성장하지 않는데, 이는 성장기가 존재함을 의미한다. 박각시나방의 경우, 거의 성장하지 않는 성충은 항온성이지만 빠르게 성장하는 유충 시기는 일반적으로 전형적인 변온동물이다. 사지동물 중 전형적인 변온동물인 청개구리나 아메리카산개구리는 올챙이 시기에 빠르게 성장하지만, 상륙 후 개구리가 되면 체중 증가는 매우 느리다. 도마뱀 또한 처음 1년 동안은 체중이 급격히 증가하지만 그 이후(5~6년의 수명이 있다)의 체중 증가는 느리다.^[2]

이러한 예시는 특수한 예외가 아니며, 반대로 항온동물/내온동물이 성장이 더 빠르거나 성장기가 있다는 예시도 쉽게 찾을 수 있다. (예: 인간→갈라파고스거북, 누에→캥거루나 꿀벌, 도마뱀→토끼, 그물무늬비단뱀→소, 악어→사자 등). 화석 생물 등에서 개체의 성장 속도가 빠르거나 급속한 성장기가 있었다는 형질이 발견되어도, 그것이 항온동물이었을 것이라는 추정이나 반대로 변온동물이었을 것이라는 추정은 성립하지 않는다. 오히려, 항온동물과 변온동물에 관계없이 r전략 경향을 강하게 가진 종(집쥐, 고양이, 도마뱀 등)은 성장 속도가 빠르고(출생 4주 만에 약 3배), K 전략 경향을 강하게 가진 종(인간, 소, 투아타라 등)은 성장 속도가 느리다(출생 1년 만에 약 3배).^[3]

10. 경조직 성장선과 항온성/변온성

뼈, 이빨, 뿔, 비늘, 이석과 같은 경조직에 나이테와 같은 성장선이 있다고 해서 변온동물로 단정하거나, 성장선이 없다고 해서 항온동물로 단정할 수는 없다. 이는 경조직의 성장 속도에 큰 변동이 있음을 보여줄 뿐이다.^[26]

일반적으로 항온동물인 대형 포유류에도 성장선이 많이 형성된다. 고래류의 이빨이나 뼈, 소과 동물의 뿔이나 상아에는 명확한 성장선이 있으며, 사슴류의 골격이나 이빨에도 종종 관찰된다. 인간의 뼈에서도 계절적 기아 상태를 나타내는 성장선(해리스선, Harris' Line)이 관찰되는 경우가 있다. 야생 멧돼지의 엄니에는 보통 성장선이 뚜렷하지만, 사육 돼지에서는 관찰되지 않는데,^[27][28][29] 이는 야생에서의 영양 상태가 계절에 따라 변동하는 반면, 사육 상태에서는 거의 변동이 없기 때문으로 추정된다.

계절 변동이 있는 지역에서 수년 이상 성장하는 변온동물 중에는 성장이 계절에 따라 변동하는 경우가 많지만, 경조직에 성장 변동이 반드시 남는 것은 아니다. 예를 들어 매미나 바닷가재는 수년에 걸쳐 성장하는 변온동물이지만, 탈피를 통해 경조직을 버리므로 성장선이 남지 않는다. 계절 변동이 없는 지역에 서식하는 변온동물, 예를 들어 열대 지역의 악어나 비단뱀류에는 기본적으로 성장선이 관찰되지 않는다.

참조

_[1] 웹사이트 Hot Eyes for Cold Fish – Wong 2005 (110): 2 – ScienceNOW http://sciencenow.sc[...]
_[2] 논문 Warm brain and eye temperatures in sharks 1985-03-01
_[3] 웹사이트 Warm eyes give deep-sea predators super vision http://www.uq.edu.au[...] University of Queensland 2005-01-11
_[4] 논문 Warm-Blooded Fish http://www.aquarticl[...] 2008-05-31
_[5] 논문 Physiology, Thermal Regulation http://www.ncbi.nlm.[...] StatPearls Publishing 2024-02-28
_[6] 논문 Skeletal Muscle Thermogenesis and Its Role in Whole Body Energy Metabolism 2017-10-24
_[7] 논문 The conundrum of hot mitochondria https://hal.science/[...] 2021-02-01
_[8] 논문 The Uncoupling Protein 1 Gene (UCP1) Is Disrupted in the Pig Lineage: A Genetic Explanation for Poor Thermoregulation in Piglets 2006-08-18
_[9] 논문 Brown Adipose Tissue: Function and Physiological Significance https://www.physiolo[...] 2004-01-01
_[10] 웹사이트 Killer Fungi Made us Hotblooded https://www.newscien[...] 2016-04-27
_[11] 논문 Mammalian Endothermy Optimally Restricts Fungi and Metabolic Costs https://mbio.asm.org[...] 2010-11-01
_[12] 논문 Vertebrate Endothermy Restricts Most Fungi as Potential Pathogens https://academic.oup[...] 2009-11-15
_[13] 논문 Fungi and the Rise of Mammals https://journals.plo[...] 2012-08-01
_[14] 논문 Vertebrate Endothermy Restricts Most Fungi as Potential Pathogens 2009-11-15
_[15] 서적 生物学辞典第4版より要約
_[16] 웹사이트
_[17] 논문 Regulation of body temperature in the white shark, Carcharodon carcharias 1997-08-01
_[18] 웹사이트
_[19] 웹사이트
_[20] 서적 生き物たちは3/4が好き _{多様な生物界を支配する単純な法則} 化学同人 2009-01-29
_[21] 웹사이트
_[22] 웹사이트
_[23] 웹사이트
_[24] 뉴스 アカマンボウは「温血魚」 熱を保ったまま体内循環 https://www.cnn.co.j[...] 2015-05-18
_[25] 뉴스 科学史上初の「恒温魚」、深海の生存競争で優位に 米研究 https://www.afpbb.co[...] 2015-05-15
_[26] 간행물 ブタ・イノシシ歯牙セメント質年輪の形成要因と考古学的応用 2009-01-01
_[27] 논문 Age determination of Pinpeds with special reference to growth layersm the teeth 1962-01-01
_[28] 논문 ニホンジカ第一切歯、第一臼歯セメント質を用いた年齢鑑定 1973-01-01
_[29] 논문 Review of the formation of incremented lines in tooth cementum of terrestrial mammals 1973-01-01