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티라노사우루스과

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목차

1. 개요

티라노사우루스과는 백악기 후기에 번성했던 거대한 육식 공룡 무리로, 1856년 화석 발견 이후 다양한 종이 밝혀졌다. 이들은 모두 1톤 이상의 무게를 가졌으며, 강력한 턱과 날카로운 이빨, 작은 앞다리를 특징으로 한다. 티라노사우루스과는 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과로 나뉘며, 티라노사우루스 렉스와 타르보사우루스 등이 대표적이다. 이들은 빠르게 성장하고, 생애의 절반을 어린 시절로 보내며, 무리 생활을 했을 가능성이 있다. 티라노사우루스과에 대한 연구는 이동 능력, 피부 덮개, 시력, 얼굴 감각, 체온 조절, 섭식 습관 등을 밝히는 데 기여했으며, 뼈 볏과 동족 포식의 증거도 발견되었다. 이들은 북아메리카와 아시아에 주로 분포했으며, 한국 고생물학계에도 영향을 미쳤다.

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티라노사우루스과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
티라노사우루스과의 다양성 (시계 방향으로 위쪽 왼쪽부터: 티라노사우루스, 다스플레토사우루스, 타르보사우루스, 고르고사우루스, 주쳉티라누스, 알리오라무스)
학명Tyrannosauridae
명명자Osborn, 1906
모식 속†티라노사우루스
모식 속 명명자Osborn, 1905
하위 분류군 계급아과
이명데이노돈과 Cope, 1866
아우블리소돈과 Nopcsa, 1928
샨샨사우루스과 Dong, 1977
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강조룡강
목용반목
목 계급 없음진용반류
아목수각아목
아목 계급 없음신수각류
조문류
하목견미하목
하목 계급 없음조수각류
코엘루로사우루스류
소목 계급 없음티라노랍토라류
상과티라노사우루스상과
상과 계급 없음반티라노사우루스류
진티라노사우루스류
과티라노사우루스과
시간 척도
화석 발견 범위후기 백악기, (가능성 있는 세노마니안 시기 라보카니아 속의 출현)
하위 분류군
하위 분류군†아우블리소돈
†데이노돈
†랍토렉스
†알베르토사우루스아과
†티라노사우루스아과

2. 발견의 역사

1856년 조셉 레이디가 ''데이노돈''("무시무시한 이빨")이라고 명명한 이빨 화석은 티라노사우루스과에 속하는 최초의 화석이다.[31] 1876년 에드워드 드링커 코프는 앨버타의 호슈 캐니언 지층에서 부분적인 골격을 갖춘 거의 완전한 두개골을 발견하고, 이를 드립토사우루스의 한 종으로 생각했다. 1905년, 헨리 페어필드 오스본은 이 화석이 ''드립토사우루스''와 다르다는 것을 인식하고 ''알베르토사우루스''라고 명명했다.[31] 같은 해, 오스본은 바넘 브라운이 몬태나주와 와이오밍주에서 발견한 두 개의 표본을 각각 ''디나모사우루스 임페리오수스''와 ''티라노사우루스 렉스''로 명명했으나, 1년 후 이들이 같은 종임을 인지하고 ''티라노사우루스 렉스''라는 이름을 사용했다.[6]

1914년, 로렌스 래비는 특징적인 두 손가락 앞다리를 보존한 표본을 발견하고 ''고르고사우루스''라고 명명했다. 1942년에는 작고 잘 보존된 두개골이 발견되었고, 1988년에 로버트 T. 배커 등이 ''나노티라누스''로 재분류했다.[7] 1946년, 소련 고생물학자들은 몽골에서 아시아 최초의 티라노사우루스 화석을 발견했다. 1955년, 예브게니 말레예프는 이 화석들을 ''타르보사우루스'' 등으로 명명했으나, 이후 연구에서 성장 단계가 다른 ''타르보사우루스''의 종으로 밝혀졌다. 1976년, 세르게이 쿠르자노프는 ''알리오라무스''를 발견하고 명명했으나, 티라노사우루스과 여부에 대한 논란이 있었다.[9][31]

3. 특징

티라노사우루스과는 모두 몸무게가 1톤이 넘는 거대한 동물이었다.[8] 알베르토사우루스, 고르고사우루스, 다스플레토사우루스는 모두 몸길이가 8~9m였고,[11] 타르보사우루스는 주둥이에서 꼬리까지 11m에 달했다.[12] 가장 큰 티라노사우루스 표본인 RSM P2523.8는 몸길이가 13m에 달했다.[13]

티라노사우루스과의 두개골은 매우 잘 알려져 있는데, 알리오라무스를 제외한 모든 속에서 완전한 두개골이 알려져 있다.[14] 티라노사우루스, 타르보사우루스, 다스플레토사우루스의 두개골은 길이가 1m가 넘었다.[11] 성체 티라노사우루스과는 높고 거대한 두개골을 가지고 있었으며, 많은 뼈가 융합되고 보강되어 강도를 높였다. 동시에 많은 두개골 뼈 사이의 빈 공간과 큰 fenestrae는 두개골 무게를 줄이는 데 도움이 되었다. 높고 전상악골과 융합된 비골을 포함하여 티라노사우루스과 두개골의 많은 특징은 그들의 직계 조상에게서도 발견되었다.[8]

티라노사우루스과 두개골은 융합된 두정골과 두개골 지붕의 두 상측두창을 따라 세로로 뻗어 있는 두드러진 시상 능선을 포함하여 많은 고유한 특징을 가지고 있었다. 이러한 창 뒤에는 티라노사우루스과 특유의 높은 목덜미 능선이 있었는데, 이 능선 역시 두정골에서 시작되었지만 세로가 아닌 가로로 뻗어 있었다. 목덜미 능선은 특히 티라노사우루스, 타르보사우루스, 알리오라무스에서 잘 발달했다. 알베르토사우루스, 다스플레토사우루스, 고르고사우루스는 눈 앞쪽의 누골에 높은 능선을 가지고 있었고, 타르보사우루스와 티라노사우루스는 눈 뒤에 초승달 모양의 능선을 형성하는 매우 두꺼운 후안와골을 가지고 있었다. 알리오라무스는 코 위로 비골에서 시작하는 여섯 개의 뼈 능선이 있었고, 더 기저 티라노사우루스류인 애팔래치오사우루스 뿐만 아니라 일부 다스플레토사우루스와 타르보사우루스 표본에서도 낮은 능선이 보고되었다.[10][15] 코와 두개골의 다른 부분에도 수많은 구멍이 있었다. D. horneri를 기술한 2017년 연구에 따르면, 비늘 모양의 피부와 촉각 민감성은 악어와 티라노사우루스과에서 보이는 여러 줄의 신경 혈관 구멍과 연관되어 있다.[16]

티라노사우루스과는 이형치였으며, 전상악 치아는 단면이 'D'자 모양이고 나머지보다 작았다. 초기 티라노사우루스류와 대부분의 다른 수각류와 달리, 성체 티라노사우루스과의 상악골과 하악골 치아는 칼날 모양이 아니라 매우 두껍고 종종 단면이 원형이며, 일부 종에서는 톱니 모양이 감소했다.[8] 치아 수는 종 내에서 일관성을 보이는 경향이 있으며, 더 큰 종은 더 작은 종보다 치아 수가 적은 경향이 있다. 예를 들어, 알리오라무스는 턱에 76~78개의 치아가 있었고, 티라노사우루스는 54~60개의 치아가 있었다.[17]

윌리엄 아블러는 2001년에 알베르토사우루스의 치아 톱니가 ampulla라고 불리는 둥근 빈 공간에서 끝나는 치아의 균열과 유사하다는 것을 관찰했다. 티라노사우루스과의 치아는 신체에서 고기를 잡아당기는 데 사용되었기 때문에, 티라노사우루스가 고기 조각을 잡아당기면 장력으로 인해 순수한 균열과 같은 톱니가 치아를 통해 퍼질 수 있었다. 그러나 ampulla의 존재는 이러한 힘을 더 큰 표면에 분산시키고, 스트레스 하에서 치아의 손상 위험을 줄였을 것이다.[18]

4. 분류

티라노사우루스과는 두개골이 두껍고 S자형 목의 끝에 위치하며, 길고 묵직한 꼬리는 머리와 몸통의 균형추 역할을 하여 질량 중심은 엉덩이 위에 있었다. 티라노사우루스과는 비율적으로 매우 작은 두 개의 손가락을 가진 앞다리로 알려져 있지만, 때로는 세 번째 손가락의 흔적기관 잔해가 발견되기도 한다.[8][19] 타르보사우루스는 몸 크기에 비해 가장 짧은 앞다리를 가졌고, 다스플레토사우루스는 가장 긴 앞다리를 가졌다.

고르고사우루스의 오른쪽 팔과 어깨뼈


티라노사우루스과는 뒷다리로만 걸었기 때문에 다리 뼈가 거대했다. 앞다리와 대조적으로, 뒷다리는 다른 거의 모든 수각류보다 몸 크기에 비해 더 길었다. 어린 개체와 일부 더 작은 성체는 경골이 대퇴골보다 더 길었는데, 이는 오르니토미무스과와 같은 주행성 공룡의 특징이다. 더 큰 성체는 더 느리게 움직이는 동물의 다리 비율을 가졌지만, 아벨리사우루스과나 카르노사우루스류와 같은 다른 큰 수각류에서 보이는 정도는 아니었다. 티라노사우루스과의 세 번째 중족골은 두 번째와 네 번째 중족골 사이에 끼여 아크토메타타르살로 알려진 구조를 형성했다.[8]

아크토메타타르살이 언제 처음 진화했는지는 불분명하다. 딜롱과 같은 가장 초기의 티라노사우루스류에서는 존재하지 않았지만,[22] 이후의 애팔래치오사우루스에서 발견되었다.[15] 이 구조는 트로오돈과, 오르니토미무스과 및 케나그나투스과의 특징이지만,[23] 가장 초기의 티라노사우루스류에서는 부재했으므로 수렴 진화에 의해 획득되었음을 나타낸다.[22]

1866년, 에드워드 드링커 코프는 이 과에 대해 '''데이노돈과'''(Deinodontidae)라는 이름을 처음 사용했으며,[25] 1960년대까지 새로운 이름인 티라노사우루스과(Tyrannosauridae) 대신 계속 사용되었다.[26] 데이노돈은 몬태나에서 발견된 고립된 치아를 바탕으로 명명되었다.[27] 그러나 1970년 데일 러셀은 데이노돈이 유효한 분류군이 아니라고 결론 내리고, ICZN 규칙에 따라 데이노돈과 대신 티라노사우루스과라는 이름을 사용했다.[11]

''티라노사우루스''는 1905년 헨리 페어필드 오스본에 의해 티라노사우루스과와 함께 명명되었다.[28] 이 이름은 고대 그리스어 단어인 ''τυραννος'' ('''') ('폭군')와 σαυροςgrc ('''') ('도마뱀')에서 유래되었다. 접미사 ''-idae''는 동물학에서 과(family) 이름을 나타내는 데 사용되며, 그리스어 접미사 ''-ιδαι'' ''-''에서 파생되었다.[29]

타르보사우루스(A)와 티라노사우루스(B) 두개골의 차이점

4. 1. 티라노사우루스과 내의 분류

티라노사우루스과는 계통분류상 티라노사우로이드상과와 수각류에 속하는 과이며, 크게 티라노사우루스아과(Tyrannosaurinae)와 알베르토사우루스아과(Albertosaurinae)의 두 아과로 나뉜다.[30]

알베르토사우루스아과는 고르고사우루스와 알베르토사우루스 등 북아메리카 대륙의 속들로 구성된다.[30] 이들은 더 가늘고, 두개골이 낮으며, 경골이 상대적으로 긴 특징을 보인다.[8]

티라노사우루스아과는 다스플레토사우루스, 테라토포네우스, 비스타이에베르소르, 타르보사우루스, 나누크사우루스, 주청티라누스, 티라노사우루스를 포함한다.[30] 이들은 두정골의 시상 능선이 전두골까지 이어진다는 특징이 있다.[10]

일부 학자들은 고르고사우루스 리브라투스를 알베르토사우루스 속에, 타르보사우루스 바타르를 티라노사우루스 속에 포함시키기도 하지만,[15][31][32] 다른 학자들은 고르고사우루스와 타르보사우루스를 별개의 속으로 유지하는 것을 선호한다.[8][10]

2014년, 뤼쥔창 등은 알리오라무스와 첸저우사우루스를 포함하는 족인 '''알리오라미니'''를 티라노사우루스아과의 기저에 위치하는 것으로 묘사했다.[33][34]

리트로낙스와 테라토포네우스의 골격 다이어그램

4. 2. 계통 발생

척추 고생물학에서 계통 분류가 등장하면서 티라노사우루스과의 정의가 명확해졌다. 1990년대에 들어 티라노사우루스과는 린네식 계층 분류 체계에서 과로 분류되었으며, 티라노사우루스상과와 수각아목에 속한다.

티라노사우루스과는 크게 알베르토사우루스아과와 티라노사우루스아과 두 아과로 나뉜다.[171] 알베르토사우루스아과는 알베르토사우루스와 고르고사우루스를 포함하며,[171] 티라노사우루스아과는 다스플레토사우루스, 테라토포네우스, 비스타히에베르소르, 타르보사우루스, 나누크사우루스, 주청티라누스, 티라노사우루스를 포함한다.[171] 알베르토사우루스아과는 티라노사우루스아과에 비해 더 날씬한 체격, 낮은 두개골, 비례적으로 긴 경골을 특징으로 한다.[153] 티라노사우루스아과에서는 두정골의 시상 볏이 전두골 위에 이어진다.[155]

일부 학자들은 ''고르고사우루스 리브라투스''(Gorgosaurus libratus)를 알베르토사우루스 속에, ''타르보사우루스 바타르''(Tarbosaurus bataar)를 티라노사우루스 속에 포함시키기도 하지만,[159][172][173] 다른 학자들은 고르고사우루스와 타르보사우루스를 별개의 속으로 유지하는 것을 선호한다.[153][155]

2014년, 뤼쥔창 외는 알리오라무스와 첸저우사우루스를 포함하는 족인 '''알리오라미니'''를 티라노사우루스아과의 기저에 위치하는 것으로 묘사했다.[174][175]

조지 올셰프스키나 트레이시 포드와 같은 일부 학자들은 다양한 티라노사우루스과 공룡의 조합으로 티라노사우루스아과의 다른 하위 분류나 족을 만들었지만,[176][177] 이들은 계통 발생학적으로 정의되지 않았으며, 다른 속이나 종의 동의어로 간주되는 경우가 많았다.[161]

아우브리소돈아과와 데이노돈아과와 같이 더 단편적인 속에 대한 추가적인 아과가 명명되었지만, 아우브리소돈과 데이노돈 속은 일반적으로 불확실명으로 간주되어 티라노사우루스과 분류에서 제외된다. 랍토렉스는 처음에 더 원시적인 티라노사우로이드로 묘사되었지만, 타르보사우루스와 유사한 어린 티라노사우루스아과를 나타낼 가능성이 높아 현재 불확실명으로 간주된다.[178]

5. 고생물학

척추 고생물학에서 계통 분류가 등장하면서, 티라노사우루스과는 몇 가지 명확한 정의를 얻게 되었다. 최초의 정의는 1998년 폴 세레노에 의해 제시되었으며, 알렉트로사우루스, 아우블리소돈 또는 나노티라누스보다 티라노사우루스에 더 가까운 모든 티라노사우루스상과를 포함했다.[39] 그러나, ''나노티라누스''는 종종 어린 ''티라노사우루스 렉스''로 여겨지는 반면, ''아우블리소돈''은 일반적으로 분류군 정의에 사용하기에 적합하지 않은 ''nomen dubium''(의문명)으로 간주된다.[8]

2001년, 토마스 R. 홀츠 주니어는 티라노사우루스과의 분기도 분석을 발표했다.[40] 그는 톱니가 없는 전상악골 이빨을 특징으로 하는 원시적인 아우블리소돈아과와 티라노사우루스아과의 두 아과가 있다고 결론 내렸다.[40] 아우블리소돈아과에는 ''아우블리소돈'', "키틀랜드 ''아우블리소돈''", 그리고 ''알렉트로사우루스''가 포함되었다.[40] 홀츠는 ''시암티라누스''가 티라노사우루스과의 일부 공유파생형질을 나타냈지만, "과" "외부에" 속한다고 밝혔다.[40]

홀츠는 같은 논문에서 티라노사우루스과를 "''티라노사우루스''와 ''아우블리소돈''의 가장 가까운 공통 조상의 모든 후손"으로 정의할 것을 제안했다.[40] 그는 폴 세레노가 제안한 "''알렉트로사우루스'', ''아우블리소돈'' 및 ''나노티라누스''보다 '티라노사우루스'에 더 가까운 모든 분류군"이라는 정의를 포함하여, 다른 연구자들의 이전 정의들을 비판했다.[40] 홀츠는 ''나노티라누스''가 ''T. 렉스''의 유체일 가능성이 있으므로, 세레노의 정의는 티라노사우루스과를 ''티라노사우루스'' 속의 하위 분류군으로 만들 것이라고 언급했다.[40]

크리스토퍼 브로추는 2003년에 ''알베르토사우루스, 알렉트로사우루스, 알리오라무스, 다스플레토사우루스, 고르고사우루스, 타르보사우루스, 그리고 ''티라노사우루스''를 포함하는 정의를 시도했다.[41] 홀츠는 2004년에 분석에서 확실하게 위치를 지정할 수 없는 ''알리오라무스''와 ''알렉트로사우루스''를 제외하고, 위의 모든 종을 사용하도록 분류군을 재정의했다. 같은 논문에서 홀츠는 ''에오티라누스''보다 ''티라노사우루스''와 더 밀접하게 관련된 모든 수각류를 포함하는 다른 정의도 제시했다.[8] 2005년 세레노는 티라노사우루스과를 ''알베르토사우루스'', ''고르고사우루스'', 그리고 ''티라노사우루스''를 포함하는 가장 덜 포괄적인 분류군으로 정의했다.[42]

티라노사우루스류의 계통 발생학에 대한 분지학적 분석은 종종 ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스''를 자매 분류군으로, ''다스플레토사우루스''를 그들보다 더 기저에 있는 것으로 밝힌다. ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스'' 사이의 밀접한 관계는 특정 뼈 사이의 봉합 패턴, 각 눈 뒤의 안와후골에 반달 모양의 볏, 아래쪽 가장자리에 눈에 띄는 아래쪽 곡선이 있는 매우 깊은 상악골을 포함한 수많은 두개골 특징으로 뒷받침된다.[8][15]

필립 J. 커리와 동료들의 2003년 연구에서는 코뼈와 눈물뼈를 연결하는 뼈 돌기가 없다는 것을 기반으로, 아시아에서 발견된 ''타르보사우루스''와 ''알리오라무스''를 포함하는 분류군의 기저 구성원으로서 ''다스플레토사우루스''에 대한 약한 지지를 보여주었다.[17] 이 연구에서 ''알리오라무스''는 두개골의 스트레스 분포 패턴이 유사하여 ''타르보사우루스''의 가장 가까운 친척으로 밝혀졌다. 관련 연구에서는 두 속에서 공유되는 아래턱의 잠금 메커니즘에도 주목했다.[43]

커리는 별도의 논문에서 ''알리오라무스''가 어린 ''타르보사우루스''일 가능성을 언급했지만, ''알리오라무스''의 높은 치아 수와 더 두드러진 코 볏이 별개의 속임을 시사한다고 밝혔다. 커리는 ''나노티라누스''의 높은 치아 수를 사용하여 어린 ''티라노사우루스''가 아니라 별개의 속일 수 있다고 제안했다.[10][8][96] 그러나 ''첸저우사우루스''의 발견과 설명은 ''알리오라무스''가 ''타르보사우루스''와 가깝지 않고, 티라노사우루스과의 Alioramini에 속한다는 것을 보여준다. ''첸저우사우루스''는 긴 주둥이 티라노사우루스류가 아시아에 널리 분포했고, 더 크고 튼튼한 티라노사우루스류와 다른 먹이를 사냥하며 경쟁을 피하면서 동일한 환경을 공유했음을 보여준다.[44]

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티라노사우루스과의 보행 능력은 주로 ''티라노사우루스''를 대상으로 연구되며, 회전 능력과 최대 직선 속도의 두 가지 주요 쟁점이 있다. ''티라노사우루스''는 회전 속도가 느려 45° 회전하는 데 1~2초가 걸렸을 수 있다.[60] 이는 질량 대부분이 중력 중심에서 멀리 떨어져 있어 회전 관성이 크기 때문이다.[61]

과학자들은 다양한 최대 속도 추정치를 제시했는데, 대부분 11m/s 근처이며, 일부는 5m/s에서 11m/s, 또 일부는 20m/s로 추정하기도 한다. 큰 수각류의 발자국은 많이 발견되었지만, 달리는 발자국은 발견되지 않아 다양한 추정 기법에 의존해야 한다. 이러한 부재는 그들이 달리지 않았을 수도 있다는 것을 의미할 수 있다.[62]

2019년 에릭 스니블리(Eric Snively) 등의 연구에 따르면 ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스''와 같은 티라노사우루스과는 체중에 비해 회전 관성이 낮고 다리 근육이 발달하여 알로사우루스류보다 기동성이 좋았다. 티라노사우루스과는 비교적 빠르게 회전하고, 먹이에 가까워지면 몸을 더 빠르게 회전시키거나, 회전하며 추격하는 동안 다리를 뻗어 한 발로 "피루엣"을 할 수 있었을 것으로 추정된다. 이는 티라노사우루스과의 진화 성공에 기민성이 기여했을 수 있음을 보여준다.[77]

깃털이 있는 알베르토사우루스의 조각상


고생물학계에서는 티라노사우루스과의 피부 덮개(피부 외피)의 정도와 특성에 대해 논쟁이 진행 중이다. 초기 백악기 이셴 층과 중국 랴오닝성의 다른 지층에서 발견된 수많은 수각류의 골격 유해와 함께 긴 단백질 섬유 구조가 보존되어 있었다.[220] 이 섬유들은 조류와 일부 비조류 수각류에서 발견되는 분기된 깃털과 상동인 "원시 깃털"로 해석되었지만,[222][223] 다른 가설도 제시되었다.[221] 2004년에는 "원시 깃털"을 가진 딜롱의 골격이 묘사되었다. 현대 조류의 솜털처럼, ''딜롱''의 "원시 깃털"은 분기되었지만 깃털 모양이 아니었으며, 보온에 사용되었을 수 있다.[164] 2012년 9m 깃털 달린 티라노사우루스상과인 유티라누스의 발견은 거대한 티라노사우루스과도 성체일 때 깃털이 있었을 가능성을 시사한다.[224]

계통적 브라켓팅에 따르면 티라노사우루스과도 깃털을 가질 수 있다고 예측되었다. 그러나 2017년 연구에서는 앨버타 주, 몬태나 주 및 몽골에서 수집된 5속(''티라노사우루스'', ''알베르토사우루스'', ''고르고사우루스'', ''다스플레토사우루스'', ''타르보사우루스'')의 티라노사우루스과 피부 화석이 기재되었다. 복부, 흉부, 장골, 골반, 꼬리, 목의 피부 화석은 작고 겹치지 않는 조약돌 비늘 패턴을 보이며, 깃털 흔적은 없었다. 기본 질감은 지름 약 1~2 mm인 "기저 비늘"로 구성되며, 일부 화석에는 7 mm "특징 비늘"이 흩어져 있다.[225] 티라노사우루스과 발자국에서도 추가 비늘을 볼 수 있다.[226] 연구에 따르면 티라노사우루스과의 얼굴 덮개에는 치골과 상악골에 비늘, 각질화된 표피와 갑옷 같은 피부가 있었다.[227][228]

Bell 등은 티라노사우루스상과의 피부 분포에 대해 알려진 내용을 바탕으로 조상 형질 재구성을 수행했다. 티라노사우루스상과가 깃털로 시작했을 확률은 89%였지만, 비늘이 있는 티라노사우루스과가 사실일 확률은 97%였다. 연구팀은 "이 데이터는 티라노사우루스에서 완전히 비늘로 덮여 있음을 강력하게 시사한다"고 썼지만, 피부 화석이 발견되지 않은 등 부위에는 깃털이 존재했을 수 있다고 인정했다. Bell 등은 티라노사우루스과의 비늘 화석이 깃털에서 이차적으로 파생된 망상 조직일 가능성을 제기했지만, 증거가 필요하다.[225] 그러나 다른 사람들은 이것이 매몰학적 편견 때문이라고 주장한다.[229]

피부 변화의 이유는 밝혀지지 않았다. 깃털 손실은 조반류에서 볼 수 있으며, 이들은 섬유질 구조를 잃고 비늘이 다시 나타났다.[230] 거대화가 메커니즘으로 제안되었지만, 연구 공동 저자인 필 R. 벨은 깃털 달린 ''유티라누스''가 ''고르고사우루스''와 ''알베르토사우루스''와 크기가 겹친다고 언급했다. 벨은 체격 크기와 기후가 유사함을 언급하며, 차이점의 이유를 알 수 없다고 언급했다.[231]

''티라노사우루스''의 안와는 눈이 앞을 향하도록 위치해 현대의 매보다 약간 더 나은 양안 시력을 갖게 해준다. 포식성 수각류는 두개골 정면에 양안 시력을 가졌지만, 티라노사우루스는 더 넓은 중첩 영역을 가졌다. 잭 호너는 티라노사우루스 계통이 꾸준히 향상된 양안 시력의 역사를 가졌다고 지적했다. 티라노사우루스가 순수한 청소동물이었다면, 자연 선택이 이러한 추세를 어떻게 선호했을지 이해하기 어렵다. 청소동물은 입체 시가 제공하는 발전된 깊이 지각을 필요로 하지 않았을 것이다.[93][94] 현대 동물에서 양안 시력은 주로 포식자에게서 발견된다(주요 예외는 영장류로, 나뭇가지 사이를 넘을 때 필요하다). ''티라노사우루스''와 달리, ''타르보사우루스''는 다른 티라노사우루스과처럼 눈이 주로 옆을 향하는 더 좁은 두개골을 가졌다. 이는 ''타르보사우루스''가 시력보다 후각과 청각에 더 의존했음을 시사한다.[95] ''고르고사우루스'' 표본에서, 안와는 타원형이나 열쇠 구멍 모양이 아닌 원형이었다.[10] ''다스플레토사우루스''에서는, ''고르고사우루스''의 원형과 ''티라노사우루스''의 '열쇠 구멍' 모양 사이의 키가 큰 타원형이었다.[8][10][96]

토마스 D. 카 등은 현생 악어와 다스플레토사우루스의 골조직을 비교하여, 다스플레토사우루스가 주둥이에 크고 평평한 파충류 비늘을 가졌음을 밝혀냈다.[97][98] 이 파충류 비늘 중앙에는 작은 케라틴 덩어리가 있었다. 악어의 경우, 이 덩어리는 기계적, 열적, 화학적 자극을 감지하는 감각 뉴런 묶음을 덮고 있다.[99][100] 카 등은 티라노사우루스 역시 얼굴의 파충류 비늘 아래에 감각 뉴런 묶음을 가지고, 물체 식별, 둥지 온도 측정, 알과 새끼를 조심스럽게 집어 올리는 데 사용했을 것이라고 제안했다.[97]

많은 수각류, 특히 티라노사우루스과 공룡의 두개골에는 뼈 볏이 발견된다. 몽골에서 발견된 티라노사우루스과일 가능성이 있는 알리오라무스는 코뼈에 5개의 뼈 융기가 일렬로 늘어서 있다. 아팔라치오사우루스, 다스플레토사우루스, 알베르토사우루스, 타르보사우루스의 일부 표본에서도 낮지만 유사한 융기열이 나타난다. 알베르토사우루스, 고르고사우루스와 다스플레토사우루스는 각 눈 앞의 누골에 두드러진 뿔이 있다. 타르보사우루스와 티라노사우루스에는 누골 뿔이 없으며, 각 눈 뒤의 후안와골에 초승달 모양의 볏이 있다. 이러한 머리 볏은 과시 행동에 사용되었을 수 있으며, 종 인식이나 구애 행동에 사용되었을 것이다.[8]

''티라노사우루스''는 대부분의 공룡처럼 외온성("냉혈") 파충류 신진대사를 가졌다고 여겨졌지만, 1960년대 후반 "공룡 르네상스" 초기에 로버트 T. 배커와 존 오스트롬이 이의를 제기했다.[101][102] ''티라노사우루스 렉스''는 활동적인 생활 방식을 암시하는 내온성("온혈")이라고 주장되었다.[103]

몇몇 고생물학자들은 ''티라노사우루스''의 체온 조절 능력을 규명하려 했다. 어린 ''T. 렉스''의 높은 성장률에 대한 조직학적 증거는 포유류와 조류의 성장률과 유사하며, 높은 신진대사 가설을 뒷받침한다. 성장 곡선은 ''T. 렉스''의 성장이 미성숙한 동물에 국한되었으며, 다른 척추동물의 무한정 성장과는 달랐음을 나타낸다.[49]

체온 차이가 몸통 척추뼈와 다리 경골 사이에서 4°C~5°C를 넘지 않았을 수 있다. 고생물학자 리스 배릭과 지구화학자 윌리엄 쇼워스는 몸 중심부와 사지 사이의 작은 온도 범위가 ''T. 렉스''가 항온성을 유지하고, 외온성 파충류와 내온성 포유류 사이의 신진대사를 누렸음을 나타낸다고 주장했다.[104] 그들은 다른 대륙에서 수천만 년 전에 살았던 ''기가노토사우루스'' 표본에서도 유사한 결과를 발견했다.[105]

''티라노사우루스 렉스''가 항온성의 증거를 보여도, 이것이 내온성임을 의미하지는 않는다. 이러한 체온 조절은 일부 바다거북과 같이 거대 온혈 현상으로 설명될 수 있다.[106][107][108]

5. 1. 성장

고생물학자 그레고리 에릭슨(Gregory Erickson)과 동료들은 티라노사우루스과의 성장과 생활사를 연구했다. 뼈 조직학 분석을 통해 표본이 죽었을 때의 나이를 알 수 있는데, 다양한 개체의 나이를 그래프에 크기에 따라 표시하면 성장률을 조사할 수 있다. 에릭슨은 티라노사우루스과가 어린 시절을 오래 보낸 후, 삶의 중간 즈음에 약 4년 동안 엄청난 성장 급증을 겪는다는 것을 보여주었다. 급격한 성장 단계가 성적 성숙으로 끝나면 성체 동물에서 성장이 상당히 둔화되었다. 티라노사우루스과의 성장 곡선은 S자 모양이며, 개체의 최대 성장률은 약 14세 정도이다.[48]

벌피 자연사 박물관에 있는 어린 티라노사우루스과 공룡인 제인의 골격 모형


가장 작은 ''티라노사우루스 렉스'' 개체(LACM 28471, "조던 수각류")는 2세에 불과하며 29.9kg으로 추정되는 반면, 가장 큰 개체인 FMNH PR2081("수")는 약 5654kg으로 추정되었으며, 28세로 추정되는데, 이는 이 종의 최대 수명에 근접했을 수 있다.[48] ''T. 렉스''는 약 14세까지 1800kg 미만으로 유지되다가 신체 크기가 급격히 증가하기 시작했다. 이 급격한 성장 단계에서 어린 ''T. 렉스''는 다음 4년 동안 평균 600kg을 얻었다. 이는 16세 이후 둔화되었고, 18세가 되자 곡선이 다시 평탄해져 성장이 극적으로 둔화되었음을 나타낸다.[49] 예를 들어, 28세의 "수"와 22세의 캐나다 표본(RTMP 81.12.1)은 600kg밖에 차이가 나지 않았다.[48] 이러한 성장률의 갑작스러운 변화는 신체적 성숙을 나타낼 수 있으며, 이는 몬태나에서 발견된 18세 ''T. 렉스''의 넙다리뼈에서 해면질 조직이 발견되면서 뒷받침된다(MOR 1125, "B-렉스"라고도 함).[50] 해면질 조직은 배란 중인 암컷 조류에서만 발견되며, 이는 "B-렉스"가 생식 연령임을 나타낸다.[51]

다른 티라노사우루스과 공룡들도 매우 유사한 성장 곡선을 보이지만, 성체 크기가 작기 때문에 성장률이 더 낮다.[52] ''다스플레토사우루스''는 알베르토사우루스과와 비교했을 때 성체 체중이 더 높았기 때문에 급격한 성장 기간 동안 더 빠른 성장률을 보였다. ''다스플레토사우루스''의 최대 성장률은 연간 180kg이었으며, 이는 성체의 질량 추정치 1800kg을 기준으로 한다. 다른 저자들은 ''다스플레토사우루스''의 더 높은 성체 체중을 제안했는데, 이는 성장률의 크기는 변경하지만 전체적인 패턴은 변경하지 않는다.[48] 가장 어린 것으로 알려진 ''알베르토사우루스''는 드라이 아일랜드 골격층에서 발견된 2세이며, 약 50kg의 무게와 길이가 2m를 조금 넘었을 것이다. 같은 채석장의 표본은 28세로, 가장 오래되고 큰 것으로 알려져 있다. 가장 빠른 성장률은 12~16세경에 연간 122kg에 달하며, 이는 1300kg의 성체를 기준으로 하며, 이는 ''T.-렉스''의 약 5분의 1에 해당한다. ''고르고사우루스''의 경우, 계산된 최대 성장률은 급격한 성장 단계에서 약 110kg으로, 이는 ''알베르토사우루스''의 성장률과 유사하다.[48]

아직 알려지지 않은 속의 배아 티라노사우루스과 공룡의 발견은 티라노사우루스과 공룡이 알 속에서 발달하는 동안 독특한 골격 특징을 발달시켰음을 시사한다. 1983년 몬태나의 투 메디신 지층에서 발견된 하악과 2018년 말발굽 협곡 지층에서 발견되어 2020년에 기술된 발톱의 크기는 신생아 티라노사우루스과 공룡이 쥐나 이와 비슷한 크기의 설치류의 머리 크기로 태어나서 출생 시 작은 개와 비슷한 크기였을 수 있음을 시사한다. 이 두 표본과 관련된 알껍데기는 발견되지 않았지만, 이 신생아 티라노사우루스과 공룡이 발견된 위치는 이들이 함께 살면서 먹이를 잡았던 다른 종과 동일한 둥지 부지를 사용했음을 시사한다.[53] 이러한 표본과 관련된 알껍데기가 없다는 사실은 티라노사우루스과 공룡이 ''무사우루스''와 ''프로토케라톱스''가 그랬던 것으로 생각되는 것처럼 부드러운 껍질의 알을 낳았을 가능성에 대한 추측을 열어주었다.[54]

와피티 지층에서 나온 화석 발자국은 티라노사우루스과 공룡이 성장하면서 발이 체중을 지탱하기 위해 더 두꺼운 발가락으로 더 넓어진다는 것을 시사한다. 더 넓은 발은 성체 티라노사우루스과 공룡이 새끼보다 느리게 움직였음을 시사한다.[55][56]

5. 2. 생활사

고생물학자 그레고리 에릭슨과 동료들은 티라노사우루스과의 성장과 생활사를 연구했다. 뼈 조직학 분석을 통해 표본이 죽었을 때의 나이를 알 수 있는데, 다양한 개체의 나이를 그래프에 크기에 따라 표시하면 성장률을 조사할 수 있다. 에릭슨은 티라노사우루스가 어린 시절을 오래 보낸 후, 삶의 중간 즈음에 약 4년 동안 엄청난 성장 급증을 겪는다는 것을 보여주었다. 급격한 성장 단계가 성적 성숙으로 끝나면 성체 동물에서 성장이 상당히 둔화되었다. 티라노사우루스과의 성장 곡선은 S자 모양이며, 개체의 최대 성장률은 약 14세 정도이다.[48]

가장 작은 ''티라노사우루스 렉스'' 개체는 2세에 불과하며 29.9kg으로 추정되는 반면, 가장 큰 개체인 "수"는 약 5654kg으로 추정되었으며, 28세로 추정되는데, 이는 이 종의 최대 수명에 근접했을 수 있다.[48] ''T. 렉스''는 약 14세까지 1800kg 미만으로 유지되다가 신체 크기가 급격히 증가하기 시작했다. 이 급격한 성장 단계에서 어린 ''T. 렉스''는 다음 4년 동안 평균 600kg을 얻었다. 이는 16세 이후 둔화되었고, 18세가 되자 곡선이 다시 평탄해져 성장이 극적으로 둔화되었음을 나타낸다.[49] 예를 들어, 28세의 "수"와 22세의 표본은 600kg 밖에 차이가 나지 않았다.[48] 이러한 성장률의 갑작스러운 변화는 신체적 성숙을 나타낼 수 있으며, 이는 18세 ''T. 렉스''의 넙다리뼈에서 해면질 조직이 발견되면서 뒷받침된다.[50] 해면질 조직은 배란 중인 암컷 조류에서만 발견되며, 이는 "B-렉스"가 생식 연령임을 나타낸다.[51]

다른 티라노사우루스과 공룡들도 매우 유사한 성장 곡선을 보이지만, 성체 크기가 작기 때문에 성장률이 더 낮다.[52] ''알베르토사우루스''와 비교했을 때, ''다스플레토사우루스''는 성체 체중이 더 높았기 때문에 급격한 성장 기간 동안 더 빠른 성장률을 보였다. ''다스플레토사우루스''의 최대 성장률은 연간 180kg이었으며, 이는 성체의 질량 추정치 1800kg을 기준으로 한다. 다른 저자들은 ''다스플레토사우루스''의 더 높은 성체 체중을 제안했는데, 이는 성장률의 크기는 변경하지만 전체적인 패턴은 변경하지 않는다.[48] 가장 어린 것으로 알려진 ''알베르토사우루스''는 2세이며, 약 50kg의 무게와 2m를 조금 넘는 길이를 가졌을 것이다. 같은 채석장의 10m 표본은 28세로, 가장 오래되고 큰 것으로 알려져 있다. 가장 빠른 성장률은 12~16세경에 연간 122kg에 달하며, 이는 1300kg의 성체를 기준으로 하며, 이는 ''T.-렉스''의 약 5분의 1에 해당한다. ''고르고사우루스''의 경우, 계산된 최대 성장률은 급격한 성장 단계에서 약 110kg으로, 이는 ''알베르토사우루스''의 성장률과 유사하다.[48]

아직 알려지지 않은 속의 배아 티라노사우루스과 공룡의 발견은 티라노사우루스과 공룡이 알 속에서 발달하는 동안 독특한 골격 특징을 발달시켰음을 시사한다. 또한, 하악의 2.8cm 치골과 발톱의 크기는 신생아 티라노사우루스과 공룡이 쥐나 이와 비슷한 크기의 설치류의 머리 크기로 태어나서 출생 시 작은 개와 비슷한 크기였을 수 있음을 시사한다. 하악 표본은 대략 0.76m 크기의 동물에서 나온 것으로 추정되며, 발톱은 약 0.91m 크기의 표본에 속하는 것으로 추정된다. 이 신생아 티라노사우루스과 공룡이 발견된 위치는 이들이 함께 살면서 먹이를 잡았던 다른 종과 동일한 둥지 부지를 사용했음을 시사한다.[53] 이러한 표본과 관련된 알껍데기가 없다는 사실은 티라노사우루스과 공룡이 ''무사우루스''와 ''프로토케라톱스''가 그랬던 것으로 생각되는 것처럼 부드러운 껍질의 알을 낳았을 가능성에 대한 추측을 열어주었다.[54]

화석 발자국은 티라노사우루스과 공룡이 성장하면서 발이 체중을 지탱하기 위해 더 두꺼운 발가락으로 더 넓어진다는 것을 시사한다. 더 넓은 발은 성체 티라노사우루스과 공룡이 새끼보다 느리게 움직였음을 시사한다.[55][56]

5. 3. 이동 능력

티라노사우루스과의 보행 능력은 주로 ''티라노사우루스''를 대상으로 연구되며, 이와 관련된 두 가지 주요 쟁점은 회전 능력과 최대 직선 속도이다. ''티라노사우루스''는 회전 속도가 느렸을 수 있으며, 45° 회전하는 데 1~2초가 걸렸을 수 있다. 이는 수직 자세를 유지하고 꼬리가 없는 인간이 순식간에 회전할 수 있는 것과 대조적이다.[60] 이러한 어려움의 원인은 회전 관성 때문인데, ''티라노사우루스''의 질량 대부분이 중력 중심에서 멀리 떨어져 있었기 때문이다.[61]

과학자들은 다양한 최대 속도 추정치를 제시했는데, 대부분 11m/s 근처에 분포하며, 일부는 에서 로 낮게, 또 일부는 20m/s로 높게 추정하기도 한다. 연구자들은 다양한 추정 기법에 의존해야 하는데, 매우 큰 수각류의 발자국은 많이 발견되었지만, 지금까지 매우 큰 수각류가 달리는 발자국은 발견되지 않았기 때문이다. 이러한 부재는 그들이 달리지 않았을 수도 있다는 것을 의미할 수 있다.[62]

2019년에 발표된 에릭 스니블리(Eric Snively) 등의 연구는 ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스''와 같은 티라노사우루스과가 체중에 비해 회전 관성이 낮고 다리 근육이 발달하여 비슷한 크기의 알로사우루스류보다 기동성이 더 좋다는 것을 보여준다. 결과적으로 티라노사우루스과는 비교적 빠르게 회전할 수 있었고, 먹이에 가까워지면 몸을 더 빠르게 회전시킬 수 있었거나, 회전하는 동안 추격하는 동안 번갈아 가며 다리를 뻗어 공중에 매달린 채 한 발로 "피루엣"을 할 수 있었을 것으로 추정된다. 이 연구 결과는 티라노사우루스과의 진화 성공에 기민성이 어떻게 기여했는지 밝히는 데 도움이 될 수 있다.[77]

5. 4. 피부

고생물학계에서는 티라노사우루스과의 피부 덮개(피부 외피)의 정도와 특성에 대해 논쟁이 진행 중이다. 초기 백악기 이셴 층과 중국 랴오닝성의 다른 인근 지층에서 발견된 수많은 수각류의 골격 유해와 함께 긴 단백질 섬유 구조가 보존되어 있었다.[220] 이 섬유들은 일반적으로 조류와 일부 비조류 수각류에서 발견되는 분기된 깃털과 상동인 "원시 깃털"로 해석되었지만,[222][223] 다른 가설도 제시되었다.[221] 2004년에는 티라노사우루스상과에서 처음으로 "원시 깃털"의 사례가 포함된 딜롱의 골격이 묘사되었다. 현대 조류의 솜털과 유사하게, ''딜롱''에서 발견된 "원시 깃털"은 분기되었지만 깃털 모양이 아니었으며, 보온에 사용되었을 수 있다.[164] 2012년에 9m 깃털이 달린 티라노사우루스상과인 유티라누스의 발견과 묘사는 거대한 티라노사우루스과도 성체일 때 깃털이 있었을 가능성을 시사한다.[224]

계통적 브라켓팅의 원리에 따르면, 티라노사우루스과도 그러한 깃털을 가질 수 있다고 예측되었다. 그러나 2017년 연구에서는 앨버타 주, 몬태나 주 및 몽골에서 수집된 5속(''티라노사우루스'', ''알베르토사우루스'', ''고르고사우루스'', ''다스플레토사우루스'', ''타르보사우루스'')의 티라노사우루스과 피부 화석이 기재되었다. 피부 화석은 작지만, 복부, 흉부, 장골, 골반, 꼬리, 목에 위치하여 두루 퍼져 있다. 이들은 촘촘한 패턴의 작고 겹치지 않는 조약돌 비늘을 보여주며, 깃털의 흔적은 보존되지 않았다. 기본 질감은 지름이 약 1~2 mm인 작은 "기저 비늘"로 구성되어 있으며, 일부 화석에는 그 사이에 7 mm "특징 비늘"이 흩어져 있다.[225] 티라노사우루스과 발자국에서도 추가 비늘을 볼 수 있다.[226] 연구에 따르면 티라노사우루스과의 얼굴 덮개에는 치골과 상악골에 비늘이 있으며, 각질화된 표피와 부위의 갑옷과 같은 피부가 있었다.[227][228]

Bell 등은 티라노사우루스상과의 피부 분포에 대해 알려진 내용을 바탕으로 조상 형질 재구성을 수행했다. 티라노사우루스상과가 깃털로 시작했을 확률은 89%였지만, 그들은 비늘이 있는 티라노사우루스과가 사실일 확률이 97%라고 결정했다. 연구팀은 "이 데이터는 티라노사우루스에서 완전히 비늘로 덮여 있음을 강력하게 시사한다"고 썼지만, 피부 화석이 아직 발견되지 않은 등 부위에는 깃털이 여전히 존재했을 수 있다고 인정했다. Bell 등은 티라노사우루스과의 비늘 화석이 깃털에서 이차적으로 파생된 망상 조직일 가능성이 있다고 가설을 세웠지만, 이를 뒷받침할 증거가 필요하다.[225] 그러나 다른 사람들은 이것이 티라노사우루스과의 매몰학적 편견 때문이라고 주장한다.[229]

이러한 피부 변화가 왜 발생했는지 아직 밝혀지지 않았다. 깃털 손실의 선례는 조반류와 같은 다른 공룡 그룹에서 볼 수 있으며, 이들은 섬유질 구조를 잃고 비늘이 다시 나타났다.[230] 거대화가 메커니즘으로 제안되었지만, 연구의 공동 저자인 필 R. 벨은 깃털이 달린 ''유티라누스''가 ''고르고사우루스''와 ''알베르토사우루스''와 크기가 겹친다고 언급했다. 벨은 체격 크기와 기후가 유사하다는 것을 언급하며, 차이점의 이유를 알 수 없다고 언급했다.[231]

5. 5. 시력

''티라노사우루스''의 안와는 눈이 앞을 향하도록 위치해 있어 현대의 매보다 약간 더 나은 양안 시력을 갖게 해준다. 포식성 수각류는 일반적으로 두개골 정면에 양안 시력을 가지고 있었지만, 티라노사우루스는 훨씬 더 넓은 중첩 영역을 가졌다. 잭 호너는 또한 티라노사우루스 계통이 꾸준히 향상된 양안 시력의 역사를 가지고 있다고 지적했다. 티라노사우루스가 순수한 청소동물이었다면, 자연 선택이 이러한 장기적인 추세를 어떻게 선호했을지 이해하기 어렵다. 청소동물은 입체 시가 제공하는 발전된 깊이 지각을 필요로 하지 않았을 것이다.[93][94] 현대 동물에서 양안 시력은 주로 포식자에게서 발견된다(주요 예외는 영장류로, 나뭇가지에서 나뭇가지로 뛰어넘을 때 필요하다). ''티라노사우루스''와 달리, ''타르보사우루스''는 다른 티라노사우루스과처럼 눈이 주로 옆을 향하는 더 좁은 두개골을 가지고 있었다. 이 모든 것은 ''타르보사우루스''가 시력보다 후각과 청각에 더 의존했음을 시사한다.[95] ''고르고사우루스'' 표본에서, 안와는 다른 티라노사우루스과 속과 달리 타원형이나 열쇠 구멍 모양이 아닌 원형이었다.[10] ''다스플레토사우루스''에서는, 이것이 ''고르고사우루스''에서 보이는 원형과 ''티라노사우루스''의 '열쇠 구멍' 모양 사이의 키가 큰 타원형이었다.[8][10][96]

5. 6. 얼굴 감각

토마스 D. 카 등은 현생 악어와 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)의 골조직을 비교하여, 다스플레토사우루스가 주둥이에 크고 평평한 파충류 비늘을 가지고 있었음을 밝혀냈다.[97][98] 이 파충류 비늘 중앙에는 작은 케라틴 덩어리가 있었다. 악어의 경우, 이 덩어리는 기계적, 열적, 화학적 자극을 감지할 수 있는 감각 뉴런 묶음을 덮고 있다.[99][100]

카 등은 티라노사우루스 역시 얼굴의 파충류 비늘 아래에 감각 뉴런 묶음을 가지고 있었을 것이며, 이를 사용하여 물체를 식별하고, 둥지의 온도를 측정하고, 알과 새끼를 조심스럽게 집어 올렸을 것이라고 제안했다.[97]

5. 7. 뼈 볏

많은 수각류, 특히 티라노사우루스과 공룡의 두개골에는 뼈 볏이 발견된다. 몽골에서 발견된 티라노사우루스과 공룡일 가능성이 있는 알리오라무스는 코뼈에 5개의 두드러진 뼈 융기가 일렬로 늘어서 있다. 이와 유사하지만 훨씬 낮은 융기열은 아팔라치오사우루스의 두개골뿐만 아니라 다스플레토사우루스, 알베르토사우루스, 타르보사우루스의 일부 표본에서도 나타난다. 알베르토사우루스, 고르고사우루스와 다스플레토사우루스는 각 눈 앞의 누골에 두드러진 뿔이 있다. 타르보사우루스와 티라노사우루스에는 누골 뿔이 없으며, 대신 각 눈 뒤의 후안와골에 초승달 모양의 볏이 있다. 이러한 머리 볏은 과시 행동을 위해 사용되었을 수 있으며, 아마도 종을 인식하거나 구애 행동을 위해 사용되었을 것이다.[8]

5. 8. 체온 조절

''티라노사우루스''는 대부분의 공룡과 마찬가지로 오랫동안 외온성("냉혈") 파충류 신진대사를 가졌다고 여겨졌지만, 1960년대 후반부터 시작된 "공룡 르네상스" 초기에 로버트 T. 배커와 존 오스트롬과 같은 과학자들에 의해 이의가 제기되었다.[101][102] ''티라노사우루스 렉스'' 자체는 매우 활동적인 생활 방식을 암시하는 내온성("온혈")이라고 주장되었다.[103]

그 이후, 몇몇 고생물학자들은 ''티라노사우루스''의 체온 조절 능력을 규명하려 했다. 어린 ''T. 렉스''의 높은 성장률에 대한 조직학적 증거는 포유류와 조류의 성장률과 유사하며, 높은 신진대사 가설을 뒷받침할 수 있다. 성장 곡선은 포유류와 조류에서처럼, ''T. 렉스''의 성장이 대부분 미성숙한 동물에 국한되었으며, 다른 대부분의 척추동물에서 보이는 무한정 성장과는 달랐음을 나타낸다.[49]

체온 차이가 몸통 척추뼈와 다리 경골 사이에서 4°C~5°C를 넘지 않았을 수 있다는 것이 밝혀졌다. 고생물학자 리스 배릭과 지구화학자 윌리엄 쇼워스는 몸의 중심부와 사지 사이의 이러한 작은 온도 범위를 통해 ''T. 렉스''가 일정한 내부 체온(항온성)을 유지했으며, 외온성 파충류와 내온성 포유류 사이의 신진대사를 누렸음을 나타낸다고 주장했다.[104] 이후 그들은 다른 대륙에서 수천만 년 전에 살았던 ''기가노토사우루스'' 표본에서도 유사한 결과를 발견했다.[105]

설령 ''티라노사우루스 렉스''가 항온성의 증거를 보인다고 하더라도, 이것이 반드시 내온성임을 의미하는 것은 아니다. 이러한 체온 조절은 일부 살아있는 바다거북과 같이 거대 온혈 현상으로 설명될 수도 있다.[106][107][108]

6. 고생태학

티라노사우루스, 타르보사우루스, 알베르토사우루스, 고르고사우루스, 다스플레토사우루스의 크기 비교


티라노사우루스과는 모두 대형 동물이며, 모든 종이 체중 1톤을 넘는다.[153] 알리오라무스의 한 표본은 전체 길이 5~6미터의 개체로 추정되지만,[154] 이를 미성숙 개체로 여기는 전문가도 있다.[153][155] 알베르토사우루스, 고르고사우루스, 다스플레토사우루스는 모두 전체 길이 8~10미터이며,[156] 타르보사우루스는 10미터 이상에 달한다.[157] 티라노사우루스의 최대 표본 중 하나인 수는 전체 길이 12.3미터에 달한다.[146]

티라노사우루스과는 동족 포식을 했다는 강력한 증거가 있다. 티라노사우루스 표본의 발뼈, 상완골, 중족골에서 이빨 자국이 발견되었으며, 이는 사체를 먹는 과정에서 동족 포식이 일어났음을 시사한다.[136] 프루트랜드 지층, 키틀랜드 지층(캄파니아절), 오호 알라모 지층(마스트리히트절)의 화석은 산후안 분지의 다양한 티라노사우루스과 속에서 동족 포식이 존재했음을 보여준다. 이는 티라노사우루스과가 기회주의적 식습관을 가졌음을 나타낸다.[137]

티라노사우루스류의 이빨 자국은 육식 공룡의 먹이 흔적 중 가장 흔하게 보존되며, 각룡류, 하드로사우루스류, 다른 티라노사우루스류에서도 발견된다.[122] 이빨은 칼날처럼 자르는 기능보다는 몸에서 고기를 떼어내는 데 사용되었으며,[123] 이빨 마모 패턴은 티라노사우루스류가 먹이를 먹을 때 복잡하게 머리를 흔드는 행동을 했을 수 있음을 시사한다.[123]

테라토포네우스(Teratophoneus curriei)가 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스(Parasaurolophus cyrtocristatus)를 공격하는 모습


몇몇 연구자들은 알베르토사우루스가 무리 사냥을 했을 것이라고 추측하며, 무리의 어린 구성원들이 더 크고 강력하지만 느린 성체에게 먹이를 몰아넣는 역할을 했을 수 있다고 한다.[114] 어린 개체는 성체와 다른 생활 방식을 가졌을 수 있으며, 거대한 성체와 그보다 작은 동시대의 수각류 사이의 생태적 지위를 채웠을 수 있는데, 이들의 질량은 성체 알베르토사우루스보다 두 차수 작았다.[8]

''고르고사우루스'' 어린 개체 TMP 2009.12.14, ''시티페스(Citipes)''의 잔해를 포함한 위 내용물을 특징으로 한다


2023년, 공룡 공원 지층에서 약 1년 된 두 마리의 ''시티페스(Citipes)'' 어린 개체가 온전하게 들어 있는 ''현장 보존(in situ)'' 위 내용물을 포함한 ''고르고사우루스'' 어린 개체가 보고되었다. 이 어린 개체는 사망 당시 5~7세였을 것이며, 길이는 약 4m이고 무게는 약 335kg였다. 이는 약 9kg 에서 12kg의 무게가 나가는 두 마리의 ''시티페스'' 어린 개체보다 훨씬 크며, 어린 티라노사우루스류는 특정 크기 임계값을 초과한 후에도 훨씬 작은 먹이를 소비했음을 나타낸다. 이 표본은 티라노사우루스류가 다세대 무리에서 사냥하지 않았을 가능성이 있음을 시사하는데, 그 먹이 크기가 동종 개체와 공유하기에는 너무 작기 때문이다. 또한 이전에는 생태 모델링과 서로 다른 연령대의 해부학적 특징을 통해 추론되었던 티라노사우루스류의 '개체 발생적 식단 변화' 이론을 강화하는 직접적인 식단 증거이기도 하다. 어린 ''시티페스''의 뒷다리와 미추 골편 잔해만이 티라노사우루스류의 위강에 존재했는데, 이는 어린 ''고르고사우루스''가 근육질의 뒷다리를 선호하여 섭취했을 수 있음을 시사한다.[135]

초기 티라노사우루스류는 북반구 세 대륙 모두에서 발견되었지만, 티라노사우루스과 화석은 북아메리카와 아시아에서만 알려져 있다.[138] 남반구에서 발견된 단편적인 유해는 "남반구 티라노사우루스과"로 보고되기도 했지만, 이는 아벨리사우루스과 화석으로 잘못 확인된 것이다.[138]

티라노사우루스과 유해는 북아메리카 동부에서는 발견되지 않았지만, ''드립토사우루스''와 ''아팔라치오사우루스''와 같은 더 기본적인 티라노사우루스류는 백악기 말까지 그곳에 생존했다. 이는 티라노사우루스과가 백악기 중반 서부 내륙 수로에 의해 대륙이 반으로 갈라진 후 북아메리카 서부에서 진화했거나 분산되었음을 시사한다.[15] 티라노사우루스과 화석은 알래스카에서 발견되었는데, 이는 북아메리카와 아시아 사이의 분산 경로를 제공했을 수 있다.[139] 일본 후쿠이 현립 공룡 박물관 연구진은 나가사키현나가사키시 나가사키 반도에서 알려지지 않은 종류의 대형 종 티라노사우루스과 이빨 화석을 발견하여, 이 그룹의 분포 범위를 더욱 확장시켰다. 이 이빨은 약 8100만 년 전(캄파니아절)의 것으로 추정되었다.[140]

아시아에서 발견된 티라노사우루스과의 일종인 ''타르보사우루스 바타르''의 골격 모형


티라노사우루스아과가 더 널리 분포했던 것으로 보인다. 알베르토사우루스아과는 아시아에서는 알려지지 않았으며, 아시아에는 ''타르보사우루스''와 ''주청티라누스'', 알리오라미니에 속하는 ''첸저우사우루스''와 ''알리오라무스''와 같은 티라노사우루스아과가 서식했다. 티라노사우루스아과와 알베르토사우루스아과는 모두 북아메리카의 캄파니아절과 초기 마스트리히트절에 존재했으며, ''다스플레토사우루스''와 같은 티라노사우루스아과는 서부 내륙 전역에 걸쳐 분포했지만, 알베르토사우루스아과인 ''알베르토사우루스''와 ''고르고사우루스''는 현재 대륙 북서부에서만 알려져 있다.[141]

마스트리히트절 말기까지, 알베르토사우루스아과는 멸종된 것으로 보이며, 티라노사우루스아과인 ''티라노사우루스''는 서스캐처원 주에서 텍사스 주까지 분포했다.[8]

6. 1. ''다스플레토사우루스''와 ''고르고사우루스''의 공존

공룡 공원 지층에서 ''고르고사우루스''는 보다 희귀한 티라노사우루스과 종인 ''다스플레토사우루스''와 함께 살았다. 이것은 두 개의 티라노사우루스 속이 공존하는 몇 안 되는 예시 중 하나이다. 현대 포식자 길드에서 비슷한 크기의 포식자는 경쟁을 제한하는 해부학적, 행동적 또는 지리적 차이에 의해 서로 다른 생태적 지위로 구분된다. 공룡 공원 티라노사우루스과 사이의 생태적 지위 분화는 잘 알려져 있지 않다.[109] 1970년, 데일 러셀은 더 흔한 ''고르고사우루스''가 날렵한 하드로사우루스를 적극적으로 사냥하는 반면, 더 희귀하고 성가신 각룡류와 곡룡류(뿔이 있고 무거운 갑옷을 갖춘 공룡)는 더 튼튼한 ''다스플레토사우루스''에게 맡겨졌을 것이라고 가설을 세웠다.[11] 하지만 몬태나 주의 동시대 투 메디슨 지층에서 나온 ''다스플레토사우루스'' 표본(OTM 200)의 위장에서는 소화된 어린 하드로사우루스의 유해가 보존되어 있다.[110]

6. 2. 사회적 행동

티라노사우루스과 내에서 사회적 행동에 대한 증거는 제한적이지만, ''알베르토사우루스''와 ''다스플레토사우루스''의 무리 행동에 대한 증거는 존재한다.[111] [251] ''다스플레토사우루스''가 사회 집단으로 살았다는 증거는 몬태나 주의 투 메디신 지층에서 발견된 골층에서 나온다.[125]

어린 ''다스플레토사우루스'' 표본(TMP 94.143.1)의 얼굴에는 다른 티라노사우루스에게 물린 자국이 있었는데, 아물어 있어서 이 동물이 살아남았음을 알 수 있다. 다 자란 ''다스플레토사우루스''(TMP 85.62.1)도 티라노사우루스에게 물린 자국이 있어, 얼굴 공격이 어린 동물에게만 국한되지 않았음을 보여준다. 다른 종에게 물렸을 가능성도 있지만, 얼굴 물기를 포함한 종내 공격성은 포식자 사이에서 매우 흔하다. ''고르고사우루스''와 ''티라노사우루스'' 등 다른 티라노사우루스와 ''신랍토르'', ''사우로르니톨레스테스''와 같은 다른 수각류에게서도 얼굴 물린 자국이 나타난다. 다렌 탱크와 필 커리는 물린 자국이 영토나 자원에 대한 종내 경쟁 또는 사회 집단 내의 지배력 때문이라고 추측했다.[124] [264]

''알베르토사우루스'' 무리의 전체 크기 모형 디오라마, 로열 티렐 박물관


투 메디신 지층에서 발견된 골층에는 큰 성체, 작은 유체, 그리고 중간 크기의 다른 개체를 포함한 3마리의 ''다스플레토사우루스'' 유해가 있었다. 최소 5마리의 하드로사우루스가 같은 위치에 보존되어 있었다. 지질학적 증거는 유해가 강물 흐름에 의해 함께 모인 것이 아니라 모든 동물이 같은 위치에서 동시에 묻혔다는 것을 나타낸다. 하드로사우루스 유해는 흩어져 있으며 티라노사우루스 이빨 자국이 많이 있는데, 이는 ''다스플레토사우루스''가 죽었을 때 하드로사우루스를 먹고 있었다는 것을 나타낸다. 사망 원인은 알려지지 않았다. 커리는 다스플레토사우루스가 무리를 형성했을 것이라고 추측하지만, 확신할 수는 없다.[125] [265] 다른 과학자들은 ''다스플레토사우루스'' 및 기타 대형 수각류의 사회 집단에 대한 증거에 대해 회의적이다.[112] [252] 브라이언 로치와 다니엘 브링크만은 ''다스플레토사우루스''의 사회적 상호 작용이 현대의 코모도 드래곤과 더 유사했을 것이라고 제안했는데, 여기서 비협조적인 개체는 시체를 공격하고 심지어 서로를 동족포식하는 과정에서 자주 공격한다.[113] [253]

바넘 브라운과 그의 팀이 발견한 드라이 아일랜드 골층에는 22마리의 ''알베르토사우루스'' 유해가 있는데, 이는 백악기 수각류 중 한 지역에서 발견된 개체 수가 가장 많고, 유타의 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에 있는 ''알로사우루스'' 집합체 다음으로 두 번째로 많은 대형 수각류 공룡이다. 이 그룹은 매우 늙은 성체 1마리, 17세에서 23세 사이의 성체 8마리, 12세에서 16세 사이의 급성장 단계를 겪고 있는 아성체 7마리, 그리고 성장 단계에 아직 도달하지 않은 2세에서 11세 사이의 유체 6마리로 구성된 것으로 보인다.[52] [190] 초식 동물 유해가 거의 없고, ''알베르토사우루스'' 골층 채석장의 여러 개체 간에 보존 상태가 유사하다는 것은 필 커리가 이 지역이 캘리포니아의 라 브레아 타르 구덩이와 같은 포식자 함정이 아니었으며, 보존된 모든 동물이 동시에 죽었다고 결론 내리게 했다. 커리는 이것을 무리 행동의 증거라고 주장한다.[114] [254] 다른 과학자들은 회의적인데, 동물들이 가뭄, 홍수 또는 다른 이유로 함께 몰려들었을 수 있다고 관찰했다.[112] [115] [252] [255]

일반적으로 논란의 여지가 있지만, 적어도 일부 티라노사우루스과가 사회적이었다는 이론을 뒷받침하는 증거가 있다. 브리티시 컬럼비아의 와피티 지층에서 아론 프레드런드라는 지역 아웃피터가 세 마리의 개별 티라노사우루스과 발자국(이치노속 ''벨라토르페스 프레드룬디''로 명명됨)으로 구성된 트랙웨이를 발견했으며, 리차드 맥크레아 등이 PLOS One 저널에 기술했다. 트랙웨이를 조사한 결과 다른 트랙웨이가 만들어진 지 오래 지나서 하나의 트랙웨이가 남겨진 증거는 발견되지 않아, 세 마리의 개별 티라노사우루스가 함께 이동했다는 가설을 더욱 뒷받침했다. 추가 연구에 따르면 동물들은 에서 사이의 속도로 이동했으며 엉덩이 높이는 약 약 2.13m~약 2.74m였다. 와피티 지층에서 세 개의 서로 다른 티라노사우루스과 속(각각 ''고르고사우루스'', ''다스플레토사우루스'' 및 ''알베르토사우루스'')이 알려져 있기 때문에, 어떤 속이 트랙웨이를 만들었는지는 알 수 없다.[116] [117] [118] [256] [257] [258]

2021년에 설명된 남부 유타의 카이파로위츠 지층의 레인보우와 유니콘 채석장의 골층 형태의 추가 증거는 ''테라토포네우스''가 다른 티라노사우루스과 역시 사회적 동물임을 시사한다. 4~22세에 이르는 4마리 또는 어쩌면 5마리의 서로 다른 동물로 구성된 화석은 홍수, 또는 덜 가능하지만 시아노박테리아 독소증, 화재 또는 가뭄으로 인한 대량 사망 사건을 시사한다. 보존된 모든 동물들이 짧은 기간 내에 멸망한 것으로 보인다는 사실은 티라노사우루스과에서 무리 행동에 대한 주장을 더욱 강화하며, ''테라토포네우스'', ''알베르토사우루스'', ''티라노사우루스'' 및 ''다스플레토사우루스''와 같은 속의 골층은 사회적 행동이 일반적으로 티라노사우루스과 내에서 널리 퍼져 있었을 수 있음을 보여준다.[119] [120] [121] [259] [260] [261]

6. 3. 섭식

티라노사우루스류의 이빨 자국은 육식 공룡의 먹이 흔적 중 가장 흔하게 보존되는 것으로, 각룡류, 하드로사우루스류, 그리고 다른 티라노사우루스류에서도 발견된다.[122] 티라노사우루스류의 이빨은 칼날처럼 자르는 기능보다는 몸에서 고기를 떼어내는 데 사용되었으며,[123] 이빨 마모 패턴은 티라노사우루스류가 먹이를 먹을 때 복잡하게 머리를 흔드는 행동을 했을 수 있음을 시사한다.[123]

몇몇 연구자들은 ''알베르토사우루스''가 무리 사냥을 했을 것이라고 추측하며, 무리의 어린 구성원들이 더 크고 강력하지만 느린 성체에게 먹이를 몰아넣는 역할을 했을 수 있다고 한다.[114] 어린 개체는 성체와 다른 생활 방식을 가졌을 수 있으며, 거대한 성체와 그보다 작은 동시대의 수각류 사이의 생태적 지위를 채웠을 수 있는데, 이들의 질량은 성체 ''알베르토사우루스''보다 두 차수 작았다.[8] 필 커리는 ''다스플레토사우루스''가 무리 사냥을 했을 것이라고 추측하지만, 확실하게 말할 수는 없다고 한다.[125] ''고르고사우루스''에서는 그러한 군집 행동의 증거가 없다.[124][125]

''티라노사우루스''가 포식자였는지 순수한 청소동물이었는지에 대한 논쟁은 그 이동에 대한 논쟁만큼이나 오래되었다. 람베(1917)는 ''티라노사우루스''의 가까운 친척인 ''고르고사우루스''의 훌륭한 골격을 묘사하고, ''고르고사우루스''의 이빨이 거의 마모되지 않았기 때문에 이것과 ''티라노사우루스''는 순수한 청소동물이라고 결론지었다.[126] 그러나 수각류는 이빨을 상당히 빠르게 교체했기 때문에 이 주장은 더 이상 진지하게 받아들여지지 않는다. ''티라노사우루스''가 처음 발견된 이후 대부분의 과학자들은 그것이 포식자였다는 데 동의했으며, 현대의 대형 포식자처럼 기회가 있다면 다른 포식자의 사체를 청소하거나 훔치는 것을 기꺼이 했을 것이다.[127][128]

잭 호너는 ''티라노사우루스''가 오로지 청소동물이었고 적극적인 사냥에는 전혀 참여하지 않았다는 아이디어를 옹호하는 주요 인물이다.[63][129][130] 호너는 순수한 청소동물 가설을 뒷받침하기 위해 큰 후각 구와 후각 신경을 통한 고도로 발달된 후각, 뼈를 부술 수 있는 이빨, 그리고 티라노사우루스가 달리는 대신 걸었다는 증거 등을 제시했다.[129][134]

다른 증거는 ''티라노사우루스''의 사냥 행동을 시사한다. 티라노사우루스의 안와는 눈이 앞으로 향하도록 위치해 있어 현대의 매보다 약간 더 나은 양안시를 제공한다. 티라노사우루스에 의해 입은 피해는 초기 공격에서 살아남은 것처럼 보이는 하드로사우루스와 ''트리케라톱스''의 골격에서 발견되었다.[131][132][133] 일부 연구자들은 ''티라노사우루스''가 청소동물이었다면, 다른 공룡이 북아메리카 상백악기의 최상위 포식자여야 한다고 주장한다. 다른 티라노사우루스류는 ''티라노사우루스''와 너무 많은 특징을 공유하므로 작은 드로마이오사우루스만이 실행 가능한 최상위 포식자로 남는다. 이러한 맥락에서 청소동물 가설 지지자들은 티라노사우루스의 크기와 힘이 더 작은 포식자로부터 사냥감을 훔치는 것을 가능하게 했다고 제안했다.[134]

2023년, 공룡 공원 지층에서 약 1년 된 두 마리의 ''시티페스''(Citipes)'' 어린 개체가 온전하게 들어 있는 ''현장 보존''(in situ)'' 위 내용물을 포함한 ''고르고사우루스'' 어린 개체가 보고되었다. 이 어린 개체는 사망 당시 5~7세였을 것이며, 길이는 약 4m이고 무게는 약 335kg였다. 이는 약 9kg 에서 12kg의 무게가 나가는 두 마리의 ''시티페스'' 어린 개체보다 훨씬 크며, 어린 티라노사우루스류는 특정 크기 임계값을 초과한 후에도 훨씬 작은 먹이를 소비했음을 나타낸다. 이 표본의 발견은 티라노사우루스류가 종종 다세대 무리에서 사냥하지 않았을 가능성이 있음을 시사하는데, 그 먹이 크기가 동종 개체와 공유하기에는 너무 작기 때문이다. 또한 이전에는 생태 모델링과 서로 다른 연령대의 해부학적 특징을 통해 추론되었던 티라노사우루스류의 '개체 발생적 식단 변화' 이론을 강화하는 직접적인 식단 증거이기도 하다. 어린 ''시티페스''의 뒷다리와 미추 골편 잔해만이 티라노사우루스류의 위강에 존재했는데, 이는 어린 ''고르고사우루스''가 근육질의 뒷다리를 선호하여 섭취했을 수 있음을 시사한다.[135]

6. 3. 1. 동족 포식

티라노사우루스과는 때때로 동족 포식을 했다는 강력한 증거가 있다. 티라노사우루스 자체의 한 표본에서 발뼈, 상완골, 중족골에 이빨 자국이 발견되었으며, 이를 바탕으로 적어도 사체를 먹는 과정에서 동족 포식이 일어났다는 것을 알 수 있다.[136] 프루트랜드 지층, 키틀랜드 지층(둘 다 캄파니아절 시대) 및 마스트리히트절 시대의 오호 알라모 지층의 화석은 산후안 분지의 다양한 티라노사우루스과 속에서 동족 포식이 존재했음을 시사한다. 표본에서 수집된 증거는 티라노사우루스과가 자신의 종 구성원을 동족 포식하는 기회주의적 식습관을 가졌음을 시사한다.[137]

6. 4. 분포

초기 티라노사우루스류는 북반구 세 대륙 모두에서 발견되었지만, 티라노사우루스과 화석은 북아메리카와 아시아에서만 알려져 있다.[138] 남반구에서 발견된 단편적인 유해는 "남반구 티라노사우루스과"로 보고되기도 했지만, 이는 아벨리사우루스과 화석으로 잘못 확인된 것이다.[138]

티라노사우루스과 유해는 북아메리카 동부에서는 발견되지 않았지만, ''드립토사우루스''와 ''아팔라치오사우루스''와 같은 더 기본적인 티라노사우루스류는 백악기 말까지 그곳에 생존했다. 이는 티라노사우루스과가 백악기 중반 서부 내륙 수로에 의해 대륙이 반으로 갈라진 후 북아메리카 서부에서 진화했거나 분산되었음을 시사한다.[15] 티라노사우루스과 화석은 알래스카에서 발견되었는데, 이는 북아메리카와 아시아 사이의 분산 경로를 제공했을 수 있다.[139] 일본 후쿠이 현립 공룡 박물관 연구진은 나가사키현나가사키시 나가사키 반도에서 알려지지 않은 종류의 대형 종 티라노사우루스과 이빨 화석을 발견하여, 이 그룹의 분포 범위를 더욱 확장시켰다. 이 이빨은 약 8100만 년 전(캄파니아절)의 것으로 추정되었다.[140]

두 아과 중 티라노사우루스아과가 더 널리 분포했던 것으로 보인다. 알베르토사우루스아과는 아시아에서는 알려지지 않았으며, 아시아에는 ''타르보사우루스''와 ''주청티라누스'', 그리고 알리오라미니에 속하는 ''첸저우사우루스''와 ''알리오라무스''와 같은 티라노사우루스아과가 서식했다. 티라노사우루스아과와 알베르토사우루스아과는 모두 북아메리카의 캄파니아절과 초기 마스트리히트절에 존재했으며, ''다스플레토사우루스''와 같은 티라노사우루스아과는 서부 내륙 전역에 걸쳐 분포했지만, 알베르토사우루스아과인 ''알베르토사우루스''와 ''고르고사우루스''는 현재 대륙 북서부에서만 알려져 있다.[141]

마스트리히트절 말기까지, 알베르토사우루스아과는 멸종된 것으로 보이며, 티라노사우루스아과인 ''티라노사우루스''는 서스캐처원 주에서 텍사스 주까지 분포했다.[8]

참조

[1] 서적 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...]
[2] 웹사이트 Article about Scotty on Osel.cz (in Czech) http://www.osel.cz/1[...]
[3] 논문 An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex
[4] 웹사이트 Paleontologists identify biggest Tyrannosaurus rex ever discovered https://www.folio.ca[...] Folio, University of Alberta 2019-03-22
[5] 간행물 In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West http://gsa.confex.co[...] Geological Society of America 2005-10-18
[6] 논문 Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West
[7] 논문 Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana
[8] 서적 The Dinosauria University of California Press
[9] 논문 A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia
[10] 논문 Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta http://www.app.pan.p[...]
[11] 논문 Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada
[12] 웹사이트 And the largest Theropod is... http://dml.cmnh.org/[...] The Dinosaur Mailing List 2003-07-21
[13] 웹사이트 Article about Scotty on Osel.cz (in Czech) http://www.osel.cz/1[...]
[14] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press
[15] 논문 A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama
[16] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system 2017-03-30
[17] 논문 Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny http://www.app.pan.p[...]
[18] 서적 Mesozoic Vertebrate Life Indiana University Press
[19] 간행물 Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus http://gsa.confex.co[...]
[20] 논문 Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods 2019-02-21
[21] 웹사이트 Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods https://www.scotthar[...] 2019-02-21
[22] 논문 Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids http://doc.rero.ch/r[...]
[23] 논문 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics
[24] 논문 Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology 2023-03-30
[25] 논문 Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey
[26] 논문 New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous Mongolia
[27] 논문 Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory
[28] 논문 Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs
[29] 서적 Greek-English Lexicon https://archive.org/[...] Oxford University Press
[30] 논문 A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World
[31] 서적 Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology China Ocean Press
[32] 서적 Predatory Dinosaurs of the World https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[33] 논문 A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids 2014
[34] 웹사이트 Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia http://www.cbc.ca/ne[...] 2014-05-07
[35] 논문 The origin and evolution of the tyrannosaurids
[36] 논문 The origin and evolution of the Tyrannosauridae, part 2 [in Japanese]
[37] 논문 Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia
[38] 논문 A reappraisal of tyrannosauroid fossils from the Iren Dabasu Formation (Coniacian–Campanian), Inner Mongolia, People's Republic of China 2022-11-25
[39] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria
[40] 서적 The phylogeny and taxonomy of the Tyrannosauridae Indiana Univ. Press
[41] 논문 Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull
[42] 웹사이트 Stem Archosauria—TaxonSearch https://web.archive.[...] 2008-01-14
[43] 논문 Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared http://www.app.pan.p[...] 2008-09-10
[44] 웹사이트 Newly found dinosaur is long-nosed cousin of Tyrannosaurus rex https://www.scienced[...] 2018-03-09
[45] 참고자료
[46] 참고자료
[47] 논문 Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
[48] 논문 Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs http://doc.rero.ch/r[...]
[49] 논문 Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex
[50] 논문 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models
[51] 논문 Gender-specific reproductive tissue in ratites and ''Tyrannosaurus rex''
[52] 논문 Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology
[53] 웹사이트 First tyrannosaur embryo fossils revealed https://web.archive.[...] 2020-10-19
[54] 웹사이트 1st of their kind baby tyrannosaur fossils unearthed https://www.livescie[...] 2020-10-15
[55] 웹사이트 Fat-footed tyrannosaur parents couldn't keep up with their skinnier offspring, fossil footprints reveal http://theconversati[...] 2021-04-21
[56] 논문 Exploring possible ontogenetic trajectories in tyrannosaurids using tracks from the Wapiti Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada 2021-04-21
[57] 논문 Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition
[58] 논문 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models
[59] 논문 Tyrannosaur ageing
[60] 웹사이트 Tyrannosaurus had poor turning circle http://www.cosmosmag[...] 2007-09-25
[61] 논문 Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia http://jeb.biologist[...] 2001-11-15
[62] 논문 Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa https://web.archive.[...]
[63] 서적 The complete T. rex https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[64] 논문 Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) http://jpaleontol.ge[...] 1996-05-01
[65] 논문 Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential http://www.mnhn.ul.p[...]
[66] 논문 Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of ''Tyrannosaurus rex'' https://web.archive.[...]
[67] 뉴스 The bigger they come, the harder they fall https://www.newscien[...] New Scientist 1995-10-07
[68] 웹사이트 Giraffe http://www.wildlifes[...] WildlifeSafari.info
[69] 웹사이트 The History of Woodland Park Zoo — Chapter 4 https://web.archive.[...]
[70] 논문 Dinosaur biomechanics 2006-08-07
[71] 논문 Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection
[72] 논문 Tyrannosaurus was not a fast runner http://researchonlin[...] 2002-02-28
[73] 서적 Tendons Orbis Publishing Ltd
[74] 논문 Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics http://dinonews.net/[...] 2008-10-12
[75] 뉴스 T. rex 'would outrun footballer' http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2007-08-21
[76] 논문 Tiny dinosaurs: Are they fully grown?
[77] 논문 Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods 2019-02-21
[78] 논문 The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs
[79] 웹사이트 T. rex was a champion walker, super-efficient at lower speeds https://www.eurekale[...] 2020-06-27
[80] 논문 An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem
[81] 논문 An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China http://doc.rero.ch/r[...]
[82] 논문 Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers
[83] 논문 A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres
[84] 웹사이트 Archived copy http://www.xinglida.[...] 2012-04-04
[85] 논문 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution
[86] 뉴스 What does a T. Rex feel like? U of A paleontologists find out in new fossil discovery http://globalnews.ca[...]
[87] 간행물 The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia
[88] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system
[89] 웹사이트 Tyrannosaurid theropods: did they ever smile like crocodiles? https://iris.unito.i[...] 2018-09
[90] 논문 Preservation of feather fibers from the Late Cretaceous dinosaur Shuvuuia deserti raises concern about immunohistochemical analyses on fossils https://dspace.mit.e[...] 2018-11-01
[91] 웹사이트 Ten Things We Don't Know about Tyrannosaurs https://blog.thingsw[...] 2021-01-05
[92] 뉴스 Tyrannosaurus rex had scaly skin and wasn't covered in feathers, a new study says https://www.washingt[...] 2023-08-07
[93] 논문 Binocular vision in theropod dinosaurs http://reocities.com[...] 2006-06
[94] 논문 Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best http://www.sciencene[...] 2008-10-06
[95] 논문 A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)
[96] 논문 Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) https://zenodo.org/r[...] 2019-12-02
[97] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system 2017-03-30
[98] 논문 Complex neuroanatomy in the rostrum of the Isle of Wight theropod Neovenator salerii 2017-06-16
[99] 논문 Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians 2012-12-01
[100] 논문 Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs 2013-07-02
[101] 논문 The superiority of dinosaurs
[102] 논문 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs
[103] 서적 The Dinosaur Heresies https://archive.org/[...] Kensington Publishing
[104] 논문 Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes 1994-07
[105] 논문 Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus http://palaeo-electr[...] 2008-10-12
[106] 서적 The Complete Dinosaur Indiana University Press
[107] 서적 The dinosauria University of California Press
[108] 학술지 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy 2013-07-05
[109] 학술지 Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs http://doc.rero.ch/r[...]
[110] 학술지 Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts http://doc.rero.ch/r[...]
[111] 서적 2003 Guinness World Records Guinness World Records Ltd.
[112] 학술지 Were large theropods gregarious?
[113] 학술지 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs
[114] 학술지 Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids http://www.mnhn.ul.p[...] 2008-09-13
[115] 학술지 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs
[116] 학술지 A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae
[117] 웹사이트 Tyrannosaurus Tracks Show Dinosaur's Walk http://www.popularme[...] 2014-07-23
[118] 웹사이트 Tracks Hint at the Social Life of Tyrant Dinosaurs http://phenomena.nat[...] 2014-07-23
[119] 학술지 Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness 2021-04-19
[120] 뉴스 Tyrannosaurs likely hunted in packs rather than heading out solo, scientists find https://www.washingt[...] 2021-04-19
[121] 웹사이트 Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs' https://www.telegrap[...] 2011-06-22
[122] 서적 Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace Indiana University Press
[123] 서적 A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations Indiana University Press
[124] 학술지 Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence http://www.mnhn.ul.p[...]
[125] 서적 The Carnivorous Dinosaurs Indiana University Press
[126] 학술지 The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus https://www.biodiver[...]
[127] 웹사이트 The Fossil Record of Predation http://www.yale.edu/[...]
[128] 서적 Tyrannosaurus Orbis Publishing Ltd
[129] 학술지 Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)
[130] 뉴스 T. rex goes on trial http://news.bbc.co.u[...] BBC 2003-07-31
[131] 학술지 Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications https://zenodo.org/r[...]
[132] 학술지 Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs http://vertpaleo.org[...]
[133] 학술지 A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior
[134] 서적 Dictionary of Prehistoric Life Claremont Books
[135] 학술지 Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator
[136] 학술지 Cannibalism in Tyrannosaurus rex
[137] 웹사이트 NEW EVIDENCE FOR CANNIBALISM IN TYRANNOSAURID DINOSAURS FROM THE UPPER CRETACEOUS (CAMPANIAN/MAASTRICHTIAN) SAN JUAN BASIN OF NEW MEXICO https://www.research[...]
[138] 서적 Age of Dinosaurs Publications International, LTD
[139] 학술지 Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on arctic dinosaur paleoecology
[140] 웹사이트 These 81-million-year-old teeth are the first bit of evidence of Japan's largest ever dinosaur | Irish Examiner http://www.irishexam[...]
[141] 논문 The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics
[142] 웹사이트 T. Rex Was Likely an Invasive Species https://www.livescie[...] 2016-02-29
[143] 논문 The Facial Integument of Centrosaurine Ceratopsids: Morphological and Histological Correlates of Novel Skin Structures 2009-08-26
[144] 웹사이트 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. http://www.geol.umd.[...] 2017-08-12
[145] 서적 グレゴリー・ポール恐竜事典 原著第2版 共立出版 2020-08-30
[146] 논문 A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth
[147] 논문 My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods 2007
[148] 웹사이트 Mass estimates: North vs South redux http://www.skeletald[...] Scott Hartman's Skeletal Drawing.com 2013-07-07
[149] 문서 全長は標本番号: [[スー (ティラノサウルス)|'''''']]'''[[フィールド自然史博物館|FMNH]] PR 2081''' (愛称: スー)、体重は標本番号: [[スコッティ (ティラノサウルス)|'''''RSM P2523.8''''']] (愛称: スコッティ)と、それぞれ別個体からの推定
[150] 학회발표 In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West http://gsa.confex.co[...] Geological Society of America 2005-10-18
[151] 논문 ''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West
[152] 논문 ''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana
[153] 서적 The Dinosauria University of California Press
[154] 논문 A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia
[155] 논문 Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta http://www.app.pan.p[...]
[156] 논문 Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada
[157] 논문 New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia http://home.comcast.[...]
[158] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press
[159] 논문 A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama
[160] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system 2017-03-30
[161] 논문 Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny http://www.app.pan.p[...]
[162] 서적 A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. Indiana University Press
[163] 논문 Anatomy and function of digit III of the ''Tyrannosaurus rex'' manus http://gsa.confex.co[...]
[164] 논문 Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids
[165] 논문 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics
[166] 논문 Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey
[167] 논문 New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous Mongolia
[168] 논문 Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory
[169] 논문 ''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs
[170] 서적 Greek-English Lexicon https://archive.org/[...] Oxford University Press
[171] 논문 A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World
[172] 서적 Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology China Ocean Press
[173] 서적 Predatory Dinosaurs of the World https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[174] 논문 A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids 2014
[175] 웹사이트 Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia http://www.cbc.ca/ne[...] 2014-05-07
[176] 논문 The origin and evolution of the tyrannosaurids
[177] 논문 The origin and evolution of the Tyrannosauridae, part 2 [in Japanese]
[178] 논문 Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia
[179] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria
[180] 서적 The phylogeny and taxonomy of the Tyrannosauridae Indiana Univ. Press
[181] 논문 Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull
[182] 웹사이트 Stem Archosauria—TaxonSearch http://www.taxonsear[...] 2008-01-14
[183] 논문 Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared http://www.app.pan.p[...] 2008-09-10
[184] 웹사이트 Newly found dinosaur is long-nosed cousin of Tyrannosaurus rex https://www.scienced[...] 2018-03-09
[185] 논문 Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
[186] 논문 Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs
[187] 논문 Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex
[188] 논문 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models
[189] 논문 Gender-specific reproductive tissue in ratites and ''Tyrannosaurus rex'' https://semanticscho[...] 2019-12-02
[190] 논문 Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology https://semanticscho[...] 2019-12-02
[191] 웹사이트 First tyrannosaur embryo fossils revealed https://www.national[...] 2020-11-23
[192] 웹사이트 1st of their kind baby tyrannosaur fossils unearthed https://www.livescie[...] 2020-10-17
[193] 웹사이트 Fat-footed tyrannosaur parents couldn't keep up with their skinnier offspring, fossil footprints reveal http://theconversati[...] 2021-04-28
[194] 논문 Exploring possible ontogenetic trajectories in tyrannosaurids using tracks from the Wapiti Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada
[195] 논문 Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition
[196] 논문 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models
[197] 논문 Tyrannosaur ageing
[198] 웹사이트 Tyrannosaurus had poor turning circle http://www.cosmosmag[...] 2007-09-25
[199] 논문 Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia http://jeb.biologist[...] 2008-10-12
[200] 논문 Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods https://peerj.com/ar[...]
[201] 논문 Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa http://www.rvc.ac.uk[...]
[202] 서적 The complete T. rex https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[203] 논문 Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) http://jpaleontol.ge[...] 2008-10-03
[204] 논문 Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential http://www.mnhn.ul.p[...] 2008-10-12
[205] 논문 Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of ''Tyrannosaurus rex'' http://www.vertpaleo[...]
[206] 뉴스 The bigger they come, the harder they fall https://www.newscien[...] New Scientist
[207] 웹사이트 Giraffe http://www.wildlifes[...] WildlifeSafari.info 2006-04-29
[208] 웹사이트 The History of Woodland Park Zoo — Chapter 4 http://www.zoo.org/z[...] 2006-04-29
[209] 논문 Dinosaur biomechanics
[210] 논문 Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (''Allosaurus fragilis'') with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection
[211] 논문 Tyrannosaurus was not a fast runner 2002-02-28
[212] 서적 Tendons Orbis Publishing Ltd 1997
[213] 논문 Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics http://dinonews.net/[...] 2008-10-12
[214] 뉴스 T. rex 'would outrun footballer' http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2007-08-21
[215] 논문 The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods https://doi.org/10.1[...] 2010-11-12
[216] 논문 Lower rotational inertia and larger leg muscles indicate more rapid turns in tyrannosaurids than in other large theropods 2019-02-21
[217] 논문 Consilient evidence affirms expansive stabilizing ligaments in the tyrannosaurid foot https://journals.lib[...] 2022-11-28
[218] 논문 The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs 2020
[219] 웹사이트 T. rex was a champion walker, super-efficient at lower speeds https://www.eurekale[...] 2020-06-27
[220] 논문 An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem 2003
[221] 논문 A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres 2007
[222] 논문 An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China 1998
[223] 논문 Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers 2003
[224] 웹사이트 Archived copy http://www.xinglida.[...] 2012-04-04
[225] 논문 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution 2017
[226] 간행물 The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia 2003
[227] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system 2017
[228] 간행물 MORPHOLOGY, TAXONOMY, AND PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALY). https://iris.unito.i[...] 2024-08-09
[229] 논문 Preservation of feather fibers from the Late Cretaceous dinosaur Shuvuuia deserti raises concern about immunohistochemical analyses on fossils https://dspace.mit.e[...] 2018-11-01
[230] 웹사이트 Ten Things We Don't Know about Tyrannosaurs https://blog.thingsw[...] 2021-01-05
[231] 뉴스 Tyrannosaurus rex had scaly skin and wasn’t covered in feathers, a new study says https://www.washingt[...] The Washington Post 2022-10-10
[232] 논문 Binocular vision in theropod dinosaurs http://reocities.com[...] 2006-06
[233] 논문 Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best http://www.sciencene[...] 2008-10-06
[234] 논문 A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) 2005
[235] 논문 Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) https://zenodo.org/r[...] 2019-12-02
[236] 논문 A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system 2017-03-30
[237] 논문 Complex neuroanatomy in the rostrum of the Isle of Wight theropod Neovenator salerii 2017-06-16
[238] 논문 Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians 2012-12-01
[239] 논문 Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs 2013-07-02
[240] 논문 The superiority of dinosaurs 1968
[241] 논문 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs 1972
[242] 서적 The Dinosaur Heresies https://archive.org/[...] Kensington Publishing 1986
[243] 논문 Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes 1994-07
[244] 논문 Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus http://palaeo-electr[...] 2008-10-12
[245] 서적 The Complete Dinosaur Indiana University Press 1999
[246] 서적 The dinosauria University of California Press
[247] 학술지 Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy 2013-07-05
[248] 학술지 Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs https://semanticscho[...] 2019-12-02
[249] 학술지 Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts
[250] 서적 2003 Guinness World Records Guinness World Records Ltd.
[251] 학술지 Geological Setting and Paleoecology of the Upper Cretaceous Bench 19 Marine Vertebrate Bonebed at Bentiaba, Angola
[252] 학술지 Were large theropods gregarious?
[253] 학술지 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs
[254] 학술지 Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids http://www.mnhn.ul.p[...] 2008-09-13
[255] 학술지 A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs
[256] 학술지 A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae
[257] 웹사이트 Tyrannosaurus Tracks Show Dinosaur's Walk http://www.popularme[...] 2014-07-23
[258] 웹사이트 Tracks Hint at the Social Life of Tyrant Dinosaurs http://phenomena.nat[...] 2014-07-23
[259] 학술지 Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness 2021-04-19
[260] 뉴스 Tyrannosaurs likely hunted in packs rather than heading out solo, scientists find https://www.washingt[...] 2021-04-19
[261] 웹사이트 Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs' https://www.telegrap[...]
[262] 서적 Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace Indiana University Press
[263] 서적 A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations Indiana University Press
[264] 학술지 Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence http://www.mnhn.ul.p[...]
[265] 서적 The Carnivorous Dinosaurs Indiana University Press
[266] 학술지 The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus https://www.biodiver[...]
[267] 웹사이트 The Fossil Record of Predation http://www.yale.edu/[...]
[268] 서적 Tyrannosaurus Orbis Publishing Ltd.
[269] 학술지 Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)
[270] 뉴스 T. rex goes on trial http://news.bbc.co.u[...] BBC 2003-07-31
[271] 학술지 Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications https://zenodo.org/r[...]
[272] 학술지 Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs http://vertpaleo.org[...]
[273] 학술지 A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior
[274] 서적 Dictionary of Prehistoric Life Claremont Books
[275] 학술지 Cannibalism in Tyrannosaurus rex
[276] 웹사이트 NEW EVIDENCE FOR CANNIBALISM IN TYRANNOSAURID DINOSAURS FROM THE UPPER CRETACEOUS (CAMPANIAN/MAASTRICHTIAN) SAN JUAN BASIN OF NEW MEXICO https://www.research[...]
[277] 서적 Age of Dinosaurs Publications International, LTD
[278] 학술지 Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on arctic dinosaur paleoecology
[279] 웹사이트 国内初のティラノサウルス科大型種の歯の化石について https://www.dinosaur[...] 福井県立恐竜博物館 2015-07-14
[280] 학술지 The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics
[281] 웹사이트 T. Rex Was Likely an Invasive Species https://www.livescie[...] 2016-02-29


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