콤프소그나투스

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1. 개요
2. 발견 및 종
3. 형태적 특징과 생태
4. 분류
- 4.1. 콤프소그나투스과
5. 고생물학
6. 대중 문화
- 6.1. 쥬라기 공원 시리즈
참조

1. 개요

''콤프소그나투스''는 후기 쥐라기 시대에 살았던 작은 육식 공룡으로, 거의 완전한 두 개의 골격 화석이 발견되었다. 독일에서 발견된 표본은 1859년 요한 A. 바그너에 의해 명명되었으며, 찰스 다윈의 진화론을 옹호하는 토마스 헉슬리에 의해 초기 새로 여겨지는 시조새와 비교되면서 널리 알려졌다. 프랑스에서도 표본이 발견되었으며, 콤프소그나투스는 깃털의 유무, 서식 환경, 분류, 식성 등 다양한 연구의 대상이 되었다. 콤프소그나투스는 콤프소그나투스과에 속하며, 영화 쥬라기 공원 시리즈에 등장하여 대중적인 인기를 얻었다.

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콤프소그나투스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
고대 생명 박물관에 재건된 골격
학명	Compsognathus
명명자	바그너, 1859
어원	"Compsognathus"는 그리스어 "κομψός (kompsos, '우아한', '세련된', '섬세한')"와 "γνάθος (gnathos, '턱')"에서 유래
모식종	† Compsognathus longipes
모식종 명명자	바그너, 1859
이명	Compsognathus corallestris Bidar et al., 1972
생물학적 분류
시대	쥐라기 후기,
상목	공룡상목
목	용반목 Saurischia
아목	수각아목 Theropoda
하목	테타누라하목
과	“†콤프소그나투스과 ”（의심스러운 분류군）
속	콤프소그나투스속
종	C. longipes (모식종)

2. 발견 및 종

''콤프소그나투스''는 거의 완전한 두 개의 골격 화석으로 알려져 있다.^[3] 하나는 독일에서, 다른 하나는 프랑스에서 발견되었다.

독일 표본(표본 번호 BSP AS I 563)은 바이에른의 석회암 퇴적층에서 발견되었으며, 1859년 요한 A. 바그너에 의해 ''콤프소그나투스 롱기페스''라는 이름이 붙여졌다.^[4] 바그너는 이 화석을 "도마뱀 중 가장 기묘한 형태" 중 하나로 묘사했다.^[4]

프랑스 표본(Y85R M4M)은 1971년경 니스 근처 캉쥐에르에서 발견되었으며, 처음에는 ''콤프소그나투스 코랄레스트리스''라는 별도의 종으로 발표되었으나,^[14] 이후 ''콤프소그나투스 롱기페스''의 또 다른 개체로 재분류되었다.^[16]

찰스 다윈의 진화론을 지지했던 토마스 헉슬리는 ''콤프소그나투스''를 시조새와 비교하며 새가 공룡에서 진화했을 것이라는 주장의 근거로 삼았다.^[11]^[12] 이는 ''콤프소그나투스''를 널리 알리는 계기가 되었다.

솔른호펜 지역에서 발견된 발 화석 일부와 포르투갈 구이마로타 탄광에서 발견된 이빨 화석이 ''콤프소그나투스''의 것으로 추정되기도 했지만, 확실하지 않다.^[18]^[19]^[20]^[21]

2. 1. 독일 표본

요제프 오버른도르퍼는 1859년 독일 바이에른에서 이 화석을 획득했다. 여기에 표시된 것은 바이에른 고생물학 및 역사 지질학 연구소의 주형이다.

바이에른의 석회암 퇴적층에서 유래한 독일 표본(표본 번호 BSP AS I 563)은 의사이자 화석 수집가인 요제프 오버른도르퍼의 소장품 중 일부였다.^[3] 오버른도르퍼는 이 표본을 고생물학자 요한 A. 바그너에게 빌려주었고, 바그너는 1859년에 짧은 논의를 발표하여 ''콤프소그나투스 롱기페스''라는 이름을 붙였다.^[4] 바그너는 ''콤프소그나투스''를 공룡으로 인식하지 않고, 대신 "도마뱀 중 가장 기묘한 형태" 중 하나로 묘사했다.^[4] 그는 1861년에 더 자세한 설명을 발표했다.^[5] 1866년, ''콤프소그나투스'' 표본을 포함한 오버른도르퍼의 소장품은 뮌헨의 고생물학 주립 수집품에 인수되었다.^[6]

독일 표본의 발견 연도와 정확한 위치는 알려져 있지 않다. 아마도 오버른도르퍼가 다른 수집가가 해당 지역을 이용하는 것을 막기 위해 발견 세부 사항을 공개하지 않았기 때문일 것이다.^[6] 이후 저자들은 독일 표본이 1850년대에 발견되었을 것이라고 추측했다. 화석이 보존된 석판의 풍화 작용은 채석으로 남겨진 폐석 더미에서 수집되었음을 나타낸다.^[31] 이 표본은 자켄하우젠 또는 리덴부르크-켈하임 지역에서 유래했을 가능성이 있다.^[31]^[7] 가능한 모든 지역은 파인텐 층의 석호 퇴적층의 일부이며, 후기 키머리지안의 가장 늦은 부분 또는 초기 티토니안의 초기 부분으로 거슬러 올라간다.^[31] 쥐라기 시대에 이 지역은 솔른호펜 군도의 일부였다. 이 지역의 석회암인 솔른호펜 석회암은 수세기 동안 채석되었으며, 깃털 자국이 있는 ''시조새''와 날개 막의 흔적이 있는 익룡과 같은 잘 보존된 화석을 산출했다.^[8]

찰스 다윈의 진화론을 옹호하는 주요 인물인 토마스 헉슬리는 1868년과 1870년에 발표된 두 개의 간행물에서 ''콤프소그나투스''를 가장 초기의 새로 여겨지는 ''시조새''와 비교했다. 카를 게겐바우어^[9]와 에드워드 드링커 코프^[10]의 이전 제안에 따라 헉슬리는 ''시조새''가 ''콤프소그나투스''와 매우 유사하다는 것을 발견하고 후자를 "새와 같은 파충류"라고 지칭했다. 그는 새가 공룡에서 진화했을 것이라고 결론지었으며, 이는 ''콤프소그나투스''를 가장 널리 알려진 공룡 중 하나로 만들었다.^[11]^[12] 그 이후 이 표본은 1881년 뮌헨을 방문한 오트니엘 찰스 마시를 포함한 많은 저명한 고생물학자들에 의해 연구되었다. 마시의 조수로 일했던 독일 고생물학자 J.G. 바우어는 삽화와 연구를 위해 석판에서 오른쪽 발목을 제거했다. 이 제거된 부분은 이후 분실되었다.^[13] 바우어는 1882년에 발목에 대한 자세한 연구를 발표했지만, 이는 현재 골격의 이 부분에 대한 유일한 사용 가능한 정보원이며, 그의 재구성은 나중에 석판의 해당 흔적과 일치하지 않는 것으로 밝혀졌다. 존 오스트롬은 1978년에 독일 표본과 새로 발견된 프랑스 표본을 자세히 묘사하여 ''콤프소그나투스''를 당시 가장 잘 알려진 작은 수각류 중 하나로 만들었다. 그는 또한 독일 표본이 미성숙한 개체에 속할 가능성이 있다고 결론지었다.

2. 2. 프랑스 표본

프랑스 표본(MNHN CNJ 79)은 1971년경 니스 근처 캉쥐에르의 포틀랜드 석회암 석회암에서 발견되었다.^[14] 이는 암모나이트 지층 화석으로 표시된 대로 하부 티토니안 시기로 거슬러 올라간다. 솔른호펜과 마찬가지로 캉쥐에르는 "프로방스 슬라브"라는 이름으로 채석되어 판매되는 석회암 판으로 유명했다. 이 표본은 원래 캉쥐에르 채석장의 소유주인 루이 기라르디의 대규모 개인 화석 소장품의 일부였다. ''콤프소그나투스'' 표본을 포함한 이 소장품은 1983년 파리의 프랑스 국립 자연사 박물관에 판매되었다. 알랭 비다르와 제라르 토멜은 1972년 짧은 설명에서 새로운 발견을 별도의 종인 ''콤프소그나투스 코랄레스트리스''(''Compsognathus corallestris'')로 발표했다.^[14] 같은 해에 더 포괄적인 설명이 이어졌다.^[15] 이들 저자에 따르면, 새로운 종은 더 큰 크기와 수정된 지느러미와 같은 손을 가졌다는 점에서 독일 종과 달랐다. 그러나 오스트롬, 장-기 미샤르 등은 이후 이것을 ''콤프소그나투스 롱기페스''(''Compsognathus longipes'')의 또 다른 예로 재분류했다.^[16] 1984년, 조지 캘리슨과 헬렌 킴비는 더 작은 독일 표본이 같은 종의 어린 개체라고 확인했다.^[17]^[16]

2. 3. 기타 표본

''콤프소그나투스''는 거의 완전한 두 개의 골격으로 알려져 있다.^[3] 독일 표본(표본 번호 BSP AS I 563)은 바이에른의 석회암 퇴적층에서 유래했으며, 의사이자 화석 수집가인 요제프 오버른도르퍼의 소장품 중 일부였다. 오버른도르퍼는 이 표본을 고생물학자 요한 A. 바그너에게 빌려주었고, 바그너는 1859년에 짧은 논의를 발표하여 ''콤프소그나투스 롱기페스''라는 이름을 붙였다.^[4] 바그너는 ''콤프소그나투스''를 공룡으로 인식하지 않고, 대신 "도마뱀 중 가장 기묘한 형태" 중 하나로 묘사했다.^[4] 그는 1861년에 더 자세한 설명을 발표했다.^[5] 1866년, ''콤프소그나투스'' 표본을 포함한 오버른도르퍼의 소장품은 뮌헨의 고생물학 주립 수집품에 인수되었다.^[6]

독일 표본의 발견 연도와 정확한 위치는 알려져 있지 않다. 아마도 오버른도르퍼가 다른 수집가가 해당 지역을 이용하는 것을 막기 위해 발견 세부 사항을 공개하지 않았기 때문일 것이다.^[6] 이후 저자들은 독일 표본이 1850년대에 발견되었을 것이라고 추측했다. 화석이 보존된 석판의 풍화 작용은 채석으로 남겨진 폐석 더미에서 수집되었음을 나타낸다.^[31] 이 표본은 자켄하우젠 또는 리덴부르크-켈하임 지역에서 유래했을 가능성이 있다.^[31]^[7] 가능한 모든 지역은 파인텐 층의 석호 퇴적층의 일부이며, 후기 키머리지안의 가장 늦은 부분 또는 초기 티토니안의 초기 부분으로 거슬러 올라간다.^[31]

더 큰 프랑스 표본(Y85R M4M)은 1971년경 니스 근처 캉쥐에르의 포틀랜드 석회암 석회암에서 발견되었다. 이는 암모나이트 지층 화석으로 표시된 대로 하부 티토니안으로 거슬러 올라간다. 이 표본은 원래 캉쥐에르 채석장의 소유주인 루이 기라르디의 대규모 개인 화석 소장품의 일부였다. ''콤프소그나투스'' 표본을 포함한 이 소장품은 1983년 파리의 프랑스 국립 자연사 박물관에 판매되었다. 알랭 비다르와 제라르 토멜은 1972년의 짧은 설명에서 새로운 발견을 별도의 종인 ''콤프소그나투스 코랄레스트리스''로 발표했다.^[14] 같은 해에 더 포괄적인 설명이 이어졌다.^[15] 이들 저자에 따르면, 새로운 종은 더 큰 크기와 수정된 지느러미와 같은 손에서 독일 종과 달랐다. 오스트롬, 장-기 미샤르 등은 이후 이것을 ''콤프소그나투스 롱기페스''의 또 다른 예로 재명명했다.^[16] 1984년, 조지 캘리슨과 헬렌 킴비는 더 작은 독일 표본을 같은 종의 어린 개체로 확인했다.^[17]^[16]

수집가 하인리히 피셔는 원래 솔른호펜 지역에서 발견된 세 개의 중족골과 한 개의 발가락뼈로 구성된 부분 발을 ''콤프소그나투스 롱기페스''에 속하는 것으로 표시했다. 이 식별은 빌헬름 다메스가 1884년에 표본을 처음 묘사했을 때 거부되었다.^[18] 프리드리히 폰 후네는 1925년과 1932년에도 발이 ''콤프소그나투스'' 자체에 속하는 것이 아니라 밀접하게 관련된 속에 속할 가능성이 있다고 생각했다.^[19]^[20] 존 오스트롬은 1978년 단행본에서 이 화석의 ''콤프소그나투스''로의 귀속에 대해 다시 의문을 제기했다. 옌스 진케는 1998년에 포르투갈의 구이마로타 탄광에서 발견된 49개의 고립된 이빨을 이 속에 지정했다. 진케는 이 이빨이 앞쪽에 톱니 모양이 있어 ''콤프소그나투스 롱기페스''의 이빨과 동일하지 않다는 것을 발견하고, 이 이빨을 ''콤프소그나투스'' sp.(미지의 종)로 표시했다.^[21]

3. 형태적 특징과 생태

콤프소그나투스는 긴 뒷다리와 더 긴 꼬리를 가진 작은 이족 보행 동물로, 이동 중에 균형을 잡는 데 사용했다. 앞다리는 뒷다리보다 작았다. 손에는 두 개의 큰 발톱이 달린 손가락과 세 번째로 작고 기능이 없을 수도 있는 손가락이 있었다. 섬세한 두개골은 좁고 길었으며, 뾰족한 주둥이를 가지고 있었다. 두개골에는 5쌍의 창(두개골 구멍)이 있었고, 그중 가장 큰 것은 눈구멍이었으며,^[26] 눈은 두개골의 나머지 부분에 비해 더 컸다. 아래턱은 가늘었고, 아르코사우르에서 흔히 볼 수 있는 아래턱뼈 옆의 구멍인 하악창이 없었다.

이빨은 작고 뾰족했으며, 작은 척추동물과 곤충과 같은 다른 작은 동물을 먹기에 적합했다. 독일 표본과 프랑스 표본의 이빨 개수는 아래 표와 같다.

구분	전상악골(개)	상악골(개)	아래턱(개)
독일 표본^[27]	3	15 또는 16	18
프랑스 표본	4	17 또는 18	최소 21

콤프소그나투스과는 테로포드 중에서 이빨 높이의 3분의 2 지점에서 뒤로 굽은 치관을 가지고 있었고, 중간 부분은 곧았다는 점에서 독특했으며, 치관은 넓은 기저부를 가지고 있었다. 콤프소그나투스에서 위턱과 아래턱의 가장 앞쪽 이빨은 톱니 모양이 아니었지만, 뒤쪽의 이빨은 뒷면에 미세한 톱니가 있었다. 독일 표본에서 치관은 턱 앞쪽에서 너비의 약 두 배 높이였지만 뒤로 갈수록 높이가 줄어들어 마지막 이빨은 너비만큼 높았다.^[27] 독일 표본은 또한 전상악골의 처음 세 개의 이빨 뒤에 이빨 간격(diastema)를 보여준다. 그러한 간격이 프랑스 표본에는 없었기 때문에, 페이어는 독일 표본에서 이 부위에 추가 이빨이 존재했을 가능성을 제안했다.

콤프소그나투스의 손가락 개수는 논란의 대상이었다. 오랜 기간 동안, 콤프소그나투스는 일반적으로 테로포드에 전형적인 세 개의 손가락을 가지고 있는 것으로 묘사되었다. 그러나, 표본은 처음 두 손가락의 뼈만 보존되어 있었고, 세 번째 중수골이 매우 가늘고 축소되어 콤프소그나투스는 두 개의 기능적인 손가락만 가지고 있다는 주장이 제기되었다. 프랑스 표본 연구에 따르면 세 번째 손가락에 최소 한두 개의 작은 뼈가 있었다. 그러나, 세 번째 손가락에 발톱뼈가 있다는 증거는 없으므로, 손가락이 축소되고 기능이 없었을 수 있다.

콤프소그나투스의 골격은 현재까지 소형 개체와 약간 더 큰 개체의 두 표본이 발견되었다. 몸길이는 70~140cm이며, 프랑스에서 발견된 개체는 125cm로 추정된다. 이들은 모두 매우 어린 개체의 표본이었다.^[71] 오랫동안 소형 육식 공룡 중 보존 상태가 좋은 화석이 알려진 유일한 종이었고, 시조새와 비교되어 공룡과 조류를 잇는 중요한 조상으로 여겨졌다. 오늘날에는 미크로랍토르 등 조류에 더 가까운 공룡이 발견되고 있다. 앞발은 손가락이 2개인 것이 특징인데, 이를 바탕으로 손가락이 2개인 티라노사우루스과와 관련이 있다고 생각되기도 했지만, 오늘날에는 수렴 진화라는 것이 밝혀졌다. 또한, 실제로는 2개가 아니라 화석의 보존 상태가 불충분한 탓이라는 지적도 있다. 과거 프랑스에서 발견된 개체는 앞발의 상태가 잘 알려지지 않았고, 화석 발견 상황으로 보아 해변에 서식했을 것으로 추측되어 앞발이 지느러미였다고 생각되기도 했다. 골격은 매우 가볍게 만들어졌으며, 대퇴골보다 경골이 훨씬 길어 달리는 데 적합한 형태였다. 이로 인해 초당 17.8미터의 속도로 달릴 수 있었을 가능성이 있다.^[72]

수십 년 동안, 콤프소그나투스는 가장 작은 비조류 공룡으로 알려져 있었다. 하지만 이후에 발견된 마하칼라와 마이크로랍토르와 같은 일부 공룡은 이보다 더 작았다.^[22]^[23] 독일 표본은 길이가 70cm ~ 89cm^[3], 프랑스 표본은 1.25m^[3] ~ 1.4m로 추정된다. 엉덩이 높이는 독일 표본이 20cm, 프랑스 표본이 29cm이다.^[3] 독일 표본의 무게는 0.32kg^[24] ~ 0.58kg^[3], 프랑스 표본은 2.5kg^[3] ~ 3.5kg^[25]으로 추정된다. 다른 콤프소그나투스과 공룡과 비교했을 때, 더 큰 프랑스 표본은 더 큰 시노사우롭테릭스 표본과 크기가 비슷했지만, 화시아그나투스와 미리스키아보다는 작았을 것이다.

후기 쥐라기 시대에 유럽은 테티스 해 가장자리에 위치한 건조하고 열대 기후의 군도였다. 콤프소그나투스의 골격이 발견된 고운 석회암은 해양 생물의 껍데기에서 유래된 방해석으로 만들어졌다. 콤프소그나투스 표본이 보존된 독일과 프랑스 지역은 테티스 해의 쥐라기 유럽 섬의 해변과 산호초 사이에 위치한 석호였다.^[63] 콤프소그나투스 롱기페스의 동시대 생물에는 초기 조류인 시조새와 익룡인 람포링쿠스 및 프테로닥틸루스가 있었다. 콤프소그나투스가 보존된 동일한 퇴적물에는 어류, 갑각류, 극피동물, 해양 연체동물과 같은 다수의 해양 동물 화석이 포함되어 있어 이 수각류의 해안 서식지를 확인해 준다.^[64] 콤프소그나투스와 연관된 다른 공룡은 발견되지 않았으며, 이는 이 작은 공룡이 실제로 이 섬의 최상위 육상 포식자였을 수 있음을 시사한다.^[64]

3. 1. 식성

1903년 프란츠 노프차 폰 펠쇠쉴바스가 그린 그림으로, 독일 표본의 위 내용물을 보여준다.

독일 표본의 흉강에서 발견된 도마뱀의 잔해는 ''콤프소그나투스''가 작은 척추동물을 잡아먹었음을 보여준다.^[48] 1881년 표본을 조사한 마시는 이 작은 골격이 배아라고 생각했지만, 1903년 프란츠 노프차는 그것이 도마뱀이라고 결론 내렸다.^[56] 오스트롬은 이 잔해가 바바리스사우루스 속의 도마뱀에 속한다는 것을 확인했으며,^[57] 긴 꼬리와 사지 비율 때문에 빠르고 민첩한 주자라고 결론 내렸다. 이는 포식자인 ''콤프소그나투스''가 날카로운 시력과 도마뱀을 빠르게 가속하고 앞지를 수 있는 능력을 가지고 있었음을 보여준다. 콘래드는 독일 ''콤프소그나투스'' 표본의 흉강에서 발견된 도마뱀을 새로운 종 ''Schoenesmahl dyspepsia''의 모식 표본으로 만들었다.^[58] 도마뱀은 여러 조각으로 나뉘어져 있는데, 이는 ''콤프소그나투스''가 손과 이빨로 제압하는 동안 도마뱀을 해체한 다음 남은 부분을 통째로 삼켰음을 나타낸다. 현대의 포식성 조류도 이와 유사한 전략을 사용한다.^[58] 프랑스 표본의 위 내용물은 확인되지 않은 도마뱀 또는 스페노돈티드로 구성되어 있다.

성체로 추정되는 대형 골격의 복부(위 부근)에서 도마뱀(''Schoenesmahl'')^[73]의 골격이 발견되었으며, 이러한 소형 파충류 등을 포식했을 것으로 추정된다. 과거에는 시조새를 습격하는 모습으로 묘사하는 경우가 종종 있었지만, 오늘날에는 시조새의 비행 능력 재평가 등으로 인해 불가능한 것으로 여겨진다.

3. 2. 깃털

관련 종의 증거는 신체가 깃털과 같은 구조로 덮여 있었을 가능성을 시사한다.

''콤프소그나투스''의 일부 친척들, 즉 ''시노사우롭테릭스''와 ''시노칼리오프테릭스''는 털처럼 몸을 덮는 단순한 깃털의 잔해와 함께 보존되어^[44] 일부 과학자들은 ''콤프소그나투스''도 비슷한 방식으로 깃털을 가졌을 수 있다고 제안했다.^[28] 결과적으로 많은 ''콤프소그나투스'' 묘사에서는 솜털 원시 깃털로 덮인 모습을 보여준다. 그러나 ''콤프소그나투스'' 화석에서는 깃털이나 깃털과 같은 덮개가 보존되지 않았으며, 이는 동일한 퇴적물에서 발견되는 ''시조새''와 대조된다. 2006년 카린 페이어는 꼬리 13번째 척추부터 시작하는 꼬리 측면에 보존된 피부 흔적을 보고했다. 이 흔적은 ''주라베나토르''의 꼬리와 뒷다리에서 발견되는 비늘과 유사한 작은 혹을 보여주었다.^[29] 1901년에는 폰 휘네가 독일 ''콤프소그나투스''의 복부에서 추가적인 비늘을 보고했지만, 오스트롬은 이후 이 해석을 반박했다.^[30] 2012년에는 아힘 라이스도르프가 시체 왁스인 지방 밀랍으로 보았다.^[31]

''콤프소그나투스''와 마찬가지로, 그리고 ''시노사우롭테릭스''와 달리, 가능한 친척인 ''주라베나토르 스타르키''의 꼬리와 뒷다리에서 발견된 화석화된 피부 조각은 주로 비늘을 보여주지만, 보존된 영역에 단순한 깃털도 존재했다는 징후가 있다.^[32] 이는 이 공룡 그룹에서 깃털 덮개가 보편적이지 않았거나, 일부 종이 다른 종보다 깃털이 적었을 수 있음을 의미할 수 있다.^[33]

3. 3. 서식 환경

후기 쥐라기 시대에 유럽은 테티스 해 가장자리에 위치한 건조하고 열대 기후의 군도였다. ''콤프소그나투스''의 골격이 발견된 고운 석회암은 해양 생물의 껍데기에서 유래된 방해석으로 만들어졌다. ''콤프소그나투스'' 표본이 보존된 독일과 프랑스 지역은 테티스 해의 쥐라기 유럽 섬의 해변과 산호초 사이에 위치한 석호였다.^[63] ''콤프소그나투스 롱기페스''의 동시대 생물에는 초기 조류인 ''시조새''와 익룡인 ''람포링크스'' 및 ''프테로닥틸루스''가 있었다. ''콤프소그나투스''가 보존된 동일한 퇴적물에는 어류, 갑각류, 극피동물, 해양 연체동물과 같은 다수의 해양 동물 화석이 포함되어 있어 이 수각류의 해안 서식지를 확인해 준다.^[64] ''콤프소그나투스''와 연관된 다른 공룡은 발견되지 않았으며, 이는 이 작은 공룡이 실제로 이 섬의 최상위 육상 포식자였을 수 있음을 시사한다.^[64]

4. 분류

조지프 스미트(Joseph Smit)의 ''콤프소그나투스''(Compsognathus)와 ''시조새''(Archaeopteryx) 복원도

도마뱀으로 처음 분류되었던 콤프소그나투스의 공룡과 유사성은 1863년에서 1868년 사이에 게겐바우어(Gegenbaur), 코프(Cope), 헉슬리(Huxley)에 의해 처음 언급되었다.^[9]^[10]^[11] 코프는 1870년에 콤프소그나투스를 공룡 분기군인 심피포다(Symphypoda) 내로 분류했다.^[34] 그러나 심피포다 분기군에는 ''하드로사우루스''(Hadrosaurus)로 분류되는 ''오르니토타르수스''(Ornithotarsus)를 포함하고 있었으나, 나중에 두 속 모두 다른 그룹에 속하는 것으로 밝혀졌다. 콤프소그나투스는 수각류(Theropoda)와 동일한 고니포다(Gonipoda)에 속하고, 오르니토타르수스는 조반류(Ornithischia)와 동일한 오르토포다(Orthopoda)에 속한다.^[35]

헉슬리는 1870년에 코프의 공룡 분류 체계를 거부하고, 대신 새로운 분기군 조각류(Ornithoscelida)를 제안했다. 여기에는 공룡류(현재 조반류로 간주되는 여러 형태 포함)와 콤프소그나투스를 유일한 구성원으로 하는 또 다른 새로운 분기군인 콤프소그나타(Compsognatha)가 포함되었다.^[36]^[37] 이 그룹들은 나중에 사용되지 않게 되었지만, 조각류는 2017년에 부활이 제안되었다.^[38] 콤프소그나타 그룹은 1896년 마시(Marsh)가 수각류의 아목으로 취급하면서 마지막으로 사용되었다.^[39] 마시는 같은 간행물에서 새로운 과인 콤프소그나투스과(Compsognathidae)를 설립했다.^[39] 프리드리히 폰 휘네(Friedrich von Huene)는 1914년에 소형 수각류의 다른 과 중 콤프소그나투스과를 포함하는 새로운 하위목 공각류(Coelurosauria)를 설립했고, 이 분류는 그 이후로 사용되었다.^[40]

거의 한 세기 동안 ''콤프소그나투스 롱기페스''(Compsognathus longipes)는 잘 알려진 유일한 소형 수각류 종이었다. 이것은 ''시조새''(Archaeopteryx)와 비교하여 새와 특히 밀접한 관계가 있다는 제안으로 이어졌다. 헉슬리는 ''시조새''가 아니라 ''콤프소그나투스''에 새의 기원에 대한 관심을 갖게 되었다.^[52] 두 동물은 모양과 비율에서 유사점을 공유하며, 실제로 "Eichstätt"와 "Solnhofen"의 두 개의 ''시조새'' 표본이 한동안 ''콤프소그나투스''의 표본으로 잘못 식별되기도 했다.^[26] 그러나 마니랍토라(maniraptora)와 같은 다른 많은 유형의 수각류 공룡이 현재 새와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 알려져 있다.^[64]

두 표본의 알려진 요소(중간)와 기타 콤프소그나투스류(compsognathids)를 보여주는 다이어그램

4. 1. 콤프소그나투스과

콤프소그나투스는 관습적으로 코엘루로사우루스류로 분류되어 다른 속과 함께 콤프소그나투스과를 형성하는 것으로 여겨져 왔다. 그러나 이는 어린 표본에 근거한 잘못된 분류로, 실제로는 어떤 대형 테타누라의 어린 개체였을 가능성이 높다고 여겨진다.^[71]

2023년 연구에서는 콤프소그나투스가 티라노사우루스상과에 가까운 위치에 배치되었다.^[75]

2024년, 안드레아 카우에 의한 "콤프소그나투스과"의 재평가에서는 메갈로사우루스상과일 가능성이 시사되었다.^[76]^[77]

5. 고생물학

2001년 브루스 로스차일드와 다른 고생물학자들이 ''콤프소그나투스''의 발뼈를 조사했지만 스트레스 골절 흔적은 발견되지 않았다.^[54] 2007년 윌리엄 셀러스와 필립 매닝은 컴퓨터 모델을 통해 최대 속도를 17.8m/s로 추정했으나, 다른 학자들의 비판을 받았다.^[61]^[62]

두 ''콤프소그나투스'' 표본은 모두 목이 심하게 구부러진 죽음의 포즈를 취하고 있는데, 이는 많은 척추 동물 화석에서 발견된다. 독일 ''콤프소그나투스'' 표본은 이 현상을 설명하기 위한 여러 연구의 중심이 되었다. 1918년 의사 Moodie는 후궁반장의 결과라고 주장했지만, 고생물학자 Friedrich von Huene는 건조의 결과라고 반박했다. 1991년 Peter Wellnhofer는 인대의 탄성적 당김의 결과라고 주장했다.^[31] 2007년 수의사 Cynthia Faux와 고생물학자 Kevin Padian은 Moodie의 후궁반장 가설을 지지하는 연구를 발표하며, 죽음 후 근육 이완과 신체 부위의 움직임을 주장했다. 후궁반장 자세는 이미 죽음 동안 확립되어 있으므로, 동물이 그 자리에서 죽어 빠르게 매장되는 경우에만 보존될 수 있다. 이는 졸른호펜 석회암에서 나온 다른 화석의 환경 및 퇴적작용에 대한 이전 해석과 모순된다.^[65]^[31] Reisdorf와 Wuttke는 죽음의 자세가 ligamentum elasticum|탄성 간판 인대^영어의 이완으로 인해 발생했다고 결론지었다.^[31]

5. 1. 스트레스 골절 연구

2001년 브루스 로스차일드와 다른 고생물학자들이 ''콤프소그나투스''의 발뼈 9개를 조사하여 스트레스 골절 흔적을 확인하려 했지만 발견되지 않았다.^[54]

5. 2. 속도

2007년, 윌리엄 셀러스(William Sellers)와 필립 매닝(Phillip Manning)은 골격과 근육의 컴퓨터 모델을 기반으로 하여 콤프소그나투스의 최대 속도를 17.8m/s로 추정했다.^[61] 그러나 이 추정치는 다른 학자들의 비판을 받았다.^[62] 콤프소그나투스는 대퇴골보다 경골이 훨씬 길어 달리는 데 적합한 골격 형태를 가졌으며, 이로 인해 초당 17.8미터의 속도로 달릴 수 있었을 가능성이 있다.^[72]

5. 3. 죽음의 자세

두 ''콤프소그나투스'' 표본은 모두 목이 심하게 구부러져 머리가 골반 위쪽에 위치해 있으며 꼬리 척추도 마찬가지로 구부러져 있다.^[65] 이 자세는 죽음의 포즈로 알려져 있으며, 많은 척추 동물 화석에서 발견된다. 독일 ''콤프소그나투스'' 표본은 이 현상을 설명하려는 여러 연구의 중심이 되었다. 1918년 의사 Moodie는 ''콤프소그나투스''와 유사한 화석의 죽음의 포즈가 동물이 죽어가는 동안 경련성 근육 경직을 일으키는 후궁반장의 결과라고 주장했다. 그러나 고생물학자 Friedrich von Huene는 죽음의 포즈가 건조의 결과이며 따라서 죽음 이후에만 발생한다고 주장하며 이 가설을 반박했다. 1991년 Peter Wellnhofer는 죽음의 포즈가 죽음 이후에 풀리는 인대의 탄성적 당김의 결과라고 주장했다.^[31] 2007년 수의사 Cynthia Faux와 고생물학자 Kevin Padian은 Moodie의 후궁반장 가설을 지지하는 연구를 발표하여 많은 주목을 받았다. 이들은 또한 죽음 후 근육이 이완되고 신체 부위가 서로 쉽게 움직일 수 있다고 주장했다. 후궁반장 자세는 이미 죽음 동안 확립되어 있으므로, 동물이 그 자리에서 죽어 빠르게 매장되는 경우에만 보존될 수 있다. 이는 ''콤프소그나투스'' 및 인근 섬에서 운반된 시체가 석호 바닥에 매우 느리게 매장되었다고 가정한 졸른호펜 석회암에서 나온 다른 화석의 환경 및 퇴적작용에 대한 이전 해석과 모순된다.^[65]^[31] Reisdorf와 Wuttke는 죽음의 자세가 실제로 현대 조류의 목에서 꼬리까지 척추에 걸쳐 있는 ligamentum elasticum|탄성 간판 인대^영어의 이완으로 인해 발생했다고 결론지었다. 이 인대의 이완은 시체가 최종 매장 장소로 운반된 후에 주변 근육 조직이 부패하면서 점차적으로 발생했을 것이다.^[31]

6. 대중 문화

''콤프소그나투스''는 대중들에게 비교적 인기 있는 공룡 중 하나로, 오랫동안 작은 크기(일반적으로 닭과 비교됨)로 인해 독특하다고 여겨졌다.^[66]^[67] ''쥬라기 공원'' 프랜차이즈 영화 ''잃어버린 세계: 쥬라기 공원'', ''쥬라기 공원 3'', ''쥬라기 월드: 폴른 킹덤'', ''쥬라기 월드: 도미니언''과 시리즈 ''백악기 캠프''에서 "콤피"라는 애칭으로 등장한다. ''잃어버린 세계: 쥬라기 공원''에서는 한 등장인물이 이 종을 "''콤프소그나투스 트리아시쿠스''"라고 잘못 언급하는데, 이는 ''콤프소그나투스 롱기페스''의 속명과 ''Procompsognathus 트리아시쿠스''의 종명을 결합한 것이다.^[68]

6. 1. 쥬라기 공원 시리즈

마이클 크라이튼의 소설 『쥬라기 공원』 및 『잃어버린 세계 -쥬라기 공원2-』에서는 "콤피"라고 불리며, 아파토사우루스 등 초식 공룡이 배설한 똥을 먹는 청소부로 묘사되었다. 소설판에서는 이 공룡이 프로콤프소그나투스였지만, 이후 프로콤프소그나투스가 키메라로 실제 존재하지 않는 공룡임이 밝혀졌다. 그래서 영화판 2편(1편에는 등장하지 않음)인 『잃어버린 세계/쥬라기 공원』에서는 매우 유사한 콤프소그나투스가 되었지만, 설정상으로는 현실에는 존재하지 않는 콤프소그나투스 트리아시쿠스 ''Compsognathus triassicus''라는 트라이아스기의 종으로 설정되었다.^[68] 원래 프로콤프소그나투스였기 때문에 생긴 차이점을 고려한 설정이다. 극 중에서는 피라냐처럼 집단으로 자신보다 거대한 먹이(영화의 경우 인간)를 덮치는 흉포한 육식 공룡으로 묘사되었다.

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