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협죽도과

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1. 개요

협죽도과는 유액을 함유하고 알칼로이드 및 강심 배당체를 포함하여 유독종이 많은 식물 과이다. 잎은 단엽이며, 꽃은 양성화로 총상 또는 취산꽃차례를 이룬다. 전 세계 열대 지역에 주로 분포하며, 한해살이풀, 덩굴 등 다양한 형태를 보인다. 협죽도과에는 약용, 관상용으로 사용되는 종이 있으며, 일부는 고무의 원료로도 활용된다. 2012년 기준 5개의 아과에 약 5,100종이 있으며, 박주가리아과 등이 포함된다.

더 읽어볼만한 페이지

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    야래향은 인도차이나 원산의 덩굴식물로, 저녁에 강한 향기를 내는 연녹색 꽃이 피며 식용, 건축 자재, 약재 등 다방면으로 활용된다.
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  • 식물의 과 - 박과
    박과는 주로 덩굴성 한해살이 식물로, 잎은 어긋나고 꽃은 단성화이며, 오이, 수박, 호박, 멜론 등 채소 및 과일로 재배되거나 약재로 사용되는 페포 열매를 맺는 식물군이다.
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    나한송과는 19개 속으로 분류되며, 잎 모양이 다양하고 암수딴그루인 경우가 많으며, 남반구에 주로 분포하고 목재나 정원수로 이용되기도 한다.
협죽도과 - [생물]에 관한 문서
개요
Apocynum cannabinum
Apocynum cannabinum
학명Apocynaceae
명명자Juss.
모식 속바시클몬속
모식 속 명명자L.
이명박주가리과(Asclepiadaceae Borkh.)
페리플로카과(Periplocaceae Schltr.)
Plumeriaceae Horan.
Stapeliaceae Horan.
Vincaceae Vest
Willughbeiaceae J. Agardh
하위 분류
아과인도자보크아과 (Rauvolfioideae)
키쿄우치쿠토우아과 (Apocynoideae)
Secamonoideae
가가이모아과 (Asclepiadoideae)
Periplocoideae
비고인도자보크아과와 키쿄우치쿠토우아과는 측계통

2. 특징

협죽도과 식물 종 다수는 독성을 지니고 있으며, 일부 종은 섭취하거나 부적절하게 취급할 경우 매우 치명적일 수 있다.[5] 강심 배당체를 함유한 ''세르베라'', ''협죽도'', ''유액풀'', ''카스카벨라'', ''스트로판투스'',[14] ''아코칸테라'',[15] ''개자초'',[16] ''황금컵나무'' 등은 치료 범위를 가지지만, 종종 우발적인 중독과 관련이 있으며, 많은 경우 치명적이다. 알칼로이드를 생성하는 ''라울피아 세르펜티나'', ''빈카'', ''타베르난테 이보가'' 등 역시 치료 범위를 가진 화합물의 원천이지만, 적절한 복용량과 통제된 방식으로 섭취하지 않으면 상당한 독성을 나타낸다.

대부분 유액을 함유하고 있으며, 여러 알칼로이드 또는 강심 배당체를 포함하고 있어 유독종이 많지만, 일부는 약용으로 사용된다. 잎은 단엽이며, 마주나기 또는 나선상으로 배열한다. 꽃은 양성화이며 방사대칭이고, 크고 눈에 띄는 것이 많으며, 대부분 총상꽃차례 또는 취산꽃차례를 이룬다. 꽃잎은 통 모양으로 합생하며, 끝은 5갈래로 갈라지지만 가장자리가 겹쳐 회선상이 되는 경우가 많다. 수술은 꽃통 안쪽에 붙어 있다. 자방은 상위이며, 열매는 골돌과나 장과 등이다. 골돌과를 형성하는 종의 씨앗에는 털 또는 날개가 있어 바람에 의해 종자 산포가 이루어지는 경우가 많지만, 빈카처럼 단순한 형태의 것도 있다. 장과를 형성하는 종의 열매는 동물에게 먹혀 종자 산포가 이루어지며, 그중에는 매우 달콤하여 주로 영장류에 의해 종자 산포가 이루어지는 것도 있다.

2. 1. 형태

''알스토니아 스콜라리스'', 잎 배열


개고사리/박주가리과 식물에는 한해살이풀, 여러해살이풀, 줄기 다육 식물, 목본 관목, 나무 또는 덩굴이 포함된다.[1][3] 대부분은 잘랐을 때 우윳빛 유액을 분비한다.[2]

잎은 단엽이다. 잎은 줄기에 어긋나기로 하나씩 나타날 수 있지만,[3] 보통 쌍으로 나타나고 (드물게는 돌려나기로) 나타난다.[1] 쌍으로 나타날 때는 줄기의 반대편에서 마주보며(대생), 각 쌍은 그 아래 쌍에 대해 90° 회전된 각도로 나타난다(십자 대생).

턱잎(잎자루 밑 부분에 있는 작은 잎 모양의 구조)은 없거나, 턱잎이 작고 때로는 손가락 모양이다.[3]



꽃은 방사 대칭(방사대칭성)[1]을 가지며, 취산꽃차례 또는 총상꽃차례를 이루거나 잎겨드랑이에 단독으로 핀다.[5] 꽃은 양성화이며, 기부에 관으로 합쳐진 5갈래 꽃받침으로 이루어진 합생꽃받침을 가지고 있다.[1][5] 꽃차례는 정단 또는 겨드랑이에 위치한다. 다섯 개의 꽃잎은 네 개 또는 다섯 개의 수술과 함께 관으로 합쳐져 있다.[1] 암술대 머리는 부풀어 있다.[6] 꽃가루는 거품에 의해 운반된다.[6] 씨방은 보통 상위 씨방이며, '두 개의 심피'와 '분리 심피'이다.[1] 공통적으로 융합된 암술대와 암술머리를 가지고 있다. (''Rhigospira quadrangularis''의 그림에서 그림 5와 그림 6은 꽃가루 증착, 점성 분비, 그리고 꽃가루 수용에 특화된 세 구역으로 나뉘는 전형적인 삼부분 암술대를 보여준다).[7]

열매는 핵과, 장과, 삭과 또는 (자주 쌍을 이루는) 골돌과이다.[1] 씨앗은 종종 날개가 있거나 길고 비단 같은 털이 달린 부속물을 가지고 있다.[8]

2. 2. 생태

협죽도과 식물에는 한해살이풀, 여러해살이풀, 줄기 다육 식물, 목본 관목, 나무 또는 덩굴이 있다.[1][3] 대부분은 잘랐을 때 우유빛 유액을 분비한다.[2]

꽃은 방사 대칭(방사대칭성)[1]을 가지며, 취산꽃차례 또는 총상꽃차례를 이루거나 잎겨드랑이에 단독으로 핀다.[5] 꽃은 양성화이며, 기부에 관으로 합쳐진 5갈래 꽃받침으로 이루어진 합생꽃받침을 가지고 있다.[1][5] 꽃차례는 정단 또는 겨드랑이에 위치한다. 다섯 개의 꽃잎은 네 개 또는 다섯 개의 수술과 함께 관으로 합쳐져 있다.[1] 암술대 머리는 부풀어 있다.[6] 꽃가루는 거품에 의해 운반된다.[6] 씨방은 보통 상위 씨방이며, '두 개의 심피'와 '분리 심피'이다.[1]

열매는 핵과, 장과, 삭과 또는 (자주 쌍을 이루는) 골돌과이다.[1] 씨앗은 종종 날개가 있거나 길고 비단 같은 털이 달린 부속물을 가지고 있다.[8]

이 과에 속하는 종들은 주로 열대 지역에 분포한다.

  • 인도말라야의 열대 우림과 늪지대: 알스토니아와 디에라와 같이 키가 최대 80m에 달하는 작은 나무부터 매우 큰 상록수까지 있으며, 종종 부벽근을 갖는다.
  • 오스트레일리아: 모든 서식지에서 발견되며, 약 46개 속과 약 200종이 존재하며, 이 중 약 20종은 귀화했다. 초본, 덩굴, 관목, 그리고 나무가 있다.
  • 아프리카, 인도, 그리고 인도차이나의 낙엽수림: 카리사, 라이트, 홀라레나와 같은 작은 나무가 있다.
  • 열대 아메리카, 인도, 미얀마, 그리고 말라야: 라우볼피아, 타베르나에몬타나, 아코칸테라와 같은 상록수와 관목이 있다.
  • 중앙 아메리카: 플루메리아 또는 프란지파니는 흰색 또는 분홍색의 왁스 같은 꽃과 달콤한 향기를 낸다.
  • 남아메리카, 아프리카, 그리고 마다가스카르: 란돌피아와 같은 많은 덩굴이 있다.
  • 지중해 지역: 잘 알려진 협죽도 또는 오더나무 (''Nerium oleander'')와 소돔의 사과 (''Calotropis procera'')를 포함하는 네리움속과 다른 (''Calotropis'') 종들이 남아시아까지 분포한다.
  • 지중해 지역을 벗어난 온대 유럽에서 발견되는 유일한 속은 빈카 (Rauvolfioideae)와 빈케톡시쿰 (Asclepiadoideae)이다. 또한 ''Asclepias syriaca''는 침입성 잡초이다 (예: 우크라이나의 많은 지역).
  • 북아메리카: 아포키눔 (dogbane) 또는 인디언 삼 (Indian hemp)을 포함하며, Apocynum cannabinum은 전통적인 섬유 공급원이다. 또한, 아름다운 꽃으로 관상용으로 재배되는 직립형의 초본 여러해살이풀인 암소니아 (bluestar)가 있다.
  • 남아프리카 공화국 대륙 (앙골라, 보츠와나, 에스와티니, 모잠비크, 남아프리카 공화국, 짐바브웨)과 마다가스카르: 마다가스카르 동쪽의 습한 상록수림을 제외하고, 섬 전체에서 2000m 이상에서는 발견되지 않는 파키포디움과 포케아가 있다.


여러 속은 여왕나비(''Danaus gilippus'')의 애벌레가 선호하는 기주 식물이다.[13]

3. 이용

협죽도과 식물 종 다수는 독성을 지니고 있으며, 일부 종은 섭취하거나 부적절하게 취급할 경우 매우 치명적일 수 있다. 강심 배당체를 함유한 속으로는 ''세르베라'', ''협죽도'', ''유액풀'', ''카스카벨라'', ''스트로판투스''[5], ''아코칸테라''[14], ''개자초''[15], ''황금컵나무''[16] 등이 있으며, 치료 범위를 가지지만 종종 우발적인 중독과 관련이 있으며, 많은 경우 치명적이다. 알칼로이드를 생성하는 ''라울피아 세르펜티나'', ''빈카'', ''타베르난테 이보가''와 같은 종 역시 치료 범위를 가진 화합물의 원천이지만, 적절한 복용량과 통제된 방식으로 섭취하지 않으면 상당한 독성을 나타낸다.

협죽도과의 여러 구성원은 과거에 경제적인 용도로 사용되었다. 이 중 몇몇은 중요한 천연물—약리학적 도구 화합물 및 약물 연구 후보, 그리고 경우에 따라 실제 처방약—의 공급원이다. 강심 배당체는 심장 기능에 영향을 미치는 대표적인 예이다. 이러한 배당체를 함유하는 것으로 연구되고 알려진 속에는 ''아코칸테라'', ''협죽도속'', ''세르베라'', ''협죽도속'', ''테베티아'', ''스트로판투스''가 있다. ''라울피아 세르펜티나''(인도 뱀뿌리)는 레세르핀 알칼로이드를 함유하고 있으며, 이는 고혈압 치료제 및 정신병 치료제로 사용되었지만 부작용으로 인해 임상 사용이 제한적이다.[17] ''카타란투스 로세우스''는 암 치료에 사용되는 알칼로이드를 생성한다.[18][19] ''타베르난테 이보가'', ''보아칸가 아프리카나'', ''타베르나에몬타나 운둘라타''는 환각제인 이보가인 알칼로이드를 함유하고 있으며, 이는 약물 중독 치료에 도움이 될 수 있지만, 심각한 부작용[20][21]이 있으며, 이보가인은 심장 독성 및 신경 독성을 모두 가지고 있다.[22] ''라울피아'' 종, ''카타란투스 로세우스'' 및 ''미트라기나 스페시오사''[23][24][25]에서 발견되는 알칼로이드인 아지말리신은 고혈압 치료에 사용되는 고혈압 치료제이다.[23]

많은 종이 관상 식물로 재배되며, 여기에는 ''암소니아''(블루스타),[26] ''협죽도속''(협죽도),[27] ''빈카''(페리윙클),[28] ''카리사''(나탈 자두),[29] ''알라만다''(황금 나팔),[30] ''플루메리아''(프란지파니),[31] ''테베티아'',[32] ''만데빌라''(사바나 꽃),[33] 및 ''아데니움''(사막 장미)가 포함된다.[34]

''란돌피아'', ''카르포디누스'' 및 ''마스카렌하시아'' 속은 품질이 낮은 고무의 상업적 원료로 사용되었다.[35]

이 과의 식물은 제한적인 식용 용도로 사용된다. ''에키테스 판두라투스''의 꽃은 식용 가능하다.[36] ''카리사''(나탈 자두)는 식용 가능한 열매를 생산하지만, 식물의 다른 모든 부분은 독성이 있다.[37] ''협죽도속''은 북미 원주민이 섬유질의 원료로 사용했다고 보고되었다.[38] ''사바 코모렌시스'' (붕고 또는 음붕고 과일)의 방향성 과즙은 음료로 사용된다.[39]

민족 약리학적 및 민족 독물학적 사용도 알려져 있다. ''타베르난테 이보가''의 뿌리와 특정 ''보아칸가'' 종은 아프리카에서 전통적으로 의례용 환각제로 사용되었다. 이 식물의 정신 활성을 담당하는 이보가인형 알칼로이드는 약물 중독 치료와 관련하여 연구되었다.[20] ''아코칸테라'' 종, 예를 들어 ''A. 베네나타''의 즙과 나미비아의 ''파키포디움''의 유백색 즙은 화살촉 독으로 사용되었다.[40]

인도사목은 레세르핀(혈압 강하제) 등의 알칼로이드를 포함한다. 협죽도속, 바시크르몬속, 미후라기속 등에는 강심 배당체를 포함하는 종이 있으며 (급성 독성이 강하다), 그 중 스트로판투스속에 포함된 G-스트로판틴 (우아바인)은 의약품으로도 사용된다. 또한 일일초는 항암제 (빈크리스틴, 빈블라스틴)의 원료로 사용된다.

바시크르몬속은 미국과 중국에서 섬유를 이용했다. 그 중 동속의 라프마는 중국 일부에서 "라부산차"로도 음용된다.

일부 종은 과거에 고무 원료로 사용되었고, 또한 급성 독성이 있는 종은 독화살로 사용되었다.

4. 분류

협죽도과는 2012년 기준으로 5개의 아과에 약 5,100종을 포함하는 것으로 알려져 있다.[9] 이전에는 박주가리과가 별도로 존재했으나, 현대 속씨식물 계통 발생 그룹 III (APG III) 체계에 따라 협죽도과에 통합되었다.[10]

협죽도과는 인도자보크아과(Rauvolfioideae), 협죽도아과(Apocynoideae), Secamonoideaela, 겨우살이아과(Asclepiadoideae), Periplocoideaela의 5개 아과로 분류된다.[41][42][43] 이 중 인도자보크아과와 협죽도아과는 측계통군이며, 나머지 3개 아과는 단계통군이다.[44][42]

과거에는 겨우살이아과와 Secamonoideaela를 합쳐 넓은 의미의 겨우살이과로 보기도 했고,[44] Periplocoideaela를 별도의 과로 분리하기도 했다.[45] 그러나 이러한 분류는 모두 협죽도과를 측계통군으로 만들거나, 넓은 의미의 겨우살이과 자체를 다계통군으로 만들기 때문에 현재는 사용되지 않는다.[44][42]

2014년에는 366개의 속, 25개의 족, 49개의 아족을 포함하는 새로운 분류 체계가 발표되었다.[11]

4. 1. 하위 분류

협죽도과는 크게 5개의 아과로 나뉜다.[41][42][43]

  • 인도자보크아과(Rauvolfioideae)
  • 협죽도아과(Apocynoideae)
  • Secamonoideaela
  • 겨우살이아과(Asclepiadoideae)
  • Periplocoideaela


이 중 인도자보크아과와 협죽도아과는 각각 측계통군이며,[44][42] 나머지 3개 아과는 각각 단계통군이다.

2014년에는 366개 속, 25개 족, 49개 아족을 포함하는 새로운 분류가 발표되었다.[11]

각 아과에 속하는 주요 속은 다음과 같다.

아과족/연아족/분지
인도자보크아과(Rauvolfioideae)(연)
(연)
(연)
(연)
(연)(아련)타베르나에몬타나속
(아련)
(연)
(연)
(연)
(연)
(연)카리사속
협죽도아과(Apocynoideae)(족)
(족)
(족)
(아시아 분지) (족)
(족)
(족)
(족)
(아프리카 분지) (족)
Secamonoideaela (연 없음)
겨우살이아과(Asclepiadoideae)(족)
(족)- 파라슈트 플랜츠
(족)
(족)박주가리속 - 박주가리
(아족)
(아족)
(아족)큰조롱속
(아족)
(아족)
(아족)
(아족)
(아족)
Periplocoideaela


4. 2. 계통

협죽도과는 5개의 아과로 분류된다.[41][42][43]

  • 인도자보크아과
  • 협죽도아과
  • Secamonoideaela
  • 겨우살이아과
  • Periplocoideaela


인도자보크아과와 협죽도아과는 측계통군이며,[44][42] 나머지 3개의 아과는 단계통군이다.

이러한 계통 관계를 대략적으로 나타내면 다음과 같다. (단, 인도자보크아과와 협죽도아과는 일부 생략)

{| class="wikitable"

|-

|

{|

|-

| 마전과

|-

! 협죽도과

|-

|

{|

|-

| 인도자보크아과의 일부

|-

|

{|

|-

|    :

|-

|

{|

|-

| 인도자보크아과의 일부

|-

! APSA

|-

|

{|

|-

| 협죽도아과의 일부

|-

|

{|

|-

|    :

|-

|

{|

|-

|   :

|-

|

{|

|-

| 협죽도아과의 일부

|-

! (AS)

|-

|

Secamonoideaela
겨우살이아과



|}

|}

|-

! (P)

|-

| Periplocoideaela

|}

|}

|}

|}

|}

|}

과거에는 그림의 AS+P의 3아과를 겨우살이과 (광의)로 보는 것이 주류였으며,[44] 그 후 AS의 2아과를 겨우살이과 (협의), P의 1아과를 Periplocaceaela (과)로 보는 경우도 많았다.[45] 그러나 어느 쪽이든 협의의 (나머지) 협죽도과는 측계통이 되고, 광의의 겨우살이과 (AS+P)는 다계통군이다.[44][42]

인도자보크아과·협죽도아과·겨우살이아과의 3아과는 족으로 나뉘며, 몇몇 큰 족은 아족으로 나뉜다.

참조

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[2] 웹사이트 http://www.mobot.org[...] 2018-10-03
[3] 웹사이트 Apocynaceae, Thomas Rosatti, Jepson Herbarium http://ucjeps.berkel[...]
[4] 서적 On the Apocynaceae of South America, with some preliminary remarks on the whole family https://archive.org/[...]
[5] 웹사이트 PlantNET - FloraOnline: Apocynaceae http://plantnet.rbgs[...] 2020-05-29
[6] 웹사이트 Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org[...] 2020-05-30
[7] 서적 Plant systematics A phylogenetic approach Sinauer Associates, Inc. 2015-01
[8] 웹사이트 Apocynaceae Juss. {{!}} Plants of the World Online {{!}} Kew Science http://powo.science.[...] 2020-05-29
[9] 간행물 "The taxonomy and systematics of ''Apocynaceae'': Where we stand in 2012," http://onlinelibrary[...] 2015-06-22
[10] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[11] 논문 An updated classification for ''Apocynaceae'' http://www.mapress.c[...]
[12] 웹사이트 Apocynaceae Juss. https://powo.science[...] 2023-07-24
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[15] 논문 Cardiotonic effect of Apocynum venetum L. extracts on isolated guinea pig atrium 2009
[16] 논문 Cardiac glycosides from Yellow Oleander (Thevetia peruviana) seeds 2012
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[20] 논문 The anti-addiction drug ibogaine and the heart: a delicate relation 2015-01
[21] 논문 Ibogaina – budowa, wpływ na organizm człowieka, znaczenie kliniczne [Ibogaine - structure, influence on human body, clinical relevance] 2016
[22] 논문 DARK Classics in Chemical Neuroscience: Ibogaine 2018-10-17
[23] 서적 Alkaloids: biochemistry, ecology, and medicinal applications https://books.google[...] Plenum Press
[24] 논문 Alkaloid Production in Catharanthus roseus Cell Cultures VIII1 1981-05
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[29] 웹사이트 Carissa macrocarpa - Useful Tropical Plants http://tropical.thef[...] 2020-06-01
[30] 웹사이트 Yellow allamanda https://www.business[...] 2020-06-01
[31] 웹사이트 PLUMERIA RUBRA: AN OLD ORNAMENTAL, A NEW CROP https://www.actahort[...] 2020-06-01
[32] 웹사이트 Factsheet - Thevetia peruviana (Yellow Oleander) https://keys.lucidce[...] 2020-06-01
[33] 웹사이트 Propagating Mandevilla: Using Mandevilla Cuttings Or Seeds To Propagate Mandevilla Vine https://www.gardenin[...] 2010-09-14
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[37] 웹사이트 Floridata: Carissa macrocarpa (Natal plum) https://floridata.co[...] 2020-05-31
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[40] 웹사이트 Pachypodium {{!}} PlantZAfrica http://pza.sanbi.org[...] 2020-05-31
[41] 간행물 Phylogenetics of the New World Subtribes of Asclepiadeae (Apocynaceae: Asclepiadoideae): Metastelmatinae, Oxypetalinae, and Gonolobinae
[42] 간행물 Taxonomy "under construction": advances in the systematics of Apocynaceae, with emphasis on the Brazilian Asclepiadoideae http://www.scielo.br[...] 2016-06-26
[43] 웹사이트 GENTIANALES Lindley Main Tree, Synapomorphies http://angio.bergian[...]
[44] 논문 Apocynaceae: Brown and now https://www.research[...] National Herbarium of New South Wales, Royal Botanic Gardens & Domain Trust 2016-06-26
[45] 간행물 Perspective on polinial apparatus & carriers of Asclepiadaceae ''sensu lato'' http://scienceandnat[...]
[46] 서적 Genera Plantarum



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