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호랑나비과

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목차

1. 개요

호랑나비과는 3개의 아과, 즉 바론나비아과, 모시나비아과, 호랑나비아과로 분류되는 나비 과이다. 이들은 형태적 특징, 먹이 식물, 생태적 생활 방식 등을 통해 분류되며, 알-애벌레-번데기-성충의 완전변태를 거친다. 호랑나비과의 나비는 다양한 종이 있으며, 열대 및 온대 지역에 분포하며, 특히 동남아시아와 동아시아에 다양성이 높다. 일부 종은 베이츠 의태를 통해 포식자로부터 자신을 보호하며, 문화적으로 수집 대상이 되기도 하고, 감귤 과수원의 해충으로 여겨지기도 한다.

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호랑나비과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''[[배추흰나비]]''
배추흰나비
학명Papilionidae
과아게하초우과(アゲハチョウ科)
영명Swallowtail butterfly
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목나비목
상과아게하초우상과
아과
아과 종류우라긴아게하아과 (Baroniinae)
우스바아게하아과 (Parnassiinae)
아게하초우아과 (Papilioninae)
속31개 속, 약 600종
학명 정보
명명자Latreille, [1802]
모식 속Papilio
모식 속 명명자Linnaeus, 1758
분포
서식지전 세계
외부 링크
외부 링크Papilionidae – 배추흰나비

2. 분류

호랑나비과는 크게 4개의 아과로 나뉘며, 그 아래에 여러 족과 속이 포함된다. 멸종된 아과를 제외하면 현재 바론나비아과, 모시나비아과, 호랑나비아과의 3개 아과가 있다.

2. 1. 계통

살아있는 호랑나비의 속은 일반적으로 바론나비아과, 파르나시우스아과, 호랑나비아과의 세 아과로 분류되며, 호랑나비아과는 다시 족으로 나뉜다. 호랑나비는 형태학적 특징 외에도 먹이 식물의 선택과 생태적 생활 방식이 계통발생 및 분류를 반영한다.[1][6]

Nazari (2007)에 따른 호랑나비과의 계통수는 다음과 같다.[1][6]

Papilioninae아과는 단일계통군으로 받아들여지고 있다.[1] Papilionini족에 속하는 호랑나비는 약 225종이며, 이들의 기주 식물 공진화와 계통발생에 대한 연구가 이루어졌다. 과거의 형태학적 분류가 유효한 것으로 밝혀졌는데, 이는 분류군을 형성했기 때문이다. 운향과를 기주 식물로 사용하는 종들은 구대륙과 아메리카 대륙 분류군에 해당하는 두 개의 그룹을 형성했다. 녹나무과와 목련과를 먹는 종들은 아시아와 아메리카 분류군을 모두 포함하는 또 다른 그룹을 형성하는 것으로 나타났다.[8]

Parnassinae아과는 Papilioninae아과와 마찬가지로 형태학적 연구에 기초하여 단일계통군으로 여겨졌지만, 형태학적 및 분자적 특성을 모두 기반으로 한 최근 연구에 따르면 그렇지 않은 것으로 나타났다.[1] Parnassiinae 중, ''Parnassius'' 속과 ''Hypermnestra'' 속은 분자 연구에 기초하여 매우 가깝다는 것이 밝혀졌으며,[9] 현재 Parnassiini족의 일부로 간주된다.[6] ''Archon''과 ''Luehdorfia''의 두 분류군은 핵 및 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌으며, 형태학적 유사점은 없지만 현재 Luehdorfiini족으로 통합되었다.[6]

Baroniinae아과는 유일한 대표 종인 ''Baronia brevicornis''로 대표된다. 이들은 유충의 기주 식물로 콩과를 사용하는 점에서 이 과에서 독특하다. Baronninae아과와 멸종된 Praepapilioninae아과는 많은 외부적 유사점을 공유하며 전통적으로 가장 원시적인 아과이자 나머지 호랑나비들의 자매군으로 여겨진다. 최근 연구에 따르면 이것이 사실이 아닐 수 있는데, Baroniinae아과는 Parnassinae아과와만 밀접한 관련이 있으며, ''Praepapilio''는 Papilionini족과만 관련이 있으며, 두 분류군 모두 나머지 호랑나비의 자매군이 아니다.[1]

2. 2. 하위 분류

호랑나비과는 일반적으로 바론나비아과, 모시나비아과, 호랑나비아과의 세 아과로 분류되며, 호랑나비아과는 다시 족으로 나뉜다.

모시나비아과는 주로 홀극 지방에 서식하는 나비들이며, 대부분 산악 지대에서 발견된다. 모시나비아과는 Parnassiini, Zerynthiini, Luehdorfiini 족으로 구성된다.

호랑나비아과는 Leptocircini, Teinopalpini, Troidini, Papilionini 족을 포함한다.

멸종된 두 종의 나비를 포함하는 ''Praepapilio'' 속은 Praepapilioninae 아과에 속한다.

3. 생태

호랑나비과는 알-애벌레-번데기-성충의 단계를 거치는 완전변태 곤충이다. 번데기는 꼬리 부분의 갈고리 모양 돌기와 가슴 부분의 띠실로 자신의 몸을 고정하는 '띠번데기' 형태이다. 아폴로 나비는 땅에 있는 부스러기 속에서 번데기가 되며 느슨한 고치를 짓기도 한다. 온대 지역에서는 번데기 휴면 단계에서 겨울을 보낸다.[18]

남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포하며, 고산 지대에 서식하는 산제비나비 등도 있지만, 주로 열대 지방에 많이 분포한다. 약 550종이 알려져 있으며, 배추흰나비를 닮은 산제비나비류나 세계 최대의 나비를 포함하는 새발나비류가 있다.[18]

'''자이언트 제비나비(Giant swallowtail, ''Papilio cresphontes'')의 발달 단계'''

3. 1. 애벌레

산호랑나비의 애벌레


호랑나비과의 애벌레는 여러 번의 탈피를 거쳐 성장한다. 머리와 가슴 사이에는 '냄새뿔(취각)'이라고 불리는 방어 기관을 가지고 있다. 냄새뿔은 평소에는 체내에 숨겨져 있지만, 위협을 받으면 밖으로 돌출시켜 고약한 냄새를 풍긴다. 이 뿔은 두 갈래로 갈라진 반투명한 고무 주머니와 같은 구조로, 종류에 따라 빨강에서 노랑에 이르는 화려한 색채를 띤다. 뿔 표면에는 테르페노이드를 주성분으로 하는 강한 냄새 물질이 분비되어, 외적을 격퇴한다.[18]

애벌레의 먹이 식물은 종류에 따라 다르다. 다양한 제비나비 종류의 애벌레는 쥐방울덩굴과, 목련과, 녹나무과, 산형과, 운향과 등 5개 과의 식물을 먹는다. 이러한 독성 식물을 먹음으로써 애벌레는 아리스토로크산을 격리하여 애벌레와 일부 나비를 독성으로 만들어 포식자로부터 보호한다.[16] 한국에 서식하는 호랑나비류는 주로 운향과 (귤, 산초 등) 또는 쥐방울덩굴과 식물을 먹는다. 예를 들어, 동부 검은제비나비(''Papilio polyxenes'')는 야생에서 안젤리카를 주로 먹지만, 당근, 파슬리, 딜, 회향을 포함한 당근과 식물도 먹는다.[21]

3. 2. 성충

호랑나비과 성충의 수명은 약 2주 정도로, 이 기간 동안 번식 활동에 집중한다. 큰 날개를 이용하여 활공 비행을 하며, 꽃의 꿀을 빨거나 젖은 땅에서 물을 흡수하는 습성이 있다. 청띠제비나비처럼 비교적 작은 날개를 가지고 빠르게 날아다니는 종류도 있다.

날개에는 검정, 흰색, 빨강, 노랑, 파랑, 녹색 등 다양한 색깔의 인분이 덮여 있다. 일부 종은 뒷날개에 꼬리 모양 돌기를 가지고 있는데, 이는 부전나비과에서도 볼 수 있다. 이 돌기는 포식자인 새가 어느 쪽이 머리인지 헷갈리게 하여 공격을 피하는 역할을 한다.[18] 호랑나비의 경우 검은색 줄무늬가 있는데, 이는 그늘에 몸을 숨겼을 때 적의 눈에 잘 띄지 않게 하는 보호색 역할을 한다.

호랑나비의 비행 (40배 고속 촬영)

4. 천적

호랑나비 애벌레의 천적으로는 배추벌레금좀벌, 맵시벌과 같은 기생벌이 있다.[1] 기생벌은 호랑나비 애벌레의 몸속에 알을 낳는데, 숙주가 번데기가 되면 어른벌레가 되어 번데기에 구멍을 내고 빠져나온다.[1] 호랑나비 어른벌레의 천적으로는 거미, 사마귀, 개구리가 있다.[1]

5. 사육

호랑나비과의 나비는 많이 사육되는 나비 종류 중 하나이다. 운향과와 산형과 등 애벌레가 먹이로 삼는 먹이식물을 공급하면 애벌레에서 성충까지도 기를 수 있다. 애벌레를 야생에서 채집해서 기르면 이미 기생당해 번데기에서 기생벌이 나오는 일이 잦으므로, 알을 채집하거나 사육산 개체를 받아 기르는 것이 안전하다.

6. 의태 (Mimicry)

일부 호랑나비는 베이츠 의태를 통해 자신을 보호하는데, 이는 혐오스러운 종과 외형을 유사하게 만들어 포식자를 피하는 행동이다. 호랑나비는 의태를 하는 많은 동물들과 다르게, 미국호랑나비(''Papilio glaucus'')처럼 암컷 한정 다형성을 나타내는 경우가 있다. 반면 캐나다호랑나비(''Papilio canadensis'')와 같이 어떤 형태의 의태도 보이지 않는 종도 있다.[20]

미국호랑나비(''Papilio glaucus'')의 경우, 암컷이 야생형(노란색과 검은색)인지 흑색형(어두운 멜라닌이 노란색 배경을 대체)인지는 Y-연관 유전자에 의해 결정된다.[22] 흑색증은 유기체의 도파민 수준을 제어하는 단일 유전자에 의해 조절되는데, 날개 배경의 노란색 색소 생성을 돕는 효소 BAS가 억제되어 흑색형이 나타나게 된다. 이러한 흑색형 암컷은 흑색제비나비(''Battus philenor'')를 모방하여 베이츠 의태를 한다. 완전히 검은색이 아닌 중간 "그을린" 색상을 가지는 ''Papilio glaucus''도 존재하며, 이는 온도에 민감하다.[20]

이러한 다양한 다형성(야생형, 흑색형, '그을린' 중간형)은 의태 대상인 ''Battus philenor''의 지리적 분포와 풍부성에 따라 달라지며, 날개 색상은 지리적 위치에 따라 달라진다.[20] 미국 남동부 지역에서 흑색 암컷의 상대적 풍부함은 ''B. philenor''와 지리적으로 상관관계가 있는 것으로 밝혀졌다.

모든 호랑나비과 종들이 의태를 하는 것은 아니다. 종에 따라 한쪽 성별 또는 양쪽 성별 모두 의태를 하며, 의태가 단형인지 다형인지가 다르다. 특히 주목받는 현상은 암컷 한정 다형현상인데, 이는 한 종의 암컷만이 의태를 하고 다형성을 띠며, 종종 서로 관련이 없는 경계태세 나비들을 의태하는 것이다. 아프리카 호랑나비인 ''Papilio dardanus'' 암컷은 날개 색 패턴에 세 가지 다른 형태(베이츠 의태를 위한 흑백 패턴, 수컷을 닮은 검은색과 노란색 패턴, 늙은 수컷을 닮은 주황색 반점이 있는 패턴)를 보인다.[23] 파이프바인 호랑나비 역시 베이츠 의태를 보인다.

암컷이 왜 의태 형태에 비해 적합성을 낮출 수 있는 비의태 날개 패턴을 보이는가에 대한 의문이 제기되어 왔으며, 이에 대한 가설로는 유사 성적 선택 가설과 수컷 회피 가설이 있다. 유사 성적 가설은 수컷 나비가 '수컷'처럼 보이는 암컷에게 공격적으로 접근했다가 가까이 다가가 암컷임을 확인하면 성적인 행동으로 바꾼다는 것이다.[24] 수컷 회피 가설은 암컷 나비가 구애가 해롭고, 시간을 많이 소비하며, 포식자를 끌어들일 수 있기 때문에 수컷의 괴롭힘을 피하기 위해 변장한다는 것이다.[25]

한 연구에서는 각 형태의 암컷에 대한 수컷의 반응을 기록했는데, 수컷은 베이츠 의태를 하는 암컷, 검은색과 노란색 암컷, 주황색 반점이 있는 암컷 순으로 선호했다.[23] 과학자들은 빈도 의존적 선택이 세 가지 대안적 전략 모두에 동일한 성공을 가져다주었다고 결론지었다. 베이츠 의태를 하는 암컷은 포식자에게 가장 적게 희생되었지만, 성적 괴롭힘으로 인해 적합성이 가장 많이 감소했으며, 다른 두 형태는 성적 괴롭힘을 덜 겪었지만 포식자의 공격으로 인해 적합성을 잃었다.

7. 분포

2005년을 기준으로 552종의 현존하는 호랑나비과 나비들이 열대 및 온대 지역에 분포하는 것으로 확인되었다.[10] 다양한 종이 해수면에서 높은 산에 이르기까지 다양한 고도에 서식하며, 이는 대부분의 파르나시우스속 종의 경우와 같다. 대부분의 호랑나비 종과 가장 큰 다양성은 북위 20°와 남위 20° 사이의 열대 및 아열대 지역,[11] 특히 동남아시아와 북위 20°와 40° 사이의 동아시아에서 발견된다. 유럽에서는 단 12종만이 발견되며, 영국 제도에서는 호랑나비 한 종만이 발견된다.[12] 북미에는 여러 열대 종과 파르나시우스를 포함하여 40종이 있다.[13]

가장 북쪽에 위치한 호랑나비는 시베리아 아폴로(파르나시우스 아르크티쿠스)로, 해발 1500m의 야쿠티야 북동부의 북극권에서 발견된다.[14] 히말라야 산맥에서는 파르나시우스 에파푸스와 같은 다양한 아폴로 종이 해발 6,000m 고도에서 발견되었다.[15]

남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 분포한다. 고산에 서식하는 산제비나비 등도 있지만, 분포의 중심은 열대 지방이다.

8. 문화

호랑나비는 크고 화려하며 매력적이어서 나비 수집가들의 수집 대상이 되어 왔다. 이 중 가장 큰 종류인 새날개나비(birdwing)는 특히 수집가들 사이에서 인기가 많다.[1]

호랑나비과의 많은 종은 애벌레 상태에서 운향과(Rutaceae) 식물을 먹고 살기 때문에, 이들 중 일부는 감귤 과수원에서 해충으로 여겨지기도 한다.[1]

오리건호랑나비는 오리건주의 주의 곤충이다. 동부호랑나비는 버지니아주의 주의 곤충이자, 조지아주, 델라웨어주, 사우스캐롤라이나주의 주의 나비이다. 검은호랑나비는 오클라호마주의 주의 나비이다.[1]

참조

[1] 웹사이트 Papilionidae – The Swallowtail Butterflies http://tolweb.org/Pa[...] Tree of Life Web Project 2010-11-07
[2] 서적 Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology Springer
[3] 서적 The Aurelian Legacy: British Butterflies and Their Collectors University of California Press
[4] 학술지 Jamaica's Critically Endangered Butterfly: A Review of the Biology and Conservation Status of the Homerus Swallowtail (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius) 2017-07-10
[5] 웹사이트 Parnassius Latreille 1804 http://tolweb.org/Pa[...] Tree of Life Web Project 2010-11-07
[6] 웹사이트 Parnassiinae Duponchel, [1835] http://tolweb.org/Pa[...] Tree of Life Web Project 2010-11-07
[7] 학술지 Butterflies from the middle Eocene: the earliest occurrence of fossil Papilionidae (Lepidoptera) https://repositories[...]
[8] 학술지 Molecular phylogeny of swallowtail butterflies of the tribe Papilionini (Papilionidae, Lepidoptera)
[9] 학술지 Phylogeny and evolution of butterflies of the genus Parnassius: Inferences from mitochondrial 16S and ND1 sequences http://eprints.lib.h[...]
[10] 웹사이트 Papilionidae – revised GloBIS/GART species checklist (2nd draft) http://www.insects-o[...] 2005-07-28
[11] 서적 Threatened Swallowtail Butterflies of the World: The IUCN Red Data Book https://www.biodiver[...] IUCN 1985
[12] 웹사이트 European Butterfly checklist http://www.butterfly[...] butterfly-guide.co.uk 2010-09-30
[13] 서적 Butterflies of North America Houghton Mifflin
[14] 웹사이트 Parnassius arctica Eisner, 1968 http://rusinsects.co[...] 2010-11-09
[15] 서적 Ecology and Biogeography of High Altitude Insects https://books.google[...] Springer 2010-11-09
[16] 학술지 Aristolochic acid in the swallowtail butterfly Pachlioptera aristolochiae
[17] 웹사이트 The roles of temperature and host plant interactions in larval development and population ecology of Parnassius smintheus Doubleday, the Rocky Mountain Apollo butterfly https://era.library.[...] University of Alberta 2017-11-13
[18] 서적 The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma: Butterflies Volume I https://archive.org/[...] Taylor and Francis 2010-11-07
[19] 문서 The vein is since named 2A or second anal vein in modern venation systems.
[20] 학술지 Genetics of Mimicry in the Tiger Swallowtail Butterflies, Papilio glaucus and P. canadensis (Lepidoptera: Papilionidae) 1996-02
[21] 웹사이트 Eastern Black Swallowtail http://www.fcps.edu/[...] 2013-10-19
[22] 학술지 The molecuar basis of melanism and mimicry in a swallowtail butterfly 2000-05
[23] 학술지 Mate Choice in the Polymorphic African Swallowtail Butterfly, Papilio dardanus: male-like females may avoid sexual harassment http://www.staff.ncl[...] 2013-09-15
[24] 학술지 Phylogenetic Relationships of Three African Swallowtail Butterflies, Papilio dardanus, P. phorcas, and P. constantinus: a cladistic analysis (Lepidoptera: Papilionidae)
[25] 학술지 Female Dimorphism and Physiological Colour Change in the Damselfly Argia vivida Hagen Odonata: Coenagrionidae
[26] 웹사이트 Les Papilionides, une famille en beauté http://aramel.free.f[...] 2010-11-08
[27] 웹사이트 Swallowtail Butterflies http://www.biokids.u[...] University of Michigan 2013-10-19


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