개구리목
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1. 개요
개구리목(Anura)은 꼬리가 없는 양서류로, 전 세계적으로 7,700종 이상이 있으며, 양서류 전체의 약 88%를 차지한다. 개구리목은 생태, 발생, 몸의 구조, 분류, 이동 방법, 어원 및 진화, 형태 및 생리학, 생활사, 방어, 분포, 보존, 인간과의 관계 등 다양한 특징을 보인다. 개구리는 대부분 육식성이며 곤충, 소형 포유류 등을 먹고, 피부 호흡과 폐 호흡을 한다. 개구리목은 원와아목, 중와아목, 신와아목의 세 아목으로 분류되며, 3개의 아목은 다시 여러 과로 나뉜다. 개구리는 점프, 수영, 걷기 등 다양한 방식으로 이동하며, 피부를 통해 물과 산소를 흡수하고 체온 조절을 한다. 개구리는 알, 올챙이 단계를 거쳐 성체가 되는 변태 과정을 겪는다. 개구리는 위장, 독성 물질 분비, 경계색 등을 통해 포식자로부터 자신을 보호하며, 서식지 파괴, 오염, 기후 변화 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있다. 개구리는 식용, 과학 연구, 의약품, 문화적 상징 등 다양한 방식으로 인간과 관계를 맺고 있다.
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공은 금속으로 제작된 타악기로, 다양한 문화권에서 의식, 신호, 음악 연주 등에 사용되며, 형태와 용도에 따라 여러 종류로 나뉜다. - 글로벌세계대백과를 인용한 문서/{{{분류 - 국무회의
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| 개구리목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
![]() | |
| 학명 | Anura |
| 명명자 | 뒤메릴, 1806 (Anoures로) |
| 어원 | (꼬리가 없음) |
![]() | |
| 화석 범위 | 쥐라기 전기 – 현재, |
| 분류 | |
| 하위 그룹 | 텍스트 참조 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서류 |
| 아강 | 진양서류 |
| 목 | 개구리목 (Anura) |
| 목 명명자 | 메렘, 1815 |
| 하위 분류군 | |
| 아목 | 원와아목(Archaeobatrachia) 중와아목(Mesobatrachia) 신와아목(Neobatrachia) |
2. 생태
개구리는 중성의 물에서 서식하며, pH 4.0 이하의 물에서는 생존율이 낮다.[261] 겨울에는 땅속에서 겨울잠을 자는데, 이는 변온동물이기 때문이다. 겨울잠을 자는 동안 체온이 영하로 내려가도 얼어 죽지 않는데, 이는 혈액 내 당분 농도가 높아 체액의 어는 점을 낮추기 때문이다.[262] 한국에서는 3월에 동면에서 깨어나 산란을 시작하며, 연못, 소택지, 하천 등에서 산란한다.
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 한다. 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다. 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 대개 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠난다. 겨울잠을 자는 데는 진흙 바닥만 있어도 적당하지만 짝짓기를 해서 새끼를 낳기 위해서는 조류(藻類)가 풍부한 연못이 좋다. 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 낸다. 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는다. 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 수정시킨다. 알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264]
개구리의 몸체는 머리·가슴·다리의 세 부분으로 되어 있으며 좌우대칭이다. 머리는 편평하며 삼각형에 가깝고, 눈 위아래로 눈꺼풀이 있으나 위쪽 눈꺼풀은 움직이지 않는다. 눈의 뒤쪽에는 원형 또는 타원형의 고막이 있다. 입은 크고 위턱 가장자리에 작은 턱니가 나란히 있는데, 이는 먹이를 씹는 데 쓰지 않고 먹이를 놓치지 않도록 잡는 데 이용된다.[265] 먹이를 삼킬 때에는 눈을 안으로 집어넣어 강제로 목구멍 안쪽으로 밀어 넣는다. 극소수의 예외를 제외하고 위턱에만 이가 나 있으며, 이가 없는 종류에서도 송곳니 모양의 돌기를 진화시킨 경우가 적지 않다.[240]
개구리목은 크게 3개의 아목으로 나뉜다. 원와아목(Archaeobatrachia), 중와아목(Mesobatrachia), 신와아목(Neobatrachia)이다.
개구리는 전 세계에 분포하며, 특히 송장개구리류의 분포도가 넓다. 북방산개구리는 북극권까지 분포한다.[263] 수리부엉이, 뱀, 수달, 왜가리 등 다양한 천적에게 잡아먹히며, 파리, 모기, 메뚜기 등을 잡아먹는다. 긴 혀를 이용해 먹이를 사냥하며, 위턱에만 이가 있거나 아예 없는 종도 있어 먹이를 통째로 삼킨다.[263]
대부분 육식성이며, 곤충, 소형 포유류 등을 먹는다. 혀를 뻗어 먹이를 잡고, 매우 큰 입으로 삼킨다. 넓고 부드러운 위를 가지고 있어 이물질을 삼켰을 때는 위를 토해내 씻는 행동을 한다.[242]
피부 호흡에 의존하며, 피부가 젖어 있어야 생존할 수 있다. 폐 호흡도 하지만, 기낭이나 횡격막이 없어 보조 기관에 의존한다. Barbourula kalimantanensis일본어는 폐가 없어 피부 호흡만으로 산다. 바닷물에서는 삼투압 때문에 생존할 수 없지만, 기수역에 사는 종도 있다.
변온 동물이므로 극단적인 온도에서는 휴면한다. 많은 종이 체외 수정을 하며,[239] 달의 차고 기움에 따라 번식 행동을 하고 보름달 밤에 가장 활발하다.[243] 수중, 수면, 나무 위에 알을 낳으며, 알의 수는 종에 따라 다르다.[239] 올챙이는 수중에서 자유 유영하며, 유생 기간은 수일에서 수년까지 다양하다.[239][244] 알 속에서 성장하여 바로 유체가 되는 종, 난관에서 영양을 공급받는 태생 종도 있다.[239][244] 올챙이 시기에 성전환을 하기도 한다.[245]
개구리는 다양한 울음소리를 내는데, 짝짓기, 영역 선언, 위험 경고 등 다양한 의미를 담고 있다. 구애음, 영역음, 광고음, 해제음, 경계음, 위험음, 우울음 등이 있다. 특히 짝짓기 철에는 수컷들이 암컷을 유혹하고 다른 수컷을 경계하기 위해 다양한 소리를 낸다.
자연계에서 개구리는 먹이 사슬의 중요한 구성원으로, 하위 곤충류의 포식자이자 상위 생물의 먹이 역할을 한다. 특히 논에서는 벼멸구 등 해충을 잡아먹고 상위 생물의 먹이가 되어 먹이 사슬을 유지한다.[256]
3. 발생
알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다. 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다. 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다. 오리·물고기·곤충 등 수생생물이 많은 개구리 알을 먹어치우기 때문이다. 알이 부화하여 올챙이가 되더라도 보다 큰 수생동물에게 잡아먹힌다. 또한 연못이나 개울이 말라버려 올챙이가 죽기도 한다.[264]
개구리는 전할을 하는 다른 동물에 비해 부등할을 하므로 동물극 쪽의 할구가 작다. 포배·낭배·신경배 등의 시기를 거쳐 오뚝이형의 배로 되며, 다음에 꼬리가 길어지면서 겉아가미가 생기고, 이 때쯤에 부화되어 수중을 헤엄쳐 나와 올챙이의 형태로 된다. 이 때 올챙이는 입이나 작은 빨판을 이용해서 물 속의 물체에 달라붙는다. 올챙이는 목이 없어 머리와 몸통은 원 모양에 가깝고, 긴 꼬리가 있으며, 작은 물고기처럼 보인다. 올챙이는 피부에 덮인 아가미가 있고 이 아가미로 호흡한다. 올챙이는 자라면서 점차 생김새가 변하는데, 꼬리가 커지면서 헤엄을 칠 수 있어서 먹이도 자유롭게 얻을 수 있다. 올챙이의 입은 수생식물인 조류를 뜯어먹기에 알맞게 되어 있다. 또 몇몇 종의 올챙이는 개구리의 알과 올챙이를 먹는다.[264]
올챙이의 꼬리가 더 길어지면서 겉아가미는 없어지고 속아가미가 생기며, 그 바깥쪽은 호흡공(呼吸孔)으로 나고 피부로 둘러싸인다. 다음에 뒷다리가 나오고 이것이 크게 될 때쯤 피하에 발달되어 있던 앞다리가 바깥으로 나오며 꼬리의 퇴화가 시작된다. 이 때가 되면 속아가미도 퇴화하고 폐가 활동하게 된다. 개구리의 알은 크기가 2-3mm로 비교적 사육하기 쉽고 관찰하기에 편리한 점 등으로 발생학 연구에 필수적이다.[264]
4. 몸
개구리는 길고 강한 뒷다리가 있어 뛰어오를 때 사용하며, 평평한 곳에서는 몸길이의 20배까지 뛸 수 있다. 또한 긴 뒷다리로 수영을 하며 물에서 사는 종은 뒷발에 물갈퀴가 있다.[265] 뒷다리는 점프를 통해 적으로부터 도망치거나 먹이를 잡는데 이용되며, 뒷다리 발가락 사이의 물갈퀴는 헤엄을 치는데 도움을 준다. 앞다리는 개구리가 앉아 있을 때 몸을 지지해주고, 뛰어올랐다 떨어질 때 충격을 줄여 준다. 청개구리과나 비개구리과 등 수생 생활을 하는 종의 대부분은 발가락에 흡반이 발달하여, 가는 나뭇가지 등을 잡을 수 있다.
개구리는 유충을 제외하고 꼬리가 없으며, 대부분 긴 뒷다리, 길쭉한 발목뼈, 물갈퀴가 있는 발가락, 발톱이 없고, 크고, 매끄럽거나 사마귀 모양의 피부를 가지고 있다. 척추 길이가 짧으며, 10개 이하의 자유 척추와 융합된 꼬리뼈(요골 또는 미골)를 가지고 있다.[47] 개구리의 크기는 파푸아뉴기니의 ''파이도프리네 아마우엔시스''(Paedophryne amauensis)가 7.7mm[48]에서 중앙 아프리카의 최대 35cm 및 3.3kg에 달하는 골리앗개구리(''Conraua goliath'')까지 다양하다.[49]
개구리의 피부는 얇고 물기에 젖어 있으며, 많은 종이 피부에 독 분비선이 있어, 독을 피부 위로 분비해 자신을 보호한다.[265] 몸통은 둥글고, 꼬리는 유생에게만 존재한다. 대부분의 종에서 늑골이 없다. 유생인 올챙이는 사지가 없고, 지느러미가 달린 꼬리를 가지고 있으며, 성체와는 다른 모습을 보인다. 올챙이는 일반적으로 아가미 호흡을 한다고 알려져 있지만, 일부는 폐나 피부로 호흡 기능을 가지고 있다.
5. 분류
개구리목에 속하는 종은 전체 양서류 종의 약 88%를 차지한다.[15] 여기에는 59개의 과에 속하는 7,700종 이상이 포함되며, Hylidae (1062종), Strabomantidae (807종), Microhylidae (758종), Bufonidae (657종)가 종이 가장 풍부하다.[16]

개구리와 두꺼비는 크게 세 개의 아목으로 분류된다: 네 개의 원시 개구리 과를 포함하는 고대개구리아목, 보다 진화적으로 중간적인 다섯 개의 과를 포함하는 중간개구리아목, 그리고 현재 전 세계적으로 가장 흔한 종을 포함하는, 가장 큰 그룹인 신개구리아목. 신개구리아목은 다시 두 개의 상과인 Hyloidea와 Ranoidea로 나뉜다.[19] 이러한 분류는 척추의 수, 가슴띠의 구조, 그리고 올챙이의 형태와 같은 형태적 특징을 기반으로 한다. 이 분류는 대체로 받아들여지고 있지만, 개구리 과 간의 관계는 여전히 논쟁의 대상이다.[20]
일부 개구리목 종은 쉽게 교잡된다. 예를 들어, 식용 개구리는 늪 개구리와 논 개구리 사이의 잡종이다.[21] 붉은배두꺼비 ''Bombina bombina''와 ''B. variegata''는 잡종을 형성하는 데 유사하다. 이들은 부모보다 덜 비옥하여 잡종이 만연하는 잡종대를 형성한다.[22]
다음은 개구리목 내 다양한 과들의 관계를 보여주는 분기도이다. 이 다이어그램은 계통수 형태이며, 각 노드는 공통 조상을 나타내며, 각 개구리 과가 다른 과와 어떻게 관련되어 있는지를 보여준다. 이 분기도는 Frost 외 (2006),[44] Heinicke 외 (2009)[45] 및 Pyron과 Wiens (2011).[46]에 기반한다.
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! 개구리목
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| Leiopelmatidae |
| Ascaphidae |
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| Bombianura
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| Costata
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| Bombinatoridae
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| Alytidae |
| Discoglossidae |
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| Pipanura
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| Xenoanura
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| Pipidae |
| Rhinophrynidae |
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| Acosmanura
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| Anomocoela
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| Scaphiopodidae
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| Pelodytidae
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| Pelobatoidea
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| Pelobatidae |
| Megophryidae |
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| Neobatrachia
| NEOBATRACHIA
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| Neobatrachia
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| Heleophrynidae
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| Phthanobatrachia
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| Sooglossoidea
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| Sooglossidae |
| Nasikabatrachidae |
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| Notogaeanura
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| Australobatrachia
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| Calyptocephalellidae
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| Nobleoanura
| HYLOIDEA
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| Ranoides
| RANOIDEA
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| HYLOIDEA
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| (Terrarana)
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| Ceuthomantidae
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| Brachycephalidae
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| Eleutherodactylidae |
| Craugastoridae |
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| Hemiphractidae
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| Athesphatanura
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| Hylidae
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| Leptodactyliformes
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| Agastorophrynia
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| Bufonidae
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| Aromobatidae |
| Dendrobatidae |
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| Diphyabatracea
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| Leptodactylidae
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| Allophrynidae |
| Centrolenidae |
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| Ceratophryidae
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| Odontophrynidae
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| Cycloramphidae
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| Telmatobiidae
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| RANOIDEA
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| Allodapanura
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| Microhylidae
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| Afrobatrachia
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| Xenosyneunitanura
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| Brevicipitidae |
| Hemisotidae |
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| Laurentobatrachia
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| Natatanura
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| Ptychadenidae
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| Victoranura
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| Micrixalidae
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| Phrynobatrachidae
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| Conrauidae
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| Pyxicephaloidea
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| Nyctibatrachidae |
| Ceratobatrachidae |
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| Saukrobatrachia
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| Ranixalidae |
| Dicroglossidae |
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| Aglaioanura
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| Ranidae
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5. 1. 원와아목 (Archaeobatrachia)
개구리목은 크게 3개의 아목으로 나뉘며, 그 중 원와아목(Archaeobatrachia)은 가장 원시적인 형태의 개구리들을 포함한다. 원와아목에는 4개의 과, 6개의 속, 28개의 종이 속해 있다.[241]원와아목에 속하는 과는 다음과 같다:
- 꼬리개구리과(Ascaphidae)
- 옛개구리과(Leiopelmatidae)
- 무당개구리과(Bombinatoridae)
- 산파두꺼비과(Alytidae)
5. 2. 중와아목 (Mesobatrachia)
메고프리스과(Megophryidae), 쟁기발개구리과(Pelobatidae), 파슬리개구리과(Pelodytidae), 발톱개구리과(Pipidae)[238], 멕시코맹꽁이과(Rhinophrynidae), 북아메리카두꺼비과(Scaphiopodidae)를 포함하여 6과 20속 168종으로 구성된다.[241]5. 3. 신와아목 (Neobatrachia)
신와아목(Neobatrachia)은 개구리목의 3개 아목 중 하나로, 19 과, 310 속, 4688 종을 포함한다.[241]신와아목에는 다음과 같은 과가 속한다.
- 유령개구리과 (Heleophrynidae)
- 돼지코개구리과 (Nasikabatrachidae)
- 세이셸개구리과 (Sooglossidae)
- 칼립토케팔렐라과 (Calyptocephalellidae)
- 거북개구리과 (Myobatrachidae)
- 림노디나스테스과 (Limnodynastidae)
- 알소데스과 (Alsodidae)
- 바트라킬라과 (Batrachylidae)
- 두꺼비과 (Bufonidae)
- 뿔개구리과 (Ceratophryidae)
- 키클로람푸스과 (Cyclorhamphidae)
- 뿔청개구리과 (Hemiphractidae)
- 힐로데스과 (Hylodidae)
- 긴발가락개구리과 (Leptodactylidae)
- 오돈토프리누스과 (Odontophrynidae)
- 코개구리과 (Rhinodermatidae)
- 텔마토비우스과 (Telmatobiidae)
- 알로프리네과 (Allophrynidae)
- 유리개구리과 (Centrolenidae)
- 청개구리과 (Hylidae)
- 아로모바테스과 (Aromobatidae)
- 독개구리과 (Dendrobatidae)
- 가는발가락개구리과 (Eleutherodactylidae)
- 황금개구리과 (Brachycephalidae)
- 크라우가스토르과 (Craugastoridae)
- 풀개구리과 (Hyperoliidae)
- 아르트롤렙티스과 (Arthroleptidae)
- 헤미수스과 (Hemisotidae)
- 비개구리과 (Brevicipitidae)
- 맹꽁이과 (Microhylidae)
- 디크로글로수스과 (Dicroglossidae)
- 오돈토바트라쿠스과 (Odontobatrachidae)
- 아프리카황소개구리과 (Pyxicephalidae)
- 아프리카급류개구리과 (Petropedetidae)
- 골리앗개구리과 (Conrauidae) - 골리앗개구리 포함
- 춤추는개구리과 (Micrixalidae)
- 케라토바트라쿠스과 (Ceratobatrachidae)
- 산청개구리과 (Rhacophoridae)
- 만텔라과 (Mantellidae)
- 인도개구리과 (Ranixalidae)
- 닉티바트라쿠스과 (Nyctibatrachidae)
- 피티카데나과 (Ptychadenidae)
- 프리노바트라쿠스과 (Phrynobatrachidae)
- 개구리과 (Ranidae)
신와아목의 계통은 복잡하며, 여러 연구에서 다양한 계통수가 제시되었다. 아래는 Frost et al. (2006), Heinicke M. P. et al. (2009), Alexander & Wiens (2011)의 연구 결과를 종합한 계통수이다.
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! 청개구리상과 (Hyloidea)
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| Terrarana영어
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| Ceuthomantidae
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| 코딱지개구리과 (Brachycephalidae)
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| 엘레우테로닥틸루스과 (Eleutherodactylidae)
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| Craugastoridae |
| Strabomantidae |
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|-
| 뿔청개구리과 (Hemiphractidae)
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| Athesphatanura영어
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| 청개구리과 (Hylidae)
|-
| Leptodactyliformes영어
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| 독개구리과 (Dendrobatidae) |
| 두꺼비과 (Bufonidae) |
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| 참개구리과 (Leptodactylidae)
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| 알로프리네과 (Allophrynidae) |
| 유리개구리과 (Centrolenidae) |
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|}
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| 뿔개구리과 (Ceratophryidae)
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|-
| Odontophrynidae
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|-
| Cycloramphidae
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| 텔마토비우스과 (Telmatobiidae)
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|
| Batrachylidae |
| 다윈개구리과 (Rhinodermatidae) |
|}
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|-
! 황소개구리상과 (Ranoidea)
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|-
| Allodapanura영어
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|-
| 애기청개구리과 (Microhylidae)
|-
| Afrobatrachia영어
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|-
| Xenosyneunitanura영어
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| 부레개구리과 (Brevicipitidae) |
| 부리개구리과 (Hemisotidae) |
|-
| Laurentobatrachia영어
|
|}
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|-
| Natatanura영어
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|-
| 아프리카황소개구리과 (Ptychadenidae)
|-
| Victoranura영어
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|-
| Micrixalidae
|-
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|-
| 늪개구리과 (Phrynobatrachidae)
|-
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|-
| 골리앗개구리과 (Conrauidae)
|-
|
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|-
|
| 바위개구리과 (Petropedetidae) |
| 아프리카황소개구리과 (Pyxicephalidae) |
|-
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| Nyctibatrachidae |
| 코뿔개구리과 (Ceratobatrachidae) |
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| 참개구리과 (Dicroglossidae) |
| Ranixalidae |
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| 개구리과 (Ranidae)
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6. 이동 방법
개구리는 땅에서는 뒷다리를 이용해 폴짝폴짝 뛰고, 물속에서는 뒷다리의 물갈퀴를 이용해 헤엄쳐 이동한다.[103] 개구리목의 다양한 종은 점프, 달리기, 걷기, 수영, 굴 파기, 등반, 활공 등 다양한 이동 방법을 사용한다.[103]
개구리는 일반적으로 뛰어난 점프 능력을 가진 동물로 인식되며, 크기에 비해 모든 척추동물 중에서 가장 점프를 잘한다.[103] 줄무늬 로켓 개구리 (''Litoria nasuta'')는 몸 길이의 50배가 넘는 2m 이상을 뛰어넘을 수 있다.[104] 종 간에 점프 능력에는 큰 차이가 있으며, 동일 종 내에서는 크기가 커질수록 점프 거리가 늘어나지만, 상대적인 점프 거리는 줄어든다. 인도 생쥐 개구리(''Euphlyctis cyanophlyctis'')는 물 표면에서 물 밖으로 뛰어오르는 능력이 있다.[105]
저속 촬영 사진에 따르면, 개구리의 근육은 수동적인 유연성을 가지고 있어 웅크린 자세에서 근육이 늘어난 후 수축하여 개구리를 공중으로 띄운다.[107] 쿠바 나무 개구리(''Osteopilus septentrionalis'')와 북부 표범 개구리(''Rana pipiens'')와 같이 점프 능력이 뛰어난 일부 개구리는 점프 시 근육이 이론적으로 생성할 수 있는 힘을 초과하는 힘을 낼 수 있는데, 이는 근육 수축 시 에너지가 발목뼈를 감싸는 힘줄에 전달된 후, 근육이 다시 늘어나면서 힘줄이 에너지를 방출하는 투석기와 같은 메커니즘 덕분이다.[108]
Bufonidae과, Rhinophrynidae, Microhylidae 과에 속하는 개구리는 뒷다리가 짧아 점프보다는 걷는 경향이 있다.[111] 빠르게 움직일 때는 팔다리 움직임 속도를 높이거나 껑충거리는 보행을 사용한다. 대평원 작은 입 두꺼비(''Gastrophryne olivacea'')는 "달리기와 일반적으로 1~2인치 길이의 짧은 도약이 결합된" 보행 방식을 가진다.[112] 붉은 다리 달리는 개구리(''Kassina maculata'')는 두 뒷다리를 번갈아 사용하여 달리는 보행으로 빠르게 움직일 수 있다.[114]
물에서 살거나 물을 방문하는 개구리는 수영 능력을 향상시키는 적응력을 가지고 있다. 뒷다리는 근육이 발달하고 튼튼하며, 발가락 사이의 물갈퀴는 발의 면적을 늘려 물 속에서 힘차게 나아가도록 돕는다. Pipidae과의 구성원은 완전히 수생이며, 유연하지 않은 척추, 납작하고 유선형의 몸, 측선 시스템, 크고 물갈퀴가 있는 발을 가진 강력한 뒷다리를 가지고 있다.[116]
일부 개구리는 굴 파기와 지하 생활에 적응하여 둥근 몸체, 짧은 팔다리, 눈이 튀어나온 작은 머리, 굴착에 적합한 뒷발을 갖는 경향이 있다. 자주색 개구리(''Nasikabatrachus sahyadrensis'')는 거의 모든 생애를 지하에서 보내는 극단적인 예시이다.[117] 북미의 삽발 두꺼비는 뒷발의 중족골에 부착된 각질화된 뼈 조각을 사용하여 땅을 파고 들어간다.[118]
나무 개구리는 수관에서 높이 살며, 긴 다리와 발가락 끝에 접착 패드가 있어 가지, 잔가지, 잎 위를 기어 다닌다.[123] 발가락 패드의 표면은 홈으로 분리된 평평한 꼭대기의 육각형 표피 세포로 형성되어 있으며, 점액을 분비하는 샘이 있어 젖거나 건조한 표면에 접착력을 제공한다.[123]

열대 우림의 일부 개구리는 나무에서 나무로 활공하거나 숲 바닥으로 낙하산을 타도록 적응되었다. 월리스의 날아다니는 개구리(''Rhacophorus nigropalmatus'')는 손가락 끝이 납작한 접착 디스크로 확장되고 발가락이 완전히 물갈퀴가 달린 큰 발을 가지고 있어, 팔다리를 뻗고 피부 덮개를 펼쳐 상당한 거리를 활공할 수 있다.[127]
7. 어원 및 분류학
개구리목에는 약 5,070 종이 속한다. 개구리목은 크게 3개 아목으로 나눈다.
- 원와아목 (Archaeobatrachia) - 4 과, 6 속, 28 종.
- * 꼬리개구리과 (Ascaphidae)
- * 옛개구리과 (Leiopelmatidae)
- * 무당개구리과 (Bombinatoridae)
- * 산파두꺼비과 (Alytidae)
- 중와아목 또는 메소바트라키아 (Mesobatrachia) - 6 과, 20 속, 168 종.
- * 메고프리스과 (Megophryidae)
- * 쟁기발개구리과 (Pelobatidae)
- * 파슬리개구리과 (Pelodytidae)
- * 발톱개구리과 (Pipidae)
- * 멕시코맹꽁이과 (Rhinophrynidae)
- * 북아메리카두꺼비과 (Scaphiopodidae)
- 신와아목 (Neobatrachia) - 19 과, 310 속, 4688 종
- * 유령개구리과 (Heleophrynidae)
- * 돼지코개구리과 (Nasikabatrachidae)
- * 세이셸개구리과 (Sooglossidae)
- * 칼립토케팔렐라과 (Calyptocephalellidae)
- * 거북개구리과 (Myobatrachidae)
- * 림노디나스테스과 (Limnodynastidae)
- * 알소데스과 (Alsodidae)
- * 바트라킬라과 (Batrachylidae)
- * 두꺼비과 (Bufonidae)
- * 뿔개구리과 (Ceratophryidae)
- * 키클로람푸스과 (Cyclorhamphidae)
- * 뿔청개구리과 (Hemiphractidae)
- * 힐로데스과 (Hylodidae)
- * 긴발가락개구리과 (Leptodactylidae)
- * 오돈토프리누스과 (Odontophrynidae)
- * 코개구리과 (Rhinodermatidae)
- * 텔마토비우스과 (Telmatobiidae)
- * 알로프리네과 (Allophrynidae)
- * 유리개구리과 (Centrolenidae)
- * 청개구리과 (Hylidae)
- * 아로모바테스과 (Aromobatidae)
- * 독개구리과 (Dendrobatidae)
- * 가는발가락개구리과 (Eleutherodactylidae)
- * 황금개구리과 (Brachycephalidae)
- * 크라우가스토르과 (Craugastoridae)
- * 풀개구리과 (Hyperoliidae)
- * 아르트롤렙티스과 (Arthroleptidae)
- * 헤미수스과 (Hemisotidae)
- * 비개구리과 (Brevicipitidae)
- * 맹꽁이과 (Microhylidae)
- * 디크로글로수스과 (Dicroglossidae)
- * 오돈토바트라쿠스과 (Odontobatrachidae)
- * 아프리카황소개구리과 (Pyxicephalidae)
- * 아프리카급류개구리과 (Petropedetidae)
- * 골리앗개구리과 (Conrauidae) - 골리앗개구리
- * 춤추는개구리과 (Micrixalidae)
- * 케라토바트라쿠스과 (Ceratobatrachidae)
- * 산청개구리과 (Rhacophoridae)
- * 만텔라과 (Mantellidae)
- * 인도개구리과 (Ranixalidae)
- * 닉티바트라쿠스과 (Nyctibatrachidae)
- * 피티카데나과 (Ptychadenidae)
- * 프리노바트라쿠스과 (Phrynobatrachidae)
- * 개구리과 (Ranidae)
일반 명칭인 "개구리"와 "두꺼비"의 사용은 분류학적으로 정당화되지 않는다. 분류 관점에서 볼 때, 무미목에 속하는 모든 구성원은 개구리이지만, 두꺼비과의 구성원만이 "진짜 두꺼비"로 간주된다. 일반 명칭에서 "개구리"라는 용어는 보통 물에서 살거나 반수생 생활을 하며, 매끄럽고 촉촉한 피부를 가진 종을 지칭하는 데 사용되며, "두꺼비"라는 용어는 일반적으로 건조하고 사마귀가 있는 피부를 가진 육상 종을 지칭한다.[32][2] 이 규칙에는 수많은 예외가 있다. 유럽 불개구리(Bombina bombina)는 약간 사마귀가 있는 피부를 가지고 물을 선호하는 반면,[3] 파나마 황금 개구리(Atelopus zeteki)는 두꺼비과에 속하며 매끄러운 피부를 가지고 있다.[4]
7. 1. 어원
개구리목(Anura)의 어원인 'Anoures'는 고대 그리스어의 알파 부정 접두사 'ἀν-'(모음 앞에서는 'ἀ-')에서 유래한 '없이'[5]와 'οὐρά'에서 유래한 '동물의 꼬리'[6]를 의미하며, "꼬리가 없는"을 뜻한다.[7][8][9] 이는 개구리목 양서류의 특징을 나타낸다.'frog'(개구리)의 어원은 불확실하며 논쟁의 대상이다.[10] 이 단어는 고대 영어에서 'frogga'로 처음 나타났지만, 개구리의 일반적인 고대 영어 단어는 'frosc'(변형: 'frox', 'forsc')였다.[11] 'frog'라는 단어가 어떤 식으로든 'frosc'와 관련이 있다는 데는 동의한다. 고대 영어 'frosc'는 19세기까지 영어에서 'frosh'와 'frosk'로 방언으로 사용되었다.[11] 독일어 'Frosch', 노르웨이어 'frosk', 아이슬란드어 'froskur', 네덜란드어 '(kik)vorsnl'와 같이 게르만어파의 다른 언어들에서도 유사한 예를 찾을 수 있다.[10] 이 단어들로 게르만 조어 조상 '*froskaz'를 재구성할 수 있다.[12] ''옥스퍼드 영어 사전'' 제3판은 '*froskaz'의 어원이 불확실하다고 보지만, '뛰다'를 의미하는 인도유럽 조어 어원 '*preu'에서 유래했을 가능성이 있다는 주장에 동의한다.[10]
고대 영어 'frosc'가 일반적인 음운 변화를 거치지 않고 'frogga'로 발전한 과정은 불확실하다. 대신 고대 영어에서 '-g'로 끝나는 동물의 별명을 만드는 경향이 있었던 것으로 보이며, 'dog'(개), 'hog'(돼지), 'pig'(돼지), 'stag'(수사슴), '(ear)wig영어'(벌레의 일종) 등이 그 예시이다. 'Frog'는 이러한 경향의 일환으로 'frosc'에서 파생된 것으로 보인다.[10]
'toad'(두꺼비)라는 단어는 고대 영어 'tādige'로 처음 나타났으며, 영어에만 고유하고 어원이 불확실하다.[13] 'tadpole'(올챙이)는 중세 영어 'taddepol'로 처음 나타났으며, '두꺼비 머리'를 의미하는 것으로 보인다.[14]
7. 2. 분류학
개구리목은 양서류의 약 88%를 차지하며, 2023년 기준으로 59개 과에 7,700종 이상이 포함된다.[15][16] 개구리목은 크게 원와아목(Archaeobatrachia), 중와아목(Mesobatrachia), 신와아목(Neobatrachia)의 세 아목으로 나뉜다.[19]원와아목은 꼬리개구리과, 옛개구리과, 무당개구리과, 산파두꺼비과의 4개 과를 포함한다.[19] 무당개구리과에는 붉은배두꺼비(''Bombina bombina'')가 속한다.[19]
중와아목은 메고프리스과, 쟁기발개구리과, 파슬리개구리과, 발톱개구리과, 멕시코맹꽁이과, 북아메리카두꺼비과의 6개 과를 포함한다.[19]
신와아목은 가장 큰 그룹으로, 전 세계적으로 가장 흔한 종들을 포함하며 19개 과, 310속, 4688종으로 구성된다.[19] 신와아목은 다시 Hyloidea와 Ranoidea의 두 상과로 나뉜다.[19] Hyloidea에는 유령개구리과, 돼지코개구리과, 세이셸개구리과, 칼립토케팔렐라과, 거북개구리과, 림노디나스테스과 등이 있다. Ranoidea에는 맹꽁이과, 디크로글로수스과, 골리앗개구리과, 개구리과 등이 있다. 두꺼비과(Bufonidae), 청개구리과(Hylidae) 등은 종 수가 매우 많은 과에 속한다.[16] 파나마 황금 개구리(''Atelopus zeteki'')는 두꺼비과에 속한다.
|thumb|alt=Panamanian golden frog|파나마 황금 개구리]]
이러한 분류는 척추의 수, 가슴띠의 구조, 올챙이의 형태와 같은 형태적 특징을 기반으로 하지만, 과 간의 관계는 여전히 논쟁의 대상이다.[20] 일부 종은 교잡이 가능한데, 식용 개구리(''Pelophylax esculentus'')는 늪 개구리(''P. lessonae'')와 논 개구리(''P. ridibundus'')의 잡종이다.[21]
8. 진화
양서류의 세 주요 그룹(개구리, 도롱뇽, 무족영원) 간의 기원과 진화적 관계는 논쟁의 대상이다. 2005년 rDNA 분석에 기반한 분자 계통 발생학에 따르면, 도롱뇽과 무족영원이 개구리와 더 가까운 관계이며, 이들의 유전적 분화는 페름기 또는 초기 중생대에 판게아 초대륙 분열 전, 육기어류로부터 분화된 직후에 일어났다.[23] 이는 양서류 화석이 상대적으로 부족한 것을 설명하는 데 도움이 된다. 다른 분자 계통 발생학적 분석에서는 리샘피비아가 약 3억 3천만 년 전에 나타났으며, 템노스폰딜 기원 가설을 지지한다. 신개구리는 아프리카/인도, 도롱뇽은 동아시아, 무족영원은 열대 판게아에서 기원한 것으로 추정된다.[24] 그러나 데이터 동기화에 사용된 보정 지점 선택에 대한 의문이 제기되었고, 리샘피비아 다양화 시기를 페름기 (약 3억 년 전)로 보는 것이 고생물학적 데이터와 더 일치한다는 주장이 제기되었다.[25] 2011년 연구에서는 리샘피비아가 단계통군이며 레포스폰딜리 내에 포함되어야 한다는 결론을 내렸고, 개구리와 꼬리 있는 도룡뇽의 분열은 2억 9,200만 년 전, 무족영원은 2억 3,900만 년 전에 분열된 것으로 추정했다.[26]
2008년, 개구리와 도롱뇽의 특징을 가진 템노스폰딜인 ''Gerobatrachus hottoni''가 텍사스에서 발견되었다. 2억 9천만 년 전의 이 화석은 전이 화석으로, 개구리와 도롱뇽의 공통 조상에 가까운 줄기 그룹의 박쥐류로 여겨져, 개구리와 도롱뇽이 무족영원보다 서로 더 가깝다는 가설(분지군인 Batrachia)과 일치한다.[27][28] 그러나 ''Gerobatrachus hottoni''가 현존 양서류와 관련 없는 디소로포이드 템노스폰딜일 뿐이라는 주장도 있다.[29]
Salientia (라틴어 ''salire'' (''salio''), "뛰다")는 현생 개구리와 "원시 개구리"를 포함하는 총 그룹이다. 이들은 14개의 전체 척추, 길고 앞쪽으로 경사진 장골, 두정골의 존재, 치아가 없는 하악골 등의 특징을 공유한다. 도롱뇽보다 개구리와 더 가까운 초기 양서류는 마다가스카르의 초기 트라이아스기에서 발견된 ''Triadobatrachus massinoti''(약 2억 5천만 년 전)와 폴란드의 ''Czatkobatrachus polonicus''이다.[30] ''Triadobatrachus''는 넓고 큰 눈 구멍을 가진 개구리 같은 두개골을 가졌지만, 더 긴 몸체와 분리된 척추를 가진 꼬리 등 현생 개구리와 다른 특징을 보인다. 경골과 비골이 분리되어 있어 효율적인 점프가 어려웠을 것으로 추정된다.[30]
개구리 계통에 속하는 가장 초기의 "진짜 개구리"는 초기 쥐라기 시대에 살았던 ''Prosalirus bitis''이다. 1995년 고생물학에 애리조나 카이엔타 층에서 발견된 ''Prosalirus bitis''는 ''Triadobatrachus''보다 약간 더 최근이며, 세 갈래 골반 구조를 가졌지만 다리가 크게 확대되지 않았다. ''Prosalirus''는 거의 모든 꼬리를 잃었고 점프에 잘 적응했다.[34][35][36] 중기 쥐라기의 ''Notobatrachus degiustoi''는 몸체 단축과 꼬리 소실과 관련된 주요 진화적 변화를 보였다. 2024년에 발견된 ''N. degiustoi''의 올챙이는 가장 오래된 올챙이 화석이며, 여과 섭식에 적응하여 임시 웅덩이에 서식하는 것이 보편적이었음을 시사한다.[37] 현생 개구리의 진화는 쥐라기 시대에 완료되었을 가능성이 높다. 이후 염색체 수의 진화적 변화는 개구리보다 포유류에서 약 20배 더 빠르게 발생하여, 종 분화가 포유류에서 더 빠르게 진행됨을 의미한다.[38]
유전자 연구에 따르면, Hyloidea, Microhylidae, Natatanura (현생 개구리의 약 88%) 분류군은 약 6,600만 년 전, 백악기-고생대 멸종 사건 이후 동시에 다양화되었다. 이는 치크술루브 충돌구와 관련 있으며, 수목 생활의 기원은 숲의 부활에서 비롯된다.[39][40]
개구리 화석은 모든 대륙에서 발견된다.[41][42] 2020년 남극 반도 세이모어 섬에서 4천만 년 된 투구 개구리 화석이 발견되었는데, 이는 이 지역이 한때 남미 ''노토파구스'' 숲에 서식하는 개구리와 관련된 개구리의 고향이었음을 나타낸다.[43] 2020년 연구에서는 유영기(올챙이)를 갖는 종이 그렇지 않은 종보다 몸집이 큰 경향이 있으며, 척추동물을 먹는 종이 그렇지 않은 종보다 몸집이 클 가능성이 높다는 것이 밝혀졌다. 이를 통해 꼬리 없는 양서류가 다른 사지동물과는 다른 지리적, 생태학적 적응을 이루었음을 알 수 있다.[257]
9. 형태 및 생리학
개구리는 길고 강한 뒷다리가 있어 뛰어오를 때 사용한다. 평평한 곳에서는 몸길이의 20배까지 뛸 수 있다. 개구리는 또한 긴 뒷다리로 수영을 하며 물에서 사는 종은 뒷발에 물갈퀴가 있다.[265] 경골, 비골, 발목뼈는 단일의 강한 뼈로 융합되었고, 중족골은 길어져 개구리가 이륙 시 더 오랫동안 땅을 밀 수 있도록 돕는다. 엉덩이뼈는 길어져 엉치뼈와 가동 관절을 형성하며, 이는 도약을 더욱 강력하게 하는 추가적인 다리 관절로 기능한다.[47] 근육 또한 점프 동작에 기여하도록 수정되었으며, 주요 다리 근육은 개구리 전체 질량의 17% 이상을 차지한다.

많은 개구리는 물갈퀴 발을 가지고 있으며, 물갈퀴의 정도는 해당 종이 물에서 보내는 시간과 정비례한다. 완전히 수생인 아프리카 난쟁이 개구리는 완전히 물갈퀴가 있는 발가락을 가진 반면, 수목형 종인 화이트 청개구리는 발가락의 4분의 1 또는 절반 정도만 물갈퀴가 있다.[54] 청개구리과와 Rhacophoridae에 속하는 날개 개구리는 활공에 사용되는 완전히 물갈퀴가 있는 발가락을 가지고 있다. 수목형 개구리는 발가락 끝에 패드를 가지고 있어 수직 표면에 붙는 데 도움을 준다. 이 패드는 점액선에 의해 윤활된 작은 틈이 있는 평평한 상단을 가진 기둥 모양의 세포로 구성되어 모세관 현상을 통해 접착력이 유지된다.[55] 땅에서 사는 개구리는 일반적으로 발가락 패드나 물갈퀴가 작거나 없으며, 일부 땅을 파는 개구리는 뒷발에 삽이라고 불리는 각질화된 결절을 가지고 있어 땅을 파는 데 도움을 준다.[57]
작은 앞다리는 개구리가 앉아 있을 때 몸을 지지해주고, 뛰어올랐다 떨어질 때 충격을 줄여 준다.[265] 앞다리는 인간의 팔과 비슷한 형태를 하고 있으며, 점프 후 착지 시 몸에 가해지는 충격을 완화하는 것이 주된 역할이다. 청개구리과나 비개구리과 등 수생 생활을 하는 종은 발가락에 흡반이 발달하여 나뭇가지 등을 잡을 수 있다.
유생인 "'''올챙이'''"는 사지가 없고, 지느러미가 달린 꼬리를 가지고 있으며, 성체와는 다른 모습을 보인다. 올챙이는 일반적으로 아가미 호흡을 하지만, 일부는 폐나 피부로 호흡 기능을 가진다. 올챙이는 변태를 거쳐 꼬리가 없어지고 폐 호흡을 하며, 사지를 가진 유체가 된다.
9. 1. 발과 다리
개구리의 몸체는 머리, 가슴, 다리의 세 부분으로 나뉘며 좌우대칭이다. 머리는 편평하며 삼각형에 가깝고, 눈 위아래로 눈꺼풀이 있으나 위쪽 눈꺼풀은 움직이지 않는다. 눈 뒤쪽에는 원형 또는 타원형의 고막이 있다. 입은 크고 위턱 가장자리에 작은 턱니가 나란히 있는데, 이는 먹이를 씹는 데 쓰이지 않고 먹이를 놓치지 않도록 잡는 데 이용된다.[265] 성체의 머리는 삼각형이며, 종에 따라 천적 대책을 위해 독액을 뿜는 날카로운 가시를 발달시키거나, 큰 먹이를 삼킬 수 있도록 크게 갈라진 턱을 가진 경우도 있다. 극소수 종을 제외하고 위턱에만 이가 나 있으며, 이가 없는 종류에서도 송곳니 모양의 돌기를 진화시킨 경우가 있다.[240]개구리는 길고 강한 뒷다리를 이용해 뛰어오를 때 몸길이의 20배까지 뛸 수 있다. 또한 긴 뒷다리로 수영을 하며, 물에서 사는 종은 뒷발에 물갈퀴가 발달되어 있다.[265] 경골, 비골, 발목뼈는 단일의 강한 뼈로 융합되었고, 중족골은 길어져 개구리가 이륙 시 더 오랫동안 땅을 밀 수 있도록 돕는다. 엉덩이뼈는 길어져 엉치뼈와 가동 관절을 형성하며, 이는 도약을 더욱 강력하게 하는 추가적인 다리 관절로 기능한다.[47] 근육 또한 점프 동작에 기여하도록 수정되었으며, 주요 다리 근육은 개구리 전체 질량의 17% 이상을 차지한다.[107]
많은 개구리는 물갈퀴 발을 가지고 있으며, 물갈퀴의 정도는 해당 종이 물에서 보내는 시간과 정비례한다. 완전히 수생인 아프리카 난쟁이 개구리는 완전히 물갈퀴가 있는 발가락을 가진 반면, 수목형 종인 화이트 청개구리는 발가락의 4분의 1 또는 절반 정도만 물갈퀴가 있다.[54] 청개구리과와 Rhacophoridae에 속하는 날개 개구리는 활공에 사용되는 완전히 물갈퀴가 있는 발가락을 가지고 있다. 수목형 개구리는 발가락 끝에 패드를 가지고 있어 수직 표면에 붙는 데 도움을 준다. 이 패드는 점액선에 의해 윤활된 작은 틈이 있는 평평한 상단을 가진 기둥 모양의 세포로 구성되어 모세관 현상을 통해 접착력이 유지된다.[55] 땅에서 사는 개구리는 일반적으로 발가락 패드나 물갈퀴가 작거나 없으며, 일부 땅을 파는 개구리는 뒷발에 삽이라고 불리는 각질화된 결절을 가지고 있어 땅을 파는 데 도움을 준다.[57]
작은 앞다리는 개구리가 앉아 있을 때 몸을 지지해주고, 뛰어올랐다 떨어질 때 충격을 줄여 준다.[265] 앞다리는 인간의 팔과 비슷한 형태를 하고 있으며, 점프 후 착지 시 몸에 가해지는 충격을 완화하는 것이 주된 역할이다. 청개구리과나 비개구리과 등 수생 생활을 하는 종은 발가락에 흡반이 발달하여 나뭇가지 등을 잡을 수 있다.
유생인 "'''올챙이'''"는 사지가 없고, 지느러미가 달린 꼬리를 가지고 있으며, 성체와는 다른 모습을 보인다. 올챙이는 일반적으로 아가미 호흡을 하지만, 일부는 폐나 피부로 호흡 기능을 가진다. 올챙이는 변태를 거쳐 꼬리가 없어지고 폐 호흡을 하며, 사지를 가진 유체가 된다.
9. 2. 피부
개구리의 피부는 보호, 호흡, 수분 흡수, 체온 조절 기능을 수행한다.[59] 머리와 등에는 많은 샘이 분포하며, 이 샘에서는 불쾌하거나 독성이 있는 물질을 분비한다. 이러한 분비물은 끈적거려 피부를 촉촉하게 유지하고, 곰팡이와 박테리아의 침입을 막으며, 포식자로부터 탈출하는 데 도움을 준다.[59] 피부는 몇 주마다 벗겨지는데, 보통 등과 배 중간에서 갈라져 머리 쪽으로 이동하며 개구리는 이를 먹는다.[60]개구리는 변온동물이기 때문에 체온 조절을 위해 행동 방식을 조절한다. 체온을 높이기 위해 햇볕이나 따뜻한 표면으로 이동하고, 과열되면 그늘로 이동하거나 피부 노출 면적을 최소화하는 자세를 취한다.[61] 피부색은 체온 조절에 영향을 주는데, 시원하고 습한 조건에서는 덥고 건조한 날보다 더 어둡다. 잿빛 거품둥지 나무개구리는 과열을 막기 위해 흰색으로 변하기도 한다.[62]
많은 개구리는 피부, 특히 골반 부위를 통해 물과 산소를 흡수하지만, 피부의 투과성은 수분 손실을 유발하기도 한다. 샘에서 분비되는 점액은 피부를 촉촉하게 유지하고 증발을 줄이는 데 도움을 준다. 수컷의 손과 가슴에 있는 일부 샘은 포접을 돕는 끈적이는 분비물을 생성하고, 나무 개구리의 발에 있는 샘은 접착 물질을 생성한다. 일부 수목형 개구리는 방수 피부층을 갖거나 피부에 왁스 분비물을 코팅하여 수분 손실을 줄인다. 다른 개구리들은 야행성이 되거나 수분을 절약하는 자세로 휴식을 취하는 등 물을 보존하기 위한 행동을 한다.[61] 우드하우스 두꺼비는 건조한 곳에 있다가 물에 접근하면 얕은 물에 앉아 수분을 보충한다.[63] 수컷 털개구리는 등 아래쪽과 허벅지에 피부 유두를 가지고 있어 호흡에 사용 가능한 피부 면적을 증가시킨다.[64]


일부 종은 피부에 골판이 박혀 있거나, 머리 꼭대기 피부가 압축되어 두개골 뼈와 함께 골화되기도 한다.[65][66][67]
위장은 개구리의 흔한 방어 기제이다. 사마귀와 피부 주름은 땅에 사는 개구리에게서 주로 발견된다. 일부 개구리는 빛과 습도에 따라 색소 세포를 조절하여 밤낮으로 색상을 변경하며,[68] 피부 질감을 제어하기도 한다.[69] 태평양 나무 개구리는 녹색과 갈색 변이를 가지며, 계절과 배경색에 따라 색상이 변한다.[70] 나무 개구리는 잎 사이의 빈 공간과 유사한 검은색 눈 표시, 잎의 중간맥과 유사한 등 피부 띠, 떨어진 잎의 특징과 유사한 얼룩, 반점 및 다리 줄무늬를 포함한 파괴적 색상을 사용한다.
9. 3. 호흡 및 순환
개구리는 2심방 1심실의 심장을 가지고 있다.[72] 산소가 공급된 혈액과 산소가 제거된 혈액은 각각 다른 심방을 통해 심장으로 들어간다.[72] 두 심방이 수축하면, 두 혈류는 심실로 들어가 나선형 판막을 통해 적절한 혈관으로 펌핑된다.[72] 이때 산소가 공급된 혈액은 대동맥으로, 산소가 제거된 혈액은 폐동맥으로 흐른다.[72]개구리는 아가미, 폐, 피부를 통해 호흡한다.[265] 폐의 구조는 간단하며, 갈비뼈가 없어 구강 펌프질을 통해 폐로 공기를 채운다.[68] 피부는 얇고 물기에 젖어 있으며, 투과성이 높아 산소가 피부를 통해 직접 흡수될 수 있다.[68] 이러한 특징 덕분에 개구리는 공기가 없는 곳에서도 피부 호흡을 통해 생존할 수 있다. 보르네오 납작머리 개구리(''Barbourula kalimantanensis'')는 폐가 없는 최초의 개구리로 알려져 있다.[71]
일부 개구리 종은 산소가 부족한 환경에 적응했다. 예를 들어 티티카카 물개구리(''Telmatobius culeus'')는 주름진 피부를 통해 가스 교환 효율을 높인다.[73] 이 개구리는 호수 바닥에서 몸을 리듬감 있게 움직여 물의 흐름을 증가시키기도 한다.[73]
9. 4. 소화 및 배설
개구리는 윗턱을 따라 음식물을 삼키기 전에 잡는 데 사용되는 상악 치아를 가지고 있다. 이 치아는 매우 약해서 씹거나 재빠른 먹이를 잡아서 해치는 데 사용할 수 없다. 대신 개구리는 끈적하고 갈라진 혀를 사용하여 곤충 및 기타 작고 움직이는 먹이를 잡는다.[53] 양서류의 혀에는 침샘이 있는데, 개구리의 경우 2상 점탄성 유체라고 하는 것을 생성한다. 혀가 먹이를 감쌀 때와 같이 압력을 받으면 묽어져서 먹이의 몸을 덮는다. 압력이 떨어지면 두껍고 탄성이 있는 상태로 돌아가서 혀에 추가적인 접착력을 제공한다.[74] 어떤 개구리는 혀가 없고 손으로 입에 음식을 밀어 넣기만 한다.[53] 생쥐나 다른 개구리와 같이 비교적 큰 동물을 잡아먹는 아프리카 황소개구리 (''Pyxicephalus'')는 아래턱 앞쪽에 이빨처럼 기능하는 원뿔 모양의 뼈 돌기인 치아상 돌기를 가지고 있다.[15] 눈은 음식을 삼키는 데 도움을 주는데, 두개골의 구멍을 통해 뒤로 물러나서 음식이 목구멍 아래로 내려가도록 돕는다.[53][75]그런 다음 음식은 식도를 통해 위로 이동하여 소화 효소가 첨가되고 휘저어진다. 그런 다음 소화의 대부분이 일어나는 소장 (십이지장 및 회장)으로 이동한다. 췌장에서 나오는 췌액과 간에서 생성되어 담낭에 저장된 담즙이 소장으로 분비되어 액체가 음식을 소화하고 영양소가 흡수된다. 음식 찌꺼기는 과도한 물이 제거되고 노폐물이 총배설강을 통해 배출되는 대장으로 이동한다.[76]
육상 생활에 적응했지만 개구리는 체내 수분을 효과적으로 보존할 수 없다는 점에서 담수어와 유사하다. 육상에 있을 때 피부로부터의 증발로 인해 많은 물이 손실된다. 배설 시스템은 포유류와 유사하며 혈액에서 질소성 생성물을 제거하는 두 개의 신장이 있다. 개구리는 신장 세관에서 독성 생성물을 씻어내기 위해 많은 양의 묽은 소변을 생성한다.[77] 질소는 올챙이와 수생 개구리에 의해 암모니아로 배설되지만, 대부분의 육상 성체는 독성이 덜한 생성물인 요소로 배설된다. 물에 접근하기 어려운 몇몇 수종의 나무 개구리는 훨씬 덜 독성이 있는 요산을 배설한다.[77] 소변은 쌍을 이루는 요관을 따라 방광으로 이동하며, 방광에서 주기적으로 총배설강으로 배출된다. 모든 신체 노폐물은 총배설강으로 나가고, 총배설강은 총배설강 구멍에서 끝난다.[78]
9. 5. 생식계
개구리의 암수는 서로 다른 생식기 구조를 가지고 있다.[265] 양서류의 성 선택도 참조수컷 개구리의 두 고환은 신장에 부착되어 있으며, 정액은 수출관을 통해 신장으로 이동한다. 이후 요관(요생식관)을 통해 이동하며, 음경은 없다. 암컷이 알을 낳을 때 정자는 총배설구에서 알에 직접 배출된다. 암컷 개구리의 난소는 신장 옆에 있으며, 난자는 한 쌍의 난관을 따라 총배설구를 통해 외부로 배출된다.[78]
개구리가 짝짓기를 할 때 수컷은 암컷 등에 올라타 앞다리로 암컷의 몸을 감싼다. 이 위치를 포접이라고 하며 며칠 동안 유지될 수 있다.[79] 수컷은 번식기에 암컷을 단단히 잡을 수 있도록 엄지손가락에 특별한 패드를 발달시키는 등 특정 호르몬 의존적 이차 성징을 가진다.[80] 포접 동안 수컷의 그립은 암컷의 산란을 자극하며, 알은 젤리에 싸여 산란한다. 많은 종에서 수컷은 암컷보다 작고 가늘다. 수컷은 성대가 있으며, 특히 번식기에 다양한 울음소리를 낸다. 일부 종은 소리를 증폭하기 위해 성대낭을 가지고 있다.[78] 수컷은 번식기에 암컷을 유인하기 위해 울음소리를 내며, 대부분의 수컷은 울음주머니를 가지고 있어 소리를 낼 때 크게 부풀어 오른다. 울음주머니가 있는 종은 없는 종보다 더 큰 소리를 낼 수 있으며, 몇몇 종의 수컷은 짝을 부를 때뿐만 아니라 자신의 텃세권을 알릴 때에도 소리를 낸다.[265]
9. 6. 신경계
개구리는 뇌, 척수 및 신경으로 구성된 고도로 발달된 신경계를 가지고 있다. 개구리 뇌의 많은 부분은 인간의 뇌와 일치한다. 뇌는 두 개의 후각엽, 두 개의 대뇌 반구, 송과체, 두 개의 시엽, 소뇌 및 연수로 구성된다.[78] 소뇌는 근육 조정 및 자세를 제어하며, 연수는 호흡, 소화 및 기타 자동 기능을 조절한다.[78] 개구리의 대뇌 상대적 크기는 인간에 비해 훨씬 작다. 개구리는 외부에서 뇌로 직접 정보를 전달하는 10쌍의 뇌신경과 사지에서 척수를 통해 뇌로 정보를 전달하는 10쌍의 척수신경을 가지고 있다.[78] 반면에 모든 양막류(포유류, 조류 및 파충류)는 12쌍의 뇌신경을 가지고 있다.[81] 대뇌와 소뇌는 그리 발달되지 않았으나 중뇌는 비교적 발달하여 있고 여기에서 큰 시신경이 나와 있다.
9. 7. 시각
개구리 대부분의 눈은 머리 위쪽 근처 양쪽에 위치하며 반구형으로 튀어나와 있다. 눈은 앞쪽 100° 시야와 거의 360°의 전체 시야에 걸쳐 양안시를 제공한다.[82] 눈은 물 속에 잠긴 개구리에서 물 밖으로 튀어나온 유일한 부분일 수 있다. 각 눈에는 닫을 수 있는 위 눈꺼풀과 아래 눈꺼풀, 그리고 개구리가 헤엄칠 때 추가적인 보호 기능을 제공하는 순막이 있다.[83] 수생 Pipidae과의 구성원은 머리 위에 눈을 가지고 있어 물 위의 먹이를 감지하는 데 더 적합한 위치에 있다.[82] 홍채는 다양한 색상을 띠며, 동공은 다양한 모양을 띤다. 두꺼비(''Bufo bufo'')는 금색 홍채와 수평으로 갈라진 틈 모양의 동공을 가지고 있고, 붉은눈청개구리(''Agalychnis callidryas'')는 수직으로 갈라진 틈 모양의 동공을 가지고 있으며, 독개구리는 어두운 홍채를 가지고 있고, 붉은배두꺼비(''Bombina spp.'')는 삼각형 동공을 가지고 있으며, 토마토개구리(''Dyscophus spp.'')는 원형 동공을 가지고 있다. 남부두꺼비(''Anaxyrus terrestris'')의 홍채는 주변의 위장된 피부와 섞이도록 패턴화되어 있다.[83]개구리의 원거리 시력은 근거리 시력보다 좋다. 소리 내는 개구리는 침입자나 움직이는 그림자만 봐도 재빨리 조용해지지만, 물체가 가까울수록 잘 보이지 않는다.[83] 개구리가 혀를 내밀어 곤충을 잡을 때는 잘 보이지 않는 작은 움직이는 물체에 반응하는 것이며, 혀를 내밀 때 눈을 감기 때문에 미리 정확하게 맞춰야 한다.[53] 이전에는 논란이 있었지만,[84] 최근 연구에 따르면 개구리는 매우 어두운 곳에서도 색상을 볼 수 있다.[85]
9. 8. 청각
개구리는 공중과 물속 모두에서 소리를 들을 수 있다. 이들은 귓바퀴가 없으며, 고막은 직접 노출되어 있거나 피부 층으로 덮여 있으며 눈 바로 뒤에 원형 영역으로 보인다. 고막의 크기와 간격은 개구리가 내는 소리의 주파수와 파장과 관련이 있다.[86] 황소개구리와 같은 일부 종에서는 고막의 크기가 개구리의 성별을 나타내는데, 수컷은 눈보다 큰 고막을 가지고 있는 반면, 암컷은 눈과 고막의 크기가 거의 같다.[86] 소음은 고막을 진동시키고 소리는 중이와 내이로 전달된다. 중이에는 평형 및 방향 감각을 제어하는 데 도움이 되는 반고리관이 있다. 내이에서 청각 모세포는 와우의 두 영역, 기저 유두와 양서류 유두에 배열되어 있다. 전자는 고주파수를 감지하고 후자는 저주파수를 감지한다.[87] 와우가 짧기 때문에 개구리는 전기적 튜닝을 사용하여 가청 주파수 범위를 확장하고 다른 소리를 구별하는 데 도움을 준다.[88] 이러한 배열을 통해 개구리는 동종 종의 영역과 번식 호출을 감지할 수 있다. 건조한 지역에 서식하는 일부 종에서는 천둥이나 폭우 소리가 휴면 상태에서 깨어나게 할 수 있다.[87] 개구리는 예상치 못한 소리에 놀랄 수 있지만, 시각으로 소리의 근원을 찾기 전에는 일반적으로 아무런 행동을 취하지 않는다.[86]개구리의 수컷은 번식기에 암컷을 유인하기 위해 울음소리를 낸다. 대부분의 수컷은 울음주머니가 있는데, 소리를 낼 때는 크게 부풀어오른다. 울음주머니가 있는 종은 없는 종보다 더 큰 소리를 낼 수 있다. 몇몇 종의 수컷은 짝을 부를 때뿐만 아니라 자신의 텃세권을 알릴 때에도 소리를 낸다.[265]
9. 9. 울음소리
개구리의 수컷은 번식기에 암컷을 유인하기 위해 울음소리를 낸다. 대부분의 수컷은 울음주머니를 가지고 있으며, 소리를 낼 때 크게 부풀어 오른다. 울음주머니가 있는 종은 없는 종보다 더 큰 소리를 낼 수 있다. 몇몇 종의 수컷은 짝을 부를 때뿐만 아니라 자신의 텃세권을 알릴 때에도 소리를 낸다.[265]
개구리의 소리 또는 울음소리는 종에 따라 고유하다. 개구리는 목의 후두를 통해 공기를 통과시켜 이 소리를 낸다. 대부분의 소리를 내는 개구리에서 소리는 목 아래 또는 입가에 있는 피부 막인 하나 이상의 성낭에 의해 증폭되며, 이는 소리가 증폭되는 동안 부풀어 오른다. 어떤 개구리 소리는 너무 커서 1.6km 떨어진 곳에서도 들을 수 있다.[89] 또한, 일부 종은 배수관과 같은 인공 구조물을 사용하여 소리를 인위적으로 증폭하는 것으로 밝혀졌다.[90]
소리를 내는 주요 기능은 수컷 개구리가 짝을 유인하기 위한 것이다. 수컷은 개별적으로 소리를 내거나 여러 수컷이 번식지에 모여 합창을 할 수도 있다. 참나무 개구리( ''Polypedates leucomystax'')와 같은 많은 개구리 종에서 암컷은 수컷의 소리에 응답하여 번식 집단에서 생식 활동을 강화하는 역할을 한다.[92] 암컷 개구리는 많은 수컷들 사이에서 두드러지는 더 강하고 더 낮은 주파수의 소리를 내는 수컷을 선호한다. 이러한 선호도의 근거는 수컷이 자신의 능력을 과시함으로써 우수한 새끼를 생산할 수 있는 적합성을 보여주기 때문이라고 여겨진다.[93]
다른 수컷에게 올라탄 수컷 개구리나 반응하지 않는 암컷은 다른 소리를 낸다. 이것은 뚜렷한 소리이며 몸의 진동을 동반한다.[94] 나무 개구리와 일부 비수생 종은 소나기가 오기 전에 습도 신호를 기준으로 비 소리를 낸다.[94] 많은 종은 또한 다른 수컷을 쫓아내는 데 사용되는 영역 소리를 가지고 있다. 이러한 모든 소리는 개구리의 입을 닫은 상태에서 낸다.[94]
left의 뚜렷한 낮은 "jug-o-rum" 소리]]
많은 종의 개구리가 깊은 소리를 낸다. 아메리카 황소개구리(''Rana catesbiana'')의 울음소리는 때때로 "jug o' rum"으로 쓰여진다.[95] 태평양 나무 개구리(''Pseudacris regilla'')는 영화에서 자주 들리는 의성어 "ribbit"을 생성한다.[96]
개구리는 잘 운다고 알려져 있으며, 특히 짝짓기 행동과 관련되어 큰 울음소리를 내는 경우가 많다. 일본에서는 논이 많은 지방 등에서 밤에 많은 개구리가 일제히 울기 시작하여 "개구리 합창"이라고 하여 여름부터 가을의 풍물시가 되고 있다. 일본어에서는 "케로케로", "게로게로", "쿠왁쿠왁" 등으로 표기되는 경우가 많다. 울음 주머니를 부풀림으로써 울며, 울음 주머니는 목 앞쪽에 있는 종류와, 양쪽 뺨에 있는 종류가 있다.
개구리의 울음소리는 다음과 같이 분류할 수 있다.
- 광고음 (advertisement call): 번식기에 수컷이 다른 개체에게 자신의 존재를 알려 암컷을 유인하고 수컷을 배제하기 위한 소리다. 봄부터 여름에 걸쳐 논에서 자주 들리는 개구리 합창이 이에 해당한다.
- 구애음 (mating call): 번식기에 수컷이 암컷을 불러 산란을 촉구하기 위한 소리다.
- 영역음 (territorial call): 번식기에 수컷이 다른 수컷에게 자신의 영역을 알리는 소리다.
- 해제음 (release call): 다른 수컷에게 암컷으로 오인되어 포접된 수컷이 잘못된 포접을 풀기 위한 소리다.
- 경계음 (warning call): 적이 접근했을 때 내는 소리다.
- 위험음 (distress call): 적에게 잡혔을 때 내는 소리다. 뱀에게 감기거나 사람이 강하게 쥐면 큰 비명을 지른다.
- 우울음 (rain call, shower call): 저기압이 접근하거나 비가 내리고 있을 때 내는 소리다. 청개구리가 유명하다.
{{試聴
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|title = 일본의 논에서 우는 개구리 울음소리 (15초)
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9. 10. 휴면
10월 말부터 11월 무렵은 개구리가 겨울잠을 자기 시작하는 시기이다. 부드럽게 부수어 놓은 흙을 어항에 넣고, 그 위에 낙엽을 두껍게 깔아 개구리가 흙 속으로 파고들어갈 수 있도록 해 준다. 흙이 마르지 않도록 이따금 물뿌리개로 물을 뿌려 주고 공기가 통할 수 있도록 틈을 만들어 놓은 다음 유리로 뚜껑을 덮는다. 어항은 햇빛이 잘 비치는 툇마루 밑 같은 곳에 둔다. 기온이 10°C 이상이 되면 개구리는 봄이 된 줄 잘못 알고 겨울잠에서 깨어나와 버릴 수도 있으므로, 5°C 정도인 곳에 두도록 한다.[268]극한 환경에서 일부 개구리는 동면 상태에 들어가 몇 달 동안 활동하지 않는다. 추운 지역에서는 많은 종의 개구리가 겨울에 동면한다. 아메리카 두꺼비와 같이 육지에 사는 개구리는 굴을 파고 동면처를 만들어 휴면 상태에 들어간다. 굴을 파는 데 능숙하지 못한 다른 개구리들은 틈새를 찾거나 죽은 잎에 몸을 묻는다. 황소개구리와 같은 수생종은 일반적으로 연못 바닥으로 가라앉아 진흙 속에 반쯤 잠긴 채로 있지만, 물에 녹아 있는 산소를 여전히 얻을 수 있다. 신진대사가 느려지고 에너지 비축량으로 살아간다. 나무 개구리, 무어 개구리, 또는 봄 울음소리 개구리와 같은 일부 개구리는 얼어붙은 상태에서도 살아남을 수 있는데, 얼음 결정은 피부 아래와 체강에서 형성되지만, 필수 기관은 고농도의 포도당에 의해 얼어붙는 것으로부터 보호된다. 겉보기에는 생명이 없는 얼어붙은 개구리도 따뜻한 환경이 되면 호흡을 재개하고 심장 박동이 다시 시작될 수 있다.[99]
줄무늬 땅굴 개구리는 호주에서 덥고 건조한 계절 동안 정기적으로 하계 휴면하며, 일 년 중 9~10개월 동안 음식과 물 없이 휴면 상태로 살아남는다. 땅속으로 파고 들어가 껍질을 벗어 만든 보호 고치 안에서 몸을 웅크린다. 하계 휴면 동안 개구리의 신진대사가 바뀌고 미토콘드리아의 작동 효율이 증가하는데, 이는 혼수상태에 있는 개구리에게 사용 가능한 제한된 양의 에너지가 더 효율적인 방식으로 사용된다는 것을 의미한다. 이 생존 메커니즘은 오랫동안 완전히 의식을 잃은 채로 에너지 요구량이 낮고 냉혈 동물이며 열을 생성할 필요가 없는 동물에게만 유용하다.[100] 다른 연구에 따르면 이러한 에너지 요구 사항을 충족하기 위해 근육이 위축되지만 뒷다리 근육은 우선적으로 영향을 받지 않는 것으로 나타났다.[101] 개구리의 상한 임계 온도는 약 41°C인 것으로 밝혀졌다.[102]
10. 생활사
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 하며, 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다.[264] 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠나기도 한다.[264] 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 내는 것으로 시작되며, 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는 포접 자세를 취한다.[264] 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 외부 수정을 한다.[264][129]
개구리에게는 크게 장기적인 번식과 폭발적인 번식 두 가지 유형이 존재한다.[129] 장기적인 번식의 경우, 성체 개구리들은 일 년 중 특정 시기에 번식을 위해 연못, 호수 또는 하천에 모여드는데, 많은 개구리들이 유충으로 성장했던 수역으로 다시 돌아오며, 이는 종종 수천 마리의 개체가 참여하는 연례적인 이동으로 이어진다.[129] 수컷은 보통 먼저 번식 장소에 도착하여 얼마 동안 머무르는 반면, 암컷은 늦게 도착하여 산란 후 곧 떠나는 경향이 있다.[130] 수컷들은 울음소리로 자신의 존재를 알리며, 더 크고 강한 수컷일수록 더 깊은 소리를 내며 더 질 좋은 영역을 유지하는 경향이 있다.[130] 암컷은 수컷의 목소리의 깊이를 기준으로 짝을 선택한다.[130]
폭발적인 번식의 경우, 성숙한 성체 개구리들이 건조 지역에 내리는 강우량과 같은 특정 촉발 요인에 반응하여 번식 장소에 도착한다.[129] 이러한 개구리들에게는 짝짓기와 산란이 즉시 이루어지며, 마르고 없어지기 전에 일시적인 웅덩이를 활용하기 위해 유충의 성장이 빠르다.[129] 적절한 번식 장소를 가장 먼저 찾은 수컷이 큰 소리로 울면, 암수 개구리들이 그 웅덩이로 모여든다.[129] 북미의 삽발가락두꺼비 (''Scaphiopus spp.'')가 이 범주에 속하며, 어떤 해에는 적절한 조건이 발생하지 않아 개구리들이 2년 이상 번식하지 못할 수도 있다.[129]
대평원 두꺼비 (''Bufo cognatus'')와 같은 많은 종에서 수컷은 뒷발로 알을 잡고 약 3분 동안 제자리에 고정시킨다.[129] 서아프리카 속 ''Nimbaphrynoides''의 구성원은 태생이며, ''Limnonectes larvaepartus'', ''Eleutherodactylus jasperi'' 및 탄자니아 속 ''Nectophrynoides''의 구성원은 난태생으로 알려진 유일한 개구리이다.[132][133][134] 이 종에서 수정은 내부 수정이며, ''L. larvaepartus''를 제외하고는 암컷이 완전히 발달한 어린 개구리를 낳는데, 이들은 올챙이를 낳는다.[132][133][134]
알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다.[264] 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다.[264] 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다.[264]
많은 종에서 체외 수정을 한다.[239]성공률을 높이기 위해 달의 차고 기움에 대응하여 번식 행동을 하며, 보름달 밤에 가장 활발하게 활동한다.[243]많은 종은 수중에서 산란하지만, 육상에서 산란하는 종도 있다.[239]수면이나 나무 위에 거품 덩어리를 만들어, 그 안에 알을 낳는 것도 있다.[239]알의 수는, 몇 개에서 수만 개까지 변이가 크다.[239]
10. 1. 번식
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 하며, 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다.[264] 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠나기도 한다.[264] 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 내는 것으로 시작되며, 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는 포접 자세를 취한다.[264] 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 외부 수정을 한다.[264][129]개구리에게는 크게 장기적인 번식과 폭발적인 번식 두 가지 유형이 존재한다.[129] 장기적인 번식의 경우, 성체 개구리들은 일 년 중 특정 시기에 번식을 위해 연못, 호수 또는 하천에 모여드는데, 많은 개구리들이 유충으로 성장했던 수역으로 다시 돌아오며, 이는 종종 수천 마리의 개체가 참여하는 연례적인 이동으로 이어진다.[129] 수컷은 보통 먼저 번식 장소에 도착하여 얼마 동안 머무르는 반면, 암컷은 늦게 도착하여 산란 후 곧 떠나는 경향이 있다.[130] 수컷들은 울음소리로 자신의 존재를 알리며, 더 크고 강한 수컷일수록 더 깊은 소리를 내며 더 질 좋은 영역을 유지하는 경향이 있다.[130] 암컷은 수컷의 목소리의 깊이를 기준으로 짝을 선택한다.[130]
폭발적인 번식의 경우, 성숙한 성체 개구리들이 건조 지역에 내리는 강우량과 같은 특정 촉발 요인에 반응하여 번식 장소에 도착한다.[129] 이러한 개구리들에게는 짝짓기와 산란이 즉시 이루어지며, 마르고 없어지기 전에 일시적인 웅덩이를 활용하기 위해 유충의 성장이 빠르다.[129] 적절한 번식 장소를 가장 먼저 찾은 수컷이 큰 소리로 울면, 암수 개구리들이 그 웅덩이로 모여든다.[129] 북미의 삽발가락두꺼비 (''Scaphiopus spp.'')가 이 범주에 속하며, 어떤 해에는 적절한 조건이 발생하지 않아 개구리들이 2년 이상 번식하지 못할 수도 있다.[129]
대평원 두꺼비 (''Bufo cognatus'')와 같은 많은 종에서 수컷은 뒷발로 알을 잡고 약 3분 동안 제자리에 고정시킨다.[129] 서아프리카 속 ''Nimbaphrynoides''의 구성원은 태생이며, ''Limnonectes larvaepartus'', ''Eleutherodactylus jasperi'' 및 탄자니아 속 ''Nectophrynoides''의 구성원은 난태생으로 알려진 유일한 개구리이다.[132][133][134] 이 종에서 수정은 내부 수정이며, ''L. larvaepartus''를 제외하고는 암컷이 완전히 발달한 어린 개구리를 낳는데, 이들은 올챙이를 낳는다.[132][133][134]
알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다.[264] 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다.[264] 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다.[264]
많은 종에서 체외 수정을 한다.[239]성공률을 높이기 위해 달의 차고 기움에 대응하여 번식 행동을 하며, 보름달 밤에 가장 활발하게 활동한다.[243]많은 종은 수중에서 산란하지만, 육상에서 산란하는 종도 있다.[239]수면이나 나무 위에 거품 덩어리를 만들어, 그 안에 알을 낳는 것도 있다.[239]알의 수는, 몇 개에서 수만 개까지 변이가 크다.[239]
10. 2. 생애 주기
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 한다. 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다. 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 대개 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠난다. 겨울잠을 자는 데는 진흙 바닥만 있어도 적당하지만 짝짓기를 해서 새끼를 낳기 위해서는 조류(藻類)가 풍부한 연못이 좋다. 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 낸다. 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는다. 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 수정시킨다. 알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다. 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다. 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다. 오리·물고기·곤충 등 수생생물이 많은 개구리 알을 먹어치우기 때문이다. 알이 부화하여 올챙이가 되더라도 보다 큰 수생동물에게 잡아먹힌다. 또한 연못이나 개울이 말라버려 올챙이가 죽기도 한다.[264] 개구리는 전할을 하는 다른 동물에 비해 부등할을 하므로 동물극 쪽의 할구가 작다. 포배·낭배·신경배 등의 시기를 거쳐 오뚝이형의 배로 되며, 다음에 꼬리가 길어지면서 겉아가미가 생기고, 이 때쯤에 부화되어 수중을 헤엄쳐 나와 올챙이의 형태로 된다. 이 때 올챙이는 입이나 작은 빨판을 이용해서 물 속의 물체에 달라붙는다. 올챙이는 목이 없어 머리와 몸통은 원 모양에 가깝고, 긴 꼬리가 있으며, 작은 물고기처럼 보인다. 올챙이는 피부에 덮인 아가미가 있고 이 아가미로 호흡한다. 올챙이는 자라면서 점차 생김새가 변하는데, 꼬리가 커지면서 헤엄을 칠 수 있어서 먹이도 자유롭게 얻을 수 있다. 올챙이의 입은 수생식물인 조류를 뜯어먹기에 알맞게 되어 있다. 또 몇몇 종의 올챙이는 개구리의 알과 올챙이를 먹는다.[264] 올챙이의 꼬리가 더 길어지면서 겉아가미는 없어지고 속아가미가 생기며, 그 바깥쪽은 호흡공(呼吸孔)으로 나고 피부로 둘러싸인다. 다음에 뒷다리가 나오고 이것이 크게 될 때쯤 피하에 발달되어 있던 앞다리가 바깥으로 나오며 꼬리의 퇴화가 시작된다. 이 때가 되면 속아가미도 퇴화하고 폐가 활동하게 된다. 개구리의 알은 크기가 2-3mm로 비교적 사육하기 쉽고 관찰하기에 편리한 점 등으로 발생학 연구에 필수적이다.[264]
개구리는 덩어리, 표면 막, 끈 또는 개별적으로 알을 낳을 수 있다. 종의 약 절반은 물 속에 알을 낳고, 다른 종은 식물, 땅 또는 굴에 알을 낳는다.[135][136][137] 작은 노란줄난쟁이개구리(*Eleutherodactylus limbatus*)는 습한 토양에 묻어 단독으로 알을 낳는다.[138] 스모키정글개구리(*Leptodactylus pentadactylus*)는 움푹 파인 곳에 거품 둥지를 만든다. 알은 둥지가 물에 잠길 때 부화하거나, 침수되지 않으면 올챙이가 거품 속에서 발달을 완료할 수 있다.[139] 붉은눈청개구리(*Agalychnis callidryas*)는 수영장 위 잎에 알을 낳고, 알이 부화하면 유충이 아래 물로 떨어진다.[140]
참개구리(*Rana sylvatica*)와 같은 특정 종에서는 공생 단세포 녹조류가 젤라틴 물질에 존재한다. 이것은 광합성을 통해 추가 산소를 제공하여 발달 중인 유충에게 이점을 줄 수 있다고 생각된다.[141] 참개구리(*Wood Frog*)의 구형 알 덩어리 내부는 주변 물보다 최대 6°C 더 따뜻하며, 이는 유충의 발달 속도를 높인다.[142] 알 속에서 발달하는 유충은 근처의 포식 말벌이나 뱀에 의해 발생한 진동을 감지할 수 있으며, 먹히는 것을 피하기 위해 조기에 부화한다.[143] 일반적으로 알 단계의 길이는 종과 환경 조건에 따라 다르다. 수생 알은 발달하는 유충이 방출하는 효소의 결과로 캡슐이 갈라지면서 일반적으로 1주일 이내에 부화한다.[144]
알이 어린 성체와 같은 유체를 부화하는 '''직접 발달'''은 많은 개구리, 예를 들어 *Ischnocnema henselii*,[145] *Eleutherodactylus coqui*,[146] 그리고 *Raorchestes ochlandrae* 및 *Raorchestes chalazodes*에서도 알려져 있다.[147]
10. 2. 1. 알
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 한다. 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다. 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 대개 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠난다. 겨울잠을 자는 데는 진흙 바닥만 있어도 적당하지만 짝짓기를 해서 새끼를 낳기 위해서는 조류(藻類)가 풍부한 연못이 좋다. 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 낸다. 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는다. 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 수정시킨다. 알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다. 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다. 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다. 오리·물고기·곤충 등 수생생물이 많은 개구리 알을 먹어치우기 때문이다. 알이 부화하여 올챙이가 되더라도 보다 큰 수생동물에게 잡아먹힌다. 또한 연못이나 개울이 말라버려 올챙이가 죽기도 한다.[264] 개구리는 전할을 하는 다른 동물에 비해 부등할을 하므로 동물극 쪽의 할구가 작다. 포배·낭배·신경배 등의 시기를 거쳐 오뚝이형의 배로 되며, 다음에 꼬리가 길어지면서 겉아가미가 생기고, 이 때쯤에 부화되어 수중을 헤엄쳐 나와 올챙이의 형태로 된다. 이 때 올챙이는 입이나 작은 빨판을 이용해서 물 속의 물체에 달라붙는다. 올챙이는 목이 없어 머리와 몸통은 원 모양에 가깝고, 긴 꼬리가 있으며, 작은 물고기처럼 보인다. 올챙이는 피부에 덮인 아가미가 있고 이 아가미로 호흡한다. 올챙이는 자라면서 점차 생김새가 변하는데, 꼬리가 커지면서 헤엄을 칠 수 있어서 먹이도 자유롭게 얻을 수 있다. 올챙이의 입은 수생식물인 조류를 뜯어먹기에 알맞게 되어 있다. 또 몇몇 종의 올챙이는 개구리의 알과 올챙이를 먹는다.[264] 올챙이의 꼬리가 더 길어지면서 겉아가미는 없어지고 속아가미가 생기며, 그 바깥쪽은 호흡공(呼吸孔)으로 나고 피부로 둘러싸인다. 다음에 뒷다리가 나오고 이것이 크게 될 때쯤 피하에 발달되어 있던 앞다리가 바깥으로 나오며 꼬리의 퇴화가 시작된다. 이 때가 되면 속아가미도 퇴화하고 폐가 활동하게 된다. 개구리의 알은 크기가 2-3mm로 비교적 사육하기 쉽고 관찰하기에 편리한 점 등으로 발생학 연구에 필수적이다.[264]개구리는 덩어리, 표면 막, 끈 또는 개별적으로 알을 낳을 수 있다. 종의 약 절반은 물 속에 알을 낳고, 다른 종은 식물, 땅 또는 굴에 알을 낳는다.[135][136][137] 작은 노란줄난쟁이개구리(*Eleutherodactylus limbatus*)는 습한 토양에 묻어 단독으로 알을 낳는다.[138] 스모키정글개구리(*Leptodactylus pentadactylus*)는 움푹 파인 곳에 거품 둥지를 만든다. 알은 둥지가 물에 잠길 때 부화하거나, 침수되지 않으면 올챙이가 거품 속에서 발달을 완료할 수 있다.[139] 붉은눈청개구리(*Agalychnis callidryas*)는 수영장 위 잎에 알을 낳고, 알이 부화하면 유충이 아래 물로 떨어진다.[140]
참개구리(*Rana sylvatica*)와 같은 특정 종에서는 공생 단세포 녹조류가 젤라틴 물질에 존재한다. 이것은 광합성을 통해 추가 산소를 제공하여 발달 중인 유충에게 이점을 줄 수 있다고 생각된다.[141] 참개구리(*Wood Frog*)의 구형 알 덩어리 내부는 주변 물보다 최대 6°C 더 따뜻하며, 이는 유충의 발달 속도를 높인다.[142] 알 속에서 발달하는 유충은 근처의 포식 말벌이나 뱀에 의해 발생한 진동을 감지할 수 있으며, 먹히는 것을 피하기 위해 조기에 부화한다.[143] 일반적으로 알 단계의 길이는 종과 환경 조건에 따라 다르다. 수생 알은 발달하는 유충이 방출하는 효소의 결과로 캡슐이 갈라지면서 일반적으로 1주일 이내에 부화한다.[144]
알이 어린 성체와 같은 유체를 부화하는 '''직접 발달'''은 많은 개구리, 예를 들어 *Ischnocnema henselii*,[145] *Eleutherodactylus coqui*,[146] 그리고 *Raorchestes ochlandrae* 및 *Raorchestes chalazodes*에서도 알려져 있다.[147]
10. 2. 2. 올챙이
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 한다. 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다. 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 대개 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠난다. 겨울잠을 자는 데는 진흙 바닥만 있어도 적당하지만 짝짓기를 해서 새끼를 낳기 위해서는 조류(藻類)가 풍부한 연못이 좋다. 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 낸다. 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는다. 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 수정시킨다. 알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다. 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다. 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다. 오리·물고기·곤충 등 수생생물이 많은 개구리 알을 먹어치우기 때문이다. 알이 부화하여 올챙이가 되더라도 보다 큰 수생동물에게 잡아먹힌다. 또한 연못이나 개울이 말라버려 올챙이가 죽기도 한다.[264] 개구리는 전할을 하는 다른 동물에 비해 부등할을 하므로 동물극 쪽의 할구가 작다. 포배·낭배·신경배 등의 시기를 거쳐 오뚝이형의 배로 되며, 다음에 꼬리가 길어지면서 겉아가미가 생기고, 이 때쯤에 부화되어 수중을 헤엄쳐 나와 올챙이의 형태로 된다. 이 때 올챙이는 입이나 작은 빨판을 이용해서 물 속의 물체에 달라붙는다. 올챙이는 목이 없어 머리와 몸통은 원 모양에 가깝고, 긴 꼬리가 있으며, 작은 물고기처럼 보인다. 올챙이는 피부에 덮인 아가미가 있고 이 아가미로 호흡한다. 올챙이는 자라면서 점차 생김새가 변하는데, 꼬리가 커지면서 헤엄을 칠 수 있어서 먹이도 자유롭게 얻을 수 있다. 올챙이의 입은 수생식물인 조류를 뜯어먹기에 알맞게 되어 있다. 또 몇몇 종의 올챙이는 개구리의 알과 올챙이를 먹는다.[264] 올챙이의 꼬리가 더 길어지면서 겉아가미는 없어지고 속아가미가 생기며, 그 바깥쪽은 호흡공(呼吸孔)으로 나고 피부로 둘러싸인다. 다음에 뒷다리가 나오고 이것이 크게 될 때쯤 피하에 발달되어 있던 앞다리가 바깥으로 나오며 꼬리의 퇴화가 시작된다. 이 때가 되면 속아가미도 퇴화하고 폐가 활동하게 된다. 개구리의 알은 크기가 2-3mm로 비교적 사육하기 쉽고 관찰하기에 편리한 점 등으로 발생학 연구에 필수적이다.[264]
알에서 부화한 유생은 올챙이(또는 때때로 폴리워그)라고 알려져 있다. 올챙이는 눈꺼풀과 팔다리가 없고, 연골 골격, 호흡을 위한 아가미(처음에는 외부 아가미, 나중에는 내부 아가미), 수영에 사용하는 꼬리를 가지고 있다.[148] 일반적으로 자유 생활 유생은 완전 수생이지만, 적어도 한 종(''[Nannophrys ceylonensis]]'')은 젖은 바위 사이에서 사는 반 육상 올챙이를 가지고 있다.[149][150]
발달 초기에 아가미 주머니가 올챙이의 아가미와 앞다리를 덮는다. 폐는 곧 발달하기 시작하여 보조 호흡 기관으로 사용된다. 어떤 종은 알 속에서 변태를 거쳐 작은 개구리로 직접 부화한다. 올챙이는 진짜 이가 없지만, 대부분의 종의 턱은 위턱에 케라틴화된 작은 구조인 케라돈트라고 하는 두 개의 길고 평행한 열을 가지고 있다. 아래턱은 일반적으로 뿔이 있는 부리에 둘러싸인 세 줄의 케라돈트를 가지고 있지만, 열의 수는 다를 수 있으며, 입 부분의 정확한 배열은 종을 식별하는 수단을 제공한다.[144] Pipidae과에서 ''Hymenochirus''를 제외한 올챙이는 쌍을 이룬 앞쪽 수염을 가지고 있어 작은 메기와 비슷하게 보인다.[116] 꼬리는 척삭에 의해 뻣뻣해지지만 변태 동안 유로스타일을 형성하는 기저부에 있는 몇 개의 척추뼈를 제외하고는 뼈 또는 연골 요소가 없다. 이것은 그들의 생활 방식에 대한 적응으로 제안되었다. 개구리로의 변태가 매우 빠르게 일어나기 때문에 꼬리는 부드러운 조직으로만 만들어진다. 뼈와 연골은 분해되고 흡수되는 데 훨씬 더 오랜 시간이 걸리기 때문이다. 꼬리 지느러미와 팁은 부서지기 쉬우며 쉽게 찢어지는데, 이것은 꼬리로 잡으려는 포식자로부터 탈출하기 위한 적응으로 보인다.[151]
올챙이는 전형적으로 초식동물이며, 물에서 걸러진 규조류를 포함한 주로 조류를 아가미를 통해 먹고 산다. 어떤 종은 올챙이 단계에서 육식성이며 곤충, 작은 올챙이, 물고기를 먹는다. 쿠바나무개구리 (''Osteopilus septentrionalis'')는 올챙이가 동족포식을 할 수 있는 여러 종 중 하나이다. 다리가 일찍 발달한 올챙이는 다른 올챙이에게 잡아먹힐 수 있으므로, 늦게 발달하는 올챙이가 장기적인 생존 전망이 더 좋을 수 있다.[152]
올챙이는 물고기, 도롱뇽, 포식성 잠수벌레, 조류, 특히 물새, 예를 들어 황새와 왜가리 및 집오리에게 먹히기 쉽다. 사탕수수두꺼비(''Rhinella marina'')를 포함한 일부 올챙이는 독성이 있다. 올챙이 단계는 폭발적인 번식종의 경우 일주일 정도로 짧을 수도 있고, 한 번 또는 여러 번의 겨울을 거쳐 이듬해 봄에 변태를 할 수도 있다.[153]
10. 2. 3. 변태
대다수의 개구리는 물 속에서 교미를 한다. 영양 상태가 좋은 연못에서는 해를 거듭할수록 개구리 수가 크게 증가한다. 겨울잠을 잔 연못이 짝짓기 할 연못으로 적당하지 않을 경우에는 대개 짝짓기할 장소를 찾아 긴 여행을 떠난다. 겨울잠을 자는 데는 진흙 바닥만 있어도 적당하지만 짝짓기를 해서 새끼를 낳기 위해서는 조류(藻類)가 풍부한 연못이 좋다. 짝짓기는 보통 수컷이 먼저 물로 들어가 암컷을 유혹하는 울음소리를 낸다. 암컷이 물로 들어오면 수컷은 암컷의 등에 달라붙어 암컷을 붙잡는다. 이 자세에서 수컷은 암컷의 몸에서 떨어지는 알 위에 정액을 뿌려 수정시킨다. 알이 부화하는 데 걸리는 시간은 3-25일이다.[264] 알의 크기·색깔·모양은 종에 따라 다른데 젤리 같은 물질이 알을 감싸고 보호한다. 이 알과 젤리의 덩어리를 난괴(알덩어리)라고 한다. 몇몇 개구리는 한 번에 수천 개의 알을 낳지만 이 중에서 극히 적은 수만이 개구리로 성장할 수 있다. 오리·물고기·곤충 등 수생생물이 많은 개구리 알을 먹어치우기 때문이다. 알이 부화하여 올챙이가 되더라도 보다 큰 수생동물에게 잡아먹힌다. 또한 연못이나 개울이 말라버려 올챙이가 죽기도 한다.[264] 개구리는 전할을 하는 다른 동물에 비해 부등할을 하므로 동물극 쪽의 할구가 작다. 포배·낭배·신경배 등의 시기를 거쳐 오뚝이형의 배로 되며, 다음에 꼬리가 길어지면서 겉아가미가 생기고, 이 때쯤에 부화되어 수중을 헤엄쳐 나와 올챙이의 형태로 된다. 이 때 올챙이는 입이나 작은 빨판을 이용해서 물 속의 물체에 달라붙는다. 올챙이는 목이 없어 머리와 몸통은 원 모양에 가깝고, 긴 꼬리가 있으며, 작은 물고기처럼 보인다. 올챙이는 피부에 덮인 아가미가 있고 이 아가미로 호흡한다. 올챙이는 자라면서 점차 생김새가 변하는데, 꼬리가 커지면서 헤엄을 칠 수 있어서 먹이도 자유롭게 얻을 수 있다. 올챙이의 입은 수생식물인 조류를 뜯어먹기에 알맞게 되어 있다. 또 몇몇 종의 올챙이는 개구리의 알과 올챙이를 먹는다.[264] 올챙이의 꼬리가 더 길어지면서 겉아가미는 없어지고 속아가미가 생기며, 그 바깥쪽은 호흡공(呼吸孔)으로 나고 피부로 둘러싸인다. 다음에 뒷다리가 나오고 이것이 크게 될 때쯤 피하에 발달되어 있던 앞다리가 바깥으로 나오며 꼬리의 퇴화가 시작된다. 이 때가 되면 속아가미도 퇴화하고 폐가 활동하게 된다. 개구리의 알은 크기가 2-3mm로 비교적 사육하기 쉽고 관찰하기에 편리한 점 등으로 발생학 연구에 필수적이다.[264]올챙이 단계가 끝나면 개구리는 변태를 겪는데, 이때 신체가 성체 형태로 갑작스럽게 전환된다. 이 변태는 일반적으로 24시간 밖에 걸리지 않으며, 호르몬 티록신의 생산에 의해 시작된다. 이는 서로 다른 조직이 서로 다른 방식으로 발달하도록 한다. 일어나는 주요 변화에는 폐의 발달과 아가미 및 아가미 주머니의 소실, 앞다리가 보이게 되는 것이 포함된다. 아래턱은 육식성 성체의 큰 턱으로 변하고, 초식성 올챙이의 길고 나선형 창자는 포식자의 전형적인 짧은 창자로 대체된다.[144] 음식 섭취에 대한 항상성 피드백 조절은 거의 없어서, 올챙이는 음식이 있으면 끊임없이 먹는다. 그러나 변태 직전과 변태 중에는 배고픔이 억제되고, 내장과 내부 기관이 재정비되어 다른 식단을 위해 준비되는 동안 먹는 것을 멈춘다.[154][155] 또한 장내 미생물군이 물고기의 그것과 유사한 것에서 양막류의 그것과 유사한 것으로 바뀐다.[156] 예외적으로, ''Lepidobatrachus laevis''와 같은 육식성 올챙이는 이미 성체와 유사한 식단에 적응된 창자를 가지고 있다. 이들은 변태 동안 계속 먹는다.[157] 신경계는 청각 및 입체 시각에 적응하고, 새로운 이동 및 섭식 방법에 적응한다.[144] 눈은 머리 위쪽으로 재배치되고 눈꺼풀과 관련 샘이 형성된다. 고막, 중이, 내이가 발달한다. 피부는 더 두껍고 튼튼해지며, 측선 시스템은 소실되고, 피부 샘이 발달한다.[144] 마지막 단계는 꼬리가 사라지는 것이지만, 이는 다소 늦게 일어나며, 조직은 사지의 성장을 촉진하는 데 사용된다.[158] 개구리는 변태를 겪을 때 포식자에게 가장 취약하다. 이 시기에는 꼬리가 사라지고 있고, 사지를 이용한 이동이 막 시작되고 있다.[111]

10. 2. 4. 성체
거의 모든 개구리 종은 성체일 때 육식 동물이며, 곤충, 게, 거미, 진드기, 벌레, 달팽이, 민달팽이를 포함한 무척추동물을 잡아먹는다. 몇몇 더 큰 종은 다른 개구리, 작은 포유류 및 파충류, 그리고 물고기를 먹을 수 있다.[160][161] 몇몇 종은 식물성 물질을 먹기도 하는데, 나무 개구리인 ''Xenohyla truncata''는 부분적으로 초식성이며, 과일, 꽃 구조 및 꿀의 큰 부분을 식단에 포함한다.[162][163] ''Leptodactylus mystaceus''는 식물을 먹는 것으로 밝혀졌으며,[164][165] ''Euphlyctis hexadactylus''에서는 잎을 먹는 행위가 발생하며, 식물이 부피 기준으로 식단의 79.5%를 차지한다.[166] 많은 개구리는 끈적한 혀를 사용하여 먹이를 잡는 반면, 다른 개구리는 입으로 먹이를 잡는다.[167] 성체 개구리는 스스로 많은 포식자들에게 공격을 받는다. 북부 표범 개구리 (''Rana pipiens'')는 왜가리, 매, 물고기, 큰 도롱뇽, 뱀, 너구리, 스컹크, 족제비, 황소개구리 및 기타 동물에게 잡아먹힌다.[168]
개구리는 주요 포식자이며 먹이 사슬의 중요한 부분이다. 냉혈 동물이기 때문에, 신진대사 과정에 거의 에너지를 사용하지 않고 먹이를 효율적으로 사용하며, 나머지는 생물량으로 변환된다. 개구리는 스스로 2차 포식자에게 잡아먹히며, 대부분 식물을 먹는 무척추동물의 주요 육상 소비자이다. 초식을 줄임으로써 식물의 성장을 증가시키는 데 기여하며, 따라서 섬세하게 균형 잡힌 생태계의 일부이다.[169]
야생에서 개구리와 두꺼비의 수명에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만, 일부는 여러 해 동안 살 수 있다. 골격연대 측정법은 뼈를 검사하여 나이를 결정하는 방법이다. 이 방법을 사용하여, 산 노란 다리 개구리 (''Rana muscosa'')의 나이를 연구했는데, 발가락의 지골에서 겨울에 성장이 둔화되는 계절별 선이 나타났다. 가장 오래된 개구리는 10개의 띠를 가지고 있었고, 4년의 올챙이 단계를 포함하여 14년으로 추정되었다.[170] 사육된 개구리와 두꺼비는 최대 40년까지 산 것으로 기록되었으며, 이는 유럽의 흔한 두꺼비 (''Bufo bufo'')가 달성한 나이이다. 사탕수수 두꺼비 (''Rhinella marina'')는 사육 상태에서 24년, 아메리카 황소개구리 (''Rana catesbeiana'')는 14년 동안 생존한 것으로 알려져 있다.[171] 온대 기후의 개구리는 겨울 동안 동면하며, 숲 개구리 (''Rana sylvatica'')를 포함하여 4종이 이 기간 동안 얼어붙는 것을 견딜 수 있는 것으로 알려져 있다.[172]
10. 3. 부모의 보살핌
개구리류의 양육 행동은 번식하는 수역의 크기에 따라 달라진다. 작은 수역에서 번식하는 종은 더 복잡한 양육 행동을 보인다.[174] 큰 수역에서는 포식이 심하기 때문에, 일부 종은 육지에 알을 낳고 부모가 알을 촉촉하게 유지한다.[175] 작은 웅덩이에서는 포식자는 적지만 올챙이 간 경쟁이 심해, 일부 종은 잎겨드랑이 같은 작은 곳에 올챙이를 낳고 영양분 있는 무정란을 제공한다.[176][174]딸기독화살개구리((''Oophaga pumilio'')) 암컷은 숲 바닥에 알을 낳고, 수컷은 알을 보호하며 물을 운반해 촉촉하게 유지한다. 부화 후 암컷은 올챙이를 등에 업고 물이 담긴 파인애플 등에 놓은 후, 정기적으로 무정란을 낳아 먹인다.[177] 알갱이독화살개구리((''Oophaga granulifera''))도 비슷한 방식으로 올챙이를 돌본다.[178]


수컷 ''Colostethus subpunctatus''는 돌 아래 알을 지키고, 부화 후 올챙이를 등에 업고 웅덩이로 옮긴다.[179] 수컷 산파두꺼비((''Alytes obstetricans''))는 뒷다리에 알을 붙여 가지고 다니며, 3~6주 후 연못에서 부화시킨다.[180] 퉁가라개구리((''Physalaemus pustulosus''))는 단백질과 렉틴으로 만들어진 항균성 거품 둥지를 만들어 알을 보호한다.[181]
주머니개구리((''Assa darlingtoni'')) 수컷은 부화한 올챙이를 옆구리 주머니에 넣어 기른다.[183] 멸종된 호주산 암컷 위개구리(''Rheobatrachus'' sp.)는 알을 삼켜 위에서 발달시키고, 6~7주 후 작은 개구리를 토해낸다.[184] 칠레산 암컷 다윈개구리((''Rhinoderma darwinii''))는 알을 낳고 수컷이 지키다가, 부화할 무렵 수컷이 삼켜 성대 안에서 기른다.[185]
11. 방어
개구리는 작고 느리며 얇은 피부를 가지고 있어 방어에 취약해 보이지만, 다양한 방어 수단과 전략을 가지고 있다.[129] 많은 종은 위장을 통해 주변 환경과 융합하여 포착을 피한다. 어떤 종은 도약을 통해 공격자를 피하며, 물속으로 뛰어들기도 한다.[129]
많은 개구리의 피부에는 부포톡신이라는 약한 독성 물질이 포함되어 있어 포식자에게 불쾌감을 준다.[186] 대부분의 두꺼비와 일부 개구리는 이하선이라는 큰 독샘을 가지고 있어 점액과 다양한 독소를 분비한다.[186] 딸기독화살개구리는 포식자를 막는 수많은 알칼로이드를 포함하고 있다.[186] 독 개구리는 밝은 색으로 독성을 광고하는 경계색 전략을 사용하며, 독화살개구리과가 대표적이다.[187] 유럽 불개구리(''Bombina bombina'')는 배에 생생한 색상을 드러내는 자세를 취해 공격자를 위협한다.[3]

독화살개구리는 특히 독성이 강하며, 남아메리카 원주민들은 이 독을 사냥 무기에 사용했다.[188] 일부 비독성 개구리는 독화살개구리의 색상을 흉내내어 자신을 보호한다.[189][190] 어떤 개구리는 먹이로부터 독을 얻고,[191] 산호 개구리와 같은 다른 개구리는 알칼로이드 자체를 합성할 수 있다.[192]
일부 개구리는 허세나 속임수를 사용한다. 유럽의 일반 두꺼비(''Bufo bufo'')는 몸을 부풀리고 뒷다리를 들어올리는 자세를 취한다.[194] 황소개구리(''Rana catesbeiana'')는 위협을 받으면 눈을 감고 머리를 앞으로 기울여 이하선을 효과적인 위치에 놓는다.[129] 회색 청개구리(''Hyla versicolor'')는 폭발적인 소리를 내어 포식자를 놀라게 한다.[129] 어린 미국 두꺼비(''Bufo americanus'')는 웅크리고 움직이지 않는 전략을 사용하기도 한다.[195]
12. 분포
개구리는 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 서식하지만, 특히 대륙에서 멀리 떨어진 특정 섬에는 존재하지 않는다.[196][197] 많은 종들은 기후 변화나 바다, 산맥, 사막, 삼림 벌채, 도로 건설 또는 기타 인공적인 장벽과 같은 거주에 적합하지 않은 지역으로 인해 제한된 지역에 고립되어 있다.[198] 일반적으로, 유럽과 같은 온대 지역보다 열대 지역에서 더 다양한 개구리가 발견된다.[199]
일부 개구리는 사막과 같은 건조한 지역에 서식하며 생존하기 위해 특정한 적응에 의존한다. 호주의 속 ''Cyclorana''의 구성원들은 지하에 묻혀 건조한 기간 동안 하계 휴면을 위한 물이 스며들지 않는 고치를 만든다. 비가 오면 그들은 나타나 임시 웅덩이를 찾아 번식한다. 알과 올챙이의 발달은 다른 대부분의 개구리보다 매우 빠르기 때문에 연못이 마르기 전에 번식을 완료할 수 있다.[200] 일부 개구리 종은 추운 환경에 적응했다. 북방산개구리(''Rana sylvatica'')는 서식지가 북극권까지 확장되어 겨울 동안 땅에 묻힌다. 이 기간 동안 신체의 대부분이 얼어붙지만, 중요한 장기에 높은 농도의 포도당을 유지하여 손상으로부터 보호한다.[53] 붉은배아리아카에구리류의 일부는 북극권 이북에도 분포한다[239].
13. 보존
1950년대 이후 개구리 종의 3분의 1 이상이 멸종 위기에 처한 것으로 간주되며, 1980년대 이후 120종 이상이 멸종된 것으로 보인다.[202] 여기에는 호주의 위 개구리와 코스타리카의 황금두꺼비 등이 포함된다.[202] 특히 황금두꺼비는 1987년에 해당 지역의 다른 약 20종의 개구리와 함께 개체 수가 급감했는데, 이는 인간 활동과 직접적으로 관련될 수 없었고 개체 수의 정상적인 변동 범위를 벗어났다.[203]
개구리 개체 수 감소의 주요 원인으로는 서식지 파괴, 오염 물질, 기후 변화, 증가된 UVB 방사선, 비토착 포식자 및 경쟁자의 도입 등이 있다.[204] 특히 캐나다의 한 연구에서는 개구리가 서식하는 환경의 심각한 교통 체증이 서식지 파괴보다 개구리 개체 수에 더 큰 위협이 된다는 결과가 나오기도 했다.[205] 키트리디오미코시스와 라나바이러스를 포함한 새로운 전염병 또한 개체 수를 파괴하고 있다.[206][207]
개구리는 먹이 사슬에서 중간 위치를 차지하고, 피부가 투과성이 있으며, 일반적으로 수생 유충과 육상 성체의 이중 생활을 하기 때문에 더 넓은 생태계 건강의 좋은 생물학적 지표종으로 여겨진다.[208]
1990년대 이후에는 개구리 돌연변이 및 유전적 결함이 증가했다. 여기에는 종종 다리가 없거나 다리가 더 많은 경우가 포함된다. 다양한 원인이 확인되었거나 가설로 제기되었는데, 연못 표면의 알에 영향을 미치는 자외선 방사선 증가, 살충제 및 비료로 인한 화학적 오염, 그리고 흡충류인 ''Ribeiroia ondatrae''와 같은 기생충이 그 예이다. 기형은 이동성을 저해하며 개체는 성체까지 생존하지 못할 수 있다.[210]
몇몇 경우에는 인공 증식 프로그램이 설립되어 성공적인 결과를 얻기도 했다.[212][213] 세계 동물원 수족관 협회는 양서류가 직면한 보존 문제에 대한 관심을 끌기 위해 2008년을 "개구리의 해"로 지정했다.[214]
사탕수수 두꺼비는 생물학적 해충 방제 수단으로 여러 지역에 도입되었으나, 이후 생태적 균형을 무너뜨리는 침입종으로 간주되고 있다.[216]
카이스트리디움증에 의한 양서류의 멸종이 우려되고 있으며, 일본에서는 사육 양서류에 대한 주의와 적절한 관리를 당부하고 있다.[255]
도쿄 지방 법원은 2021년 4월, 개구리 울음소리는 '''자연음'''이며, '''소음에 해당하지 않는다'''고 판결했다.[254]
14. 인간과의 관계
14. 1. 식용
개구리 다리는 세계 여러 지역에서 식용으로 사용된다.[217] 인도네시아는 개구리 고기의 세계 최대 수출국으로, 매년 5,000톤 이상의 개구리 고기를 프랑스, 벨기에, 룩셈부르크 등으로 수출한다.[217] 원래는 현지 야생 개체군에서 공급되었지만, 남획으로 인해 공급이 감소하여 양식 및 개구리의 국제 거래가 발전했다.[218] 주요 수입국은 프랑스, 벨기에, 룩셈부르크, 미국이며, 주요 수출국은 인도네시아와 중국이다.[218] 연간 세계 거래량은 1200~2400톤 사이이며, 주로 중국에서 양식되는 황소개구리(''Rana catesbeiana'')가 거래된다.[219]
마운틴 치킨 개구리는 닭고기 맛이 난다고 하여 붙여진 이름이며, 도미니카인들의 주요 음식이었으나, 현재 멸종 위기에 처해 있다.[220] 마크 트웨인은 아메리카너구리, 주머니쥐, 자고새, 초원닭과 함께 개구리를 미국 요리의 일부로 기록했다.[221]
대형종은 세계 각지에서 식용으로 사용된다. 일본에서 "식용 개구리"는 보통 황소개구리를 가리킨다. 고기는 닭고기 안심과 비슷하고, 담백하고 맛있다. 중국을 비롯하여 유럽 등 세계적으로 개구리를 먹는 것은 특별한 일이 아니다. 다만, 유럽의 개구리 식용 역사에서 선구적이었던 프랑스인은, 다른 국가들로부터 "개구리 먹는 사람"(frog eater) 또는 "조니 크라포"(Johnny Crapaud, 여기서 크라포는 프랑스어로 개구리를 의미)라는 멸칭으로 불리기도 한다.[246] '''frog'''만으로 프랑스인을 가리키기도 한다. 현대 프랑스 요리의 시조라고 불리는 오귀스트 에스코피에는, 젊은 시절의 영국 왕 에드워드 7세에게 개구리 요리를 제공하여 찬사를 받았지만, 재료를 묻는 질문에 답하지 못했다.[246] 훗날 에스코피에는 런던의 "칼튼 호텔"에서 평판을 얻은 냉요리 "요정 오로라풍"이 개구리 요리였음을 밝혀, 영국 미식가들 사이에 소동을 일으켰다.[246] 먹는 방법으로는 소테나 빵가루 구이 등이 있으며, 주로 뒷다리를 사용한다.
중국에서 가장 일반적인 식용 개구리는 붉은 개구리의 일종인 "톈지"(田鶏)이다. 겨울에 많이 먹었지만, 현재는 양식되어 연중 먹을 수 있으며, 하스마라고 불리는 개구리를 원료로 하는 과자도 먹을 수 있다. 이집트 등에서 대형 황소개구리도 수입되어 양식되고 있다. 안후이 성이나 푸젠 성 등에서는 계류에 사는 "스지"(石鶏, ''Rana spinosa'')도 맛있다고 귀하게 여겨진다. 먹는 방법으로는 다리 부분의 가라아게가 가장 일반적이다. 위아래를 반으로 잘라 내장을 제거하고 수프로 만드는 경우도 있다. 화남에서는 죽의 재료로도 이용된다.
광동 주혈선충 등이 기생하고 있는 경우도 있으므로, 생식이나 야생 포획 섭취는 위험하다.
14. 2. 과학 연구
개구리는 과학 연구 전반에 걸쳐 동물 실험에 사용되어 왔다.[223] 18세기 생물학자 루이지 갈바니는 개구리 다리를 이용해 전기와 신경계의 관계를 발견하고, 최초의 도구 중 하나를 만들어 전류를 측정했다.[223] 1852년, H. F. 스타니우스는 스타니우스 결찰이라는 절차에서 개구리의 심장을 사용하여 심실과 심방이 서로 독립적으로 다른 속도로 박동한다는 것을 증명했다.[224]1970년 11월, 미국 항공 우주국(NASA)은 무중력 상태를 시험하기 위해 두 마리의 황소개구리를 궤도 개구리 이석 임무를 통해 6일 동안 우주로 보냈다.
아프리카 발톱개구리(''Xenopus laevis'')는 20세기 전반에 임신 테스트에 실험실에서 처음 널리 사용되었다. 임신한 여성의 소변 샘플을 암컷 개구리에 주입하면 알을 낳게 하는데, 이는 영국의 동물학자 랜슬롯 호그벤이 발견하였다. 이는 호르몬인 융모성 성선 자극 호르몬이 임신 중인 여성의 소변에 상당량으로 존재하기 때문이다.[225] 1952년, 로버트 윌리엄 브리그스와 토머스 J. 킹은 체세포 핵 치환을 통해 개구리를 복제했다. 이와 동일한 기술은 나중에 돌리 양을 만드는 데 사용되었으며, 그들의 실험은 고등 동물에서 성공적인 핵 이식이 처음으로 달성된 사례였다.[226]
개구리는 발생학 및 복제 연구등 다른 분야에서 사용된다. 대체 임신 검사가 개발되었음에도 불구하고, 생물학자들은 ''Xenopus''를 모델 생물로 계속 사용하는데, 그 이유는 배아가 크고 조작하기 쉽고, 쉽게 얻을 수 있으며, 실험실에서 쉽게 보관할 수 있기 때문이다.[227] ''Xenopus laevis''는 상대적으로 작은 ''Xenopus tropicalis''로 대체되고 있는데, ''X. laevis''의 1~2년이 아닌 5개월 만에 생식 연령에 도달하여 세대에 걸친 더 빠른 연구를 용이하게 한다.[228]
''Xenopus laevis'', ''X. tropicalis'', ''Rana catesbeiana'', ''Rhinella marina'', ''Nanorana parkeri''의 게놈이 해독되어 국립 생명공학 정보 센터(NCBI) 게놈 데이터베이스에 등록되었다.[229]
개구리는 고등학교와 대학교 해부학 수업에서 해부에 사용되며, 종종 생물학적 시스템 간의 대비를 강화하기 위해 먼저 색깔 물질을 주입한다. 이러한 관행은 동물 복지에 대한 우려로 인해 감소하고 있으며, 이제 가상 해부를 위한 "디지털 개구리"를 사용할 수 있다.[222]
14. 3. 의약품
개구리 독소는 매우 다양하여 생화학자들의 관심을 받아 "천연 약국"으로 여겨지고 있다. 알칼로이드 에피바티딘은 모르핀보다 200배 강력한 진통제로, 일부 독화살개구리 종에서 만들어진다. 개구리 피부에서 분리된 다른 화학 물질은 HIV 감염에 대한 저항성을 제공할 수 있다.[230] 독화살 독은 치료 약물로서의 잠재력에 대해 활발히 연구되고 있다.[231]메소아메리카의 선 콜럼비아 시대 사람들이 사탕수수 두꺼비에서 생성된 독성 분비물을 환각제로 사용했을 것으로 의심되었지만, 더 가능성이 높은 것은 콜로라도강 두꺼비(''Bufo alvarius'')가 분비하는 물질을 사용했을 것이다. 이 물질에는 부포테닌(5-MeO-DMT)이 포함되어 있는데, 이는 현대 시대에 레크리에이션 약물로 사용된 정신 활성 화합물이다. 일반적으로 피부 분비물을 건조시킨 후 흡연한다.[232] 두꺼비의 피부를 핥는 불법 약물 사용이 언론에 보도되었지만, 이는 도시 전설일 수 있다.[233]
황금 독화살개구리(''Phyllobates terribilis'')의 피부에서 나오는 삼출물은 전통적으로 콜롬비아 원주민들이 사냥에 사용하는 다트를 중독시키는 데 사용된다.

14. 4. 문화적 의미
개구리는 신화, 동화, 대중문화에서 중요한 역할을 해왔다. 중국 신화에서는 세상이 거대한 개구리 위에 있으며, 개구리가 달을 삼켜 월식을 일으킨다고 믿었다. 고대 이집트에서는 신생아의 수호신 헤케트를 개구리 머리로 묘사했다.[235] 마야 문명에서는 개구리가 물, 작물, 다산, 출산을 상징하며 신 차크와 관련되었다. 성경에서 모세는 이집트인들에게 개구리 재앙을 내렸다.[235] 중세 유럽에서는 개구리와 두꺼비를 악과 마법과 연관시켰다.[235] 그림 형제의 동화 ''개구리 왕자''는 개구리가 왕자로 변하는 이야기를 담고 있다.[236] 현대 문화에서 개구리는 워너 브라더스 카툰의 미시간 J. 개구리, 머펫의 커밋 더 프로그 등 코믹하거나 운 없는 역할을 맡기도 한다.[237]일본에서 개구리는 물가나 논이 많은 환경 덕분에 사람들에게 친숙한 존재였다. 만엽집 이후 개구리 울음소리는 시가에 자주 등장했다. 상대 시대에는 두꺼비를 "타니구쿠(多爾具久・谷蟇)"라고 불렀으며[247], 『고사기』에도 아시하라노 중국의 신 중 하나로 타니구쿠(多邇具久)가 등장한다. 와카에서 "카와즈(かわづ)"는 참개구리를 지칭했지만, 헤이안 초기부터 개구리 일반을 가리키게 되었다. 하이쿠에서는 개구리 일반을 가리키는 용례가 늘어났으며, 바쇼의 "오래된 연못에 개구리 뛰어드는 물소리" 등의 구절이 유명하다. "개구리"는 봄의 계절어이다. 가부키에서는 아카가이(赤貝, 피조개) 껍데기 2개를 비벼 개구리 울음소리를 표현한다.[249][250] 조수희화 (헤이안 시대 말기)에는 인간에 비유된 개구리가 원숭이, 토끼와 함께 그려져 있다. 풀 그림책 (에도 시대)에서는 지라이야가 큰 두꺼비를 타고 등장한다. 쇼와 20년대에는 개구리가 "코로코로" 운다는 표현이 일반적이었다.[251] 근성 개구리나 케로용 같은 개구리 캐릭터가 인기를 끌었다. 산리오는 『케로케로케롯피』라는 개구리 캐릭터를 만들었다. 미야자와 겐지는 우화 『개구리의 고무신』에서 메이지 신사를 풍자했다. 카이바라 에키켄의 『야마토 혼조』에 따르면, 개구리의 이름은 원래 있던 곳으로 돌아온다는 성질에서 유래했다. 일본에서는 "돈이 돌아온다(개구리, 카에루)"는 의미로 개구리 마스코트를 지갑에 넣는 습관이 있다. 1985년 NTT의 "'''카에루 콜'''" 광고도 인기를 끌었다. 홋카이도 아이누 민족 문화에서는 개구리가 불길한 생물로 여겨졌다.[252]
중국에서는 도교의 청와신 신앙으로 뒷다리가 하나인 두꺼비가 길조로 장식된다. 남아메리카 일부 지역에서는 개구리가 행운(특히 금전운)을 가져다주는 것으로 여겨져 개구리 조형물을 장식하거나, 입을 벌린 개구리 조형물에 동전을 던지는 놀이를 한다.
서양에서도 개구리는 친근하게 여겨진다. 그리스 고대 희극 '개구리'는 개구리가 디오니소스를 놀리며 노래하는 장면에서 제목을 따왔다. 일본어에서는 개구리가 개구리목 전체를 가리키지만, 유럽 언어에서는 사랑스러운 개구리(frog, frosh, grenouile 등)와 흉한 두꺼비(toad, kröte, crapaud 등)를 구별하며, 후자는 멸칭으로 사용되기도 한다.[247] 중세 기독교에서는 개구리가 부정적인 상징이었지만, 독일에서는 물과의 친화성, 동면 등으로 사람 영혼의 은유로 여겨졌다.
노벨상 수여식에서는 '개구리 뛰기' 의식이 있으며, 참가자에게는 '개구리 훈장'이 수여된다. 미국에서는 황소개구리 삼단뛰기 경주가 열리기도 한다. 동양 일부 지역에서는 개구리가 신앙 대상이며, 베트남 등 동남아시아에서는 식용 개구리가 사육된다. 세계 산림 보전 단체 '레인포레스트 얼라이언스(RA)'는 개구리를 마크에 채용하는데, 이는 개구리가 환경에 민감하기 때문이다.[253]
개구리와 관련된 속담으로는 다음과 같은 것들이 있다.
- 蛙鳴蝉噪(와명선조)/蛙鳴雀噪(와명작조)
- 우물 안 개구리(かわず), 대해(たいかい)를 알지 못한다
- 개구리, 올챙이 시절을 잊다
- 개구리가 장수풍뎅이가 되다(개구리가 갑충이 되다)
- 개구리의 꼬리
- 개구리의 행렬
- 개구리 자식은 개구리
- 개구리의 씨름
- 개구리 면상에 물(개구리 면상에 물)/개구리 면상에 오줌(개구리 면상에 오줌)
- 개구리의 뺨 가리기(개구리의 뺨 가리기)
- 개구리의 눈 빌릴 때(개구리의 눈 빌릴 때)
- 개구리는 입 때문에 뱀에게 잡아먹히다/개구리는 입에서 삼켜지다
- 우물 안 개구리(せいていのあ), 井蛙之見(정아지견)
- 뱀에게 점 찍힌 개구리/뱀을 만난 개구리
- 삶은 개구리(ゆでがえる)
- 삼각관계
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