사마귀목
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1. 개요
사마귀목(Mantodea)은 "예언자"를 뜻하는 그리스어 'mantis'와 "형태"를 의미하는 'eidos'에서 유래되었으며, 곤충강에 속하는 분류군이다. 불완전 변태를 하며, 대부분 매복하여 먹이를 사냥하는 육식성 포식자이다. 사마귀는 위장술을 사용하거나, 3차원적 거리 측정 능력을 활용하여 사냥한다. 암컷은 짝짓기 후 수컷을 잡아먹는 성적 동족 포식 행동을 보이기도 한다. 사마귀목은 약 430개 속에 2,400종 이상이 있으며, 한국에는 3과 9종이 알려져 있다. 사마귀는 한의학에서 약재로 사용되거나, 무술, 문화, 예술 등 다양한 분야에서 상징적인 의미를 지닌다.
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사마귀목 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
분류 | |
학명 | Mantodea |
명명자 | Burmeister, 1838 |
이명 | Manteodea (Burmeister, 1829) Mantearia Mantoptera |
생물학적 분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
강 | 곤충강 |
아강 | 유시아강 |
하강 | 신시하강 |
상목 | 망시류 (Dictyoptera) |
목 | 카마키리목 (Mantodea) |
형태 및 생태 | |
특징 | 앞다리가 사마귀처럼 낫 모양으로 발달함. |
식성 | 육식성으로 작은 곤충 등을 잡아먹음. |
분포 | |
서식지 | 전 세계 (주로 열대 및 아열대 지역) |
하위 분류 | |
과 | Acanthopidae Amorphoscelidae 카마키라즈과 (Chaeteessidae) 요우카이카마키리과 (Empusidae) Eremiaphilidae 히메카마키리과 (Hymenopodidae) Iridopterygidae Liturgusidae 카마키리과 (Mantidae) Mantoididae 겐란카마키리과 (Metallyticidae) Sibyllidae Tarachodidae Thespidae Toxoderidae |
이미지 | |
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2. 어원
사마귀목의 학명인 ''mantodea''는 "예언자"라는 뜻을 가진 고대 그리스어 μάντις|mantisgrc(''μάντις'')와 "형태" 또는 "유형"을 의미하는 εἶδος|eidosgrc(''εἶδος'')에서 유래했다. 이 이름은 1838년 독일의 곤충학자 헤르만 부르마이스터가 만들었다.[1][2] "사마귀"라는 이름은 원래 사마귀과(Mantidae)의 구성원만을 지칭했다. '기도하는 사마귀'라는 일반적인 이름은 사마귀목의 모든 종에 적용되었으며[3] (유럽에서는 주로 ''Mantis religiosa''), 접힌 앞다리가 "기도"하는 듯한 자세를 취하는 데서 유래했다.[4][5]
사마귀는 번데기 과정을 거치지 않고 어른벌레가 되는 불완전변태를 한다. 먹이는 살아있는 거미와 곤충들이다. 곤충학자 앙리 파브르의 《곤충기》에 따르면 사마귀는 먹이 종류에 상관없이 사냥하며, 목 부위를 먼저 물어뜯어 신경을 마비시킨 뒤 산 채로 잡아먹는다고 한다. 그러나 대부분은 부위를 가리지 않고 씹어먹는다. 사마귀는 사냥을 위해 거리를 재기 위한 3차원적 거리 재기 능력 또한 가지고 있어 곤충 중 최초로 3D안경을 쓰고 시각을 측정하는 연구도 이루어졌는데, 사마귀 또한 3D화면을 인식할 수 있다고 한다.[141] 사냥의 속도와 정확도를 최적화하는 방식으로 진화해 왔는데, 사냥의 성공률을 높이기 위해 먹이가 회피를 시도할 경우 앞다리를 뻗는 방향을 어느 정도 조절할 수 있다.[142]
3. 생태
가을에 짝짓기를 마친 암컷은 짝짓기 한 수컷까지 잡아먹을 정도로 활발한 먹이 사냥으로 산란에 필요한 영양을 보충한 뒤, 알을 낳는다. 사마귀는 알의 상태에서 겨울을 나기 때문에, 거품으로 알주머니를 만들어서 알을 보호한다. 알주머니 안에는 공기가 들어가서 추운 겨울에도 살아남을 수 있다. 봄이 되면 애벌레가 부화하는데, 개미, 도마뱀, 도롱뇽, 거미, 여치 등의 사마귀 애벌레 사냥으로 수가 조절된다. 애벌레 사마귀는 번데기 과정 없이 성장하는 불완전변태로 어른벌레가 되며, 유충과 성충 모두 육식성이다.
사마귀 암컷은 교미 후 수컷을 잡아먹는 것으로 알려져 있는데, 이는 산란기로 말미암아 예민해진 암컷이 알을 키우기 위한 충분한 영양 섭취를 위해 눈앞에 닥치는 대로 잡아먹는 것으로 추정된다. 하지만 모든 수컷 사마귀가 잡아먹히는 것은 아니며, 간혹 조심성 없는 수컷이 잡아먹히기도 한다.[143] 수컷 사마귀는 목숨을 걸고 조심스럽게 암컷에게 접근하지 않으면 교미를 하기도 전에 잡아먹힐 수 있다. 짝짓기가 끝이 나면 수컷도 얼마 지나지 않아 죽는다.
다른 곤충을 잡아먹는 육식성 곤충인 만큼 연가시의 기생률이 상당히 높은데, 사마귀에 기생하는 연가시 기생률을 알아보기 위해 2년간 49지역에서 사마귀를 채집해 본 결과 총 21곳(42.9%)에서 연가시에 감염된 사마귀가 발견됐다고 한다.[144]
3. 1. 먹이와 사냥
사마귀는 절지동물을 먹는 잡식성 포식자이다.[64] 대부분의 사마귀는 매복하여 먹이를 사냥하며, 손이 닿는 거리 내의 살아있는 먹이만 먹는다. 위장술을 사용해 움직이지 않고 먹이가 다가오기를 기다리거나, 느리고 은밀한 움직임으로 먹이를 따라간다.[38]
곤충학자 앙리 파브르의 《곤충기》에 따르면 사마귀는 먹이의 종류에 구애받지 않고 사냥하며, 목 부위를 먼저 물어뜯어 신경을 마비시킨 뒤 산 채로 잡아먹는다고 한다. 그러나 대부분은 부위를 상관하지 않고 씹어먹는다. 사냥을 위해 거리를 재기 위한 3차원적 거리 재기 능력 또한 가지고 있어 곤충 중 최초로 3D안경을 쓰고 시각을 측정하는 연구도 이루어졌는데, 사마귀 또한 3D화면을 인식할 수 있다고 한다.[141] 사냥의 속도와 정확도를 최적화하는 방식으로 진화해 왔는데, 사냥의 성공률을 높이기 위해 먹이가 회피를 시도할 경우 앞다리를 뻗는 방향을 어느 정도 조절할 수 있다.[142]
먹음직스러운 먹이가 가까이 오면 먹이를 따라가며, 특히 배가 고플 때는 더 멀리까지 나아간다.[43] 사정거리에 들어서면 사마귀는 가시가 달린 앞다리로 먹이를 빠르게 낚아챈다.[44]
사마귀는 육식성으로, 자신보다 작은 곤충이나 소동물을 포식하지만, 크기에 따라서는 말벌, 베짱이, 섬서구메뚜기, 왕사마귀 등의 대형 육식 곤충이나, 뱀, 거미, 올챙이, 개구리, 도마뱀, 게코, 지렁이, 작은 새[112], 쥐, 송사리, 열대어, 작은 물고기, 민달팽이 등 곤충 이외의 다양한 소동물을 포식하기도 한다. 또한, 먹이가 부족한 환경에서는 동족포식을 하기도 한다.
포식할 때는 낫 모양의 앞다리로 먹이를 붙잡아 누르고, 큰턱으로 물어뜯어 먹는다. 식사 후에는 앞다리를 꼼꼼히 핥아 청소한다.
먹이를 노릴 때는 몸을 중간 다리와 뒷다리로 지탱하고, 좌우 앞다리를 모아 가슴에 붙이는 듯이 접는 독특한 자세를 취해 가만히 움직이지 않고 잠복한다. 한편, 천적이나 자신보다 큰 상대와 마주쳤을 경우에는 몸을 크게 뒤로 젖히고 날개를 펼치며, 앞다리의 낫을 크게 휘둘러 위협 태세를 취하는 경우가 있다. 먹이를 잡을 때 몸을 좌우로 움직여 먹이와의 거리를 측정하는 경우가 많다.
일부 땅과 나무껍질에 사는 종은 먹이를 더 적극적으로 쫓는다. 예를 들어, 땅 사마귀속(屬)인 ''Entella'', ''Ligaria'', ''Ligariella''의 구성원은 호랑이딱정벌레처럼 마른 땅을 돌아다니며 먹이를 찾는다.[24] ''Euantissa pulchra''와 같은 일부 사마귀 종은 먹이의 종류를 구별할 수 있으며, 공격적이지 않은 개미를 흉내 내는 거미에게 공격적인 개미를 흉내 내는 거미보다 훨씬 더 접근했다.[45]
더 큰 사마귀는 때때로 동족의 작은 개체[39], 그리고 도마뱀, 개구리, 물고기, 특히 작은 새와 같은 작은 척추동물을 잡아먹기도 한다.[40][41][42]
일부 종의 앞 위장은 곤충의 전체 길이만큼 뻗어 있어 나중에 소화하기 위해 먹이를 저장하는 데 사용할 수 있다. 이것은 간헐적으로 먹이를 먹는 곤충에게 유리할 수 있다.[46] 중국사마귀는 꽃가루를 먹을 수 있을 때 더 오래 살고, 더 빨리 자라며, 더 많은 새끼를 낳는다.[47]
연가시의 기생률이 상당히 높은데, 사마귀에 기생하는 연가시 기생률을 알아보기 위해 2년간 49지역에서 사마귀를 채집해 본 결과 총 21곳(42.9%)에서 연가시에 감염된 사마귀가 발견됐다고 한다.[144]
3. 2. 짝짓기와 번식
사마귀는 번데기 과정을 거치지 않고 어른벌레가 되는 불완전 변태를 한다. 가을에 짝짓기를 마친 암컷은 짝짓기 한 수컷까지 잡아먹을 정도로 활발한 먹이사냥으로 산란에 필요한 영양을 보충한 뒤, 알을 낳는다.[143] 사마귀는 알의 상태에서 겨울을 나기 때문에, 거품으로 알주머니를 만들어서 알을 보호한다. 알주머니 안에는 공기가 들어가서 추운 겨울에도 살아남을 수 있다. 봄이 되면 애벌레가 부화하는데, 개미, 도마뱀, 도롱뇽, 거미, 여치 등의 사마귀 애벌레 사냥으로 수가 조절된다. 애벌레 사마귀는 번데기 과정 없이 성장하는 불완전변태로 어른벌레가 되며, 유충과 성충 모두 육식성이다.
사마귀 암컷은 교미 후 수컷을 무조건 잡아먹는 것으로 알려져 있는데, 이는 산란기로 말미암아 예민한 상태로 알을 키우기 위한 충분한 영양섭취를 위해 눈앞에 닥치는 대로 잡아먹는 것으로 추정된다. 하지만 모든 수컷 사마귀는 아니고 간혹 조심성 없는 수컷 사마귀가 잡아먹히는 것이며 게다가 매번 그런 것도 아니다.[143] 수컷 사마귀는 목숨을 걸고 조심스럽게 암컷에게 접근하지 않으면 교미를 채 하기도 전에 잡아먹힐 수 있다. 짝짓기가 끝이 나면 수컷도 얼마 지나지 않아 죽는다. 시기적으로 일찍 성체가 된 암컷 사마귀가 첫번째 교미할 경우 수컷 사마귀가 잡아먹힐 확률이 크고 두번째 이후부터는 수컷이 먹힐 확률이 감소하며, 늦게 성충이 된 암컷 사마귀들은 반대로 첫번째 교미일 때 수컷 사마귀를 잡아먹을 확률이 낮고 두번째 이후부터는 포식할 확률이 높다고 한다. 계절적으로 수컷 사마귀들의 개체수가 감소하는 시기에 교미하는 경우가 많아 불필요하게 수컷을 포식하는 것을 막기 위함이라고 한다.[143]
성적 동족 포식은 사육 상태의 대부분의 포식성 사마귀 종에서 흔하게 나타난다. 이는 자연 개체군에서도 관찰되었으며, 수컷과 암컷의 만남 중 약 4분의 1에서 수컷이 암컷에게 잡아먹히는 결과로 이어진다.[65][66][67] 약 90%의 포식성 사마귀 종이 성적 동족 포식을 보인다.[68] 성체 수컷은 처음에는 암컷보다 수가 많지만, 성체 후기에는 그 수가 거의 비슷해질 수 있는데,[11] 이는 암컷이 더 작은 수컷을 선택적으로 잡아먹기 때문일 수 있다.[69] 중국사마귀(Tenodera sinensis)의 경우, 수컷의 83%가 암컷과의 만남 이후 동족 포식을 면하지만, 여러 번의 교미가 발생하기 때문에 수컷이 잡아먹힐 확률은 누적적으로 증가한다.[66]
암컷은 수컷의 머리를 물어뜯는 것으로 먹이를 먹기 시작할 수 있으며 (일반적인 먹이처럼), 교미가 시작된 경우, 수컷의 움직임은 정자 전달 과정에서 더욱 활발해질 수 있다. 충분히 먹이를 공급받아 배가 부른 상태의 중국사마귀는 방해받지 않으면 정교한 구애 행동을 보였다. 수컷은 암컷이 먹는 것에서 교미로 관심을 돌리도록 구애 춤을 춘다.[70] 이러한 상황에서 암컷은 앞다리 안쪽에 있는 색깔 있는 눈점을 번쩍여 방어적인 위협 행동으로 대응하는 것으로 알려져 있다.[71]
사마귀는 알 - 약충 - 성충으로 이어지는 불완전 변태를 하는 그룹이다.[113]
암컷은 교미 후에 다수의 알을 비교적 큰 난괴(卵塊) 안에 낳는다. 난괴는 알과 동시에 분비되는 점액이 거품을 내면서 형성된다. 크기와 모양은 종에 따라 다르다. 하나의 난괴에는 수백 개 전후의 알이 포함되어 있으며, 한 암컷이 평생에 걸쳐 몇 개 정도의 난괴를 낳는 종이 많다. 알은 난괴 내에서 다수의 기포에 싸여 외부의 충격과 덥고 추운 환경으로부터 보호받는다. 난괴는 "표초(螵蛸)", "귀초(䗚蟭)"[114]라는 별명을 가지고 있으며, 이는 "노인의 음낭"을 의미한다.
3. 3. 방어와 위장
사마귀는 일반적으로 숨어서 방어한다. 위협을 느낄 때는 높이 서서 날개를 크게 펼치고 앞다리를 치켜세운다. 이렇게 함으로써 자신의 몸집을 더 커 보이게 하고, 위협적으로 보이게 한다. 몇몇 사마귀들은 날개가 밝은 색이거나 날개에 특별한 모양이 있어서 이러한 효과가 더 크다.
직접적인 위협을 받으면, 많은 사마귀 종은 똑바로 서서 앞다리를 펼치고 날개를 활짝 편다. 날개를 펼치면 사마귀가 더 크고 위협적으로 보이게 하며, 일부 종은 뒷날개와 앞다리 안쪽에 밝은 색상과 패턴을 사용하여 이러한 효과를 향상시킨다. 위협이 지속되면 사마귀는 앞다리로 치거나, 꼬집거나, 물려고 시도할 수 있다. 허세(deimatic) 위협 표시의 일환으로, 일부 종은 복부 기문에서 공기를 내뿜어 쉬익 하는 소리를 낼 수도 있다. 사마귀는 화학적 방어가 없으므로, 이러한 행동은 대부분 허세이다.[51][55][56]
사마귀는 대벌레와 마찬가지로 곤충이 리드미컬하고 반복적인 좌우 움직임을 만드는 흔들림 행동을 보인다. 이 행동은 바람에 움직이는 식물과 비슷하게 보여 은폐를 돕는 것으로 추정된다. 그러나 반복적인 흔들림 움직임은 시야가 단순한 동물이 물체를 배경과 상대적인 움직임으로 구별하도록 돕는 데 중요할 수 있다. 정적인 곤충의 흔들림 움직임은 비행이나 달리기를 대체하여 물체의 상대적 움직임을 시각적으로 파악하게 할 수 있다.[57] 개미가 사마귀의 포식자가 될 수 있으므로, ''Loxomantis'', ''Orthodera'', ''Statilia''와 같은 속은 다른 많은 절지동물과 마찬가지로 개미를 공격하는 것을 피한다. 일부 초령 사마귀를 포함한 다양한 절지동물은 이 행동을 이용하고 포식자를 피하기 위해 개미를 모방한다.[58]
일반적으로 사마귀는 위장을 통해 스스로를 보호하며, 대부분의 종은 포식자를 피하고 먹이를 더 잘 잡기 위해 잎이나 기타 배경과 유사하게 은폐 색상을 띤다.[50] 맨땅이나 나무 껍질과 같이 균일한 색상의 표면에 사는 종은 그림자를 없애기 위해 배쪽으로 납작해진다.[51] 꽃사마귀라고 불리는 서로 다른 과의 종은 공격적 의태를 한다. 즉, 꽃가루와 꿀을 모으기 위해 오는 먹이를 유인할 수 있을 만큼 꽃과 유사하게 생겼다.[52][53][54] 아프리카와 호주의 일부 종은 건기 말에 탈피 후 검은색으로 변할 수 있는데, 이는 산불이 발생한 시기에 불에 타버린 풍경과 조화를 이루게 한다(화재 흑색증).[51]
4. 천적
사마귀의 대표적인 천적으로는 성충 몸속에 기생하는 유선형동물(연가시)이 있다. 연가시는 잠자리나 여치 등의 먹이 곤충 몸속에 기생하다가, 사마귀가 곤충을 잡아먹으면 사마귀 몸속으로 옮겨가 양분을 빼앗으며 산다. 사마귀에 기생하는 연가시 기생률은 2년간 49지역 조사 결과 총 21곳(42.9%)에서 감염이 확인되었다.[144]
사마귀 몸속에 기생하는 기생벌과 기생파리도 천적이다. 그 외에 사마귀 약충을 잡아먹는 포식성 여치, 개미, 깡충거미가 있으며, 알집에 기생하는 사마귀꼬리좀벌과 사마귀수시렁이도 천적이다. 또한 애벌레의 먹이를 마련하기 위해 곤충을 사냥하는 검정말벌, 장수말벌 등의 말벌류나 개구리, 두꺼비 같은 양서류, 도마뱀, 카멜레온 같은 파충류, 참새, 까치, 때까치, 매 등 곤충을 잡아먹는 조류들도 천적이다.
사마귀는 개구리, 도마뱀, 새와 같은 척추동물과 대형 말벌, 거미, 개미와 같은 무척추동물에게 잡아먹힌다.[48] 일부 사냥 벌은 새끼에게 먹이를 주기 위해 일부 사마귀 종을 마비시키기도 한다.[49]
일반적으로 사마귀는 위장을 통해 스스로를 보호하며, 대부분의 종은 포식자를 피하고 먹이를 더 잘 잡기 위해 잎이나 기타 배경과 유사하게 은폐 색상을 띤다.[50] 맨땅이나 나무 껍질과 같이 균일한 색상의 표면에 사는 종은 그 존재를 드러낼 수 있는 그림자를 없애기 위해 배쪽으로 납작해진다.[51] 꽃사마귀는 공격적 의태를 하는데, 꽃가루와 꿀을 모으기 위해 오는 먹이를 유인할 수 있을 만큼 꽃과 유사하게 생겼다.[52][53][54] 아프리카와 호주의 일부 종은 건기 말에 탈피 후 검은색으로 변하여 불에 타버린 풍경과 조화를 이룰 수 있다(화재 흑색증).[51]
직접적인 위협을 받으면 많은 사마귀 종은 똑바로 서서 앞다리를 펼치고 날개를 활짝 펼친다. 날개를 펼치면 사마귀가 더 크고 위협적으로 보이게 하며, 일부 종은 뒷날개와 앞다리 안쪽에 밝은 색상과 패턴을 사용하여 이러한 효과를 향상시킨다. 괴롭힘이 지속되면 사마귀는 앞다리로 치고 꼬집거나 물려고 시도할 수 있다. 허세(deimatic) 위협 표시의 일환으로, 일부 종은 복부 기문에서 공기를 내뿜어 쉬하는 소리를 낼 수도 있다. 사마귀는 화학적 방어가 없으므로, 그들의 표시는 대체로 허세이다. 밤에 비행할 때, 적어도 일부 사마귀는 박쥐가 생성하는 반향 정위 소리를 감지할 수 있다. 주파수가 급격히 증가하기 시작하여 접근하는 박쥐를 나타내면, 그들은 수평으로 비행하는 것을 멈추고 땅의 안전을 향해 하강 나선을 시작하며, 종종 공중 루프 또는 회전이 선행된다. 잡히면, 그들은 포획자를 맹금류 다리로 칠 수 있다.[51][55][56]
사마귀는 대벌레와 마찬가지로 곤충이 리드미컬하고 반복적인 좌우 움직임을 만드는 흔들림 행동을 보인다. 이 행동에 대한 제안된 기능으로는 바람에 움직이는 식물과 유사하여 은폐를 향상시키는 것이 있다. 그러나 반복적인 흔들림 움직임은 일반적으로 시야가 더 간단한 동물의 시각 메커니즘인 사물이 배경과 상대적인 움직임에 의해 사물을 구별할 수 있도록 하는 데 가장 중요할 수 있다. 일반적으로 정적인 곤충의 흔들림 움직임은 시야에서 물체의 상대적 움직임의 근원으로 비행 또는 달리기를 대체할 수 있다.[57] 개미가 사마귀의 포식자가 될 수 있으므로, ''Loxomantis'', ''Orthodera'', ''Statilia''와 같은 속은 다른 많은 절지동물과 마찬가지로 그들을 공격하는 것을 피한다. 일부 초령 사마귀를 포함한 다양한 절지동물은 이 행동을 이용하고 포식자를 피하기 위해 개미를 모방한다.[58]
5. 하위 분류
사마귀목에는 약 430개 속에 2,400종 이상의 사마귀가 알려져 있다.[8] 주로 열대 지역에서 발견되지만, 일부는 온대 지역에서도 서식한다.[64][9] 사마귀의 계통 분류는 오랫동안 논쟁의 대상이었으며, 2019년 기준으로 대폭 수정되어 현재 29개의 과를 포함한다.[16]
다음은 현존하는 사마귀목 과의 계통수[17][16]이다.
과 |
---|
Chaeteessidae |
Metallyticidae |
Mantoididae |
Mantidae |
Empusidae |
Amorphoscelidae |
Eremiaphilidae |
Hymenopodidae |
Gonypetidae |
Thespidae |
Angelidae |
Coptopterygidae |
Liturgusidae |
Photinaidae |
Acanthopidae |
Chroicopteridae |
Leptomantellidae |
Nanomantidae |
Galinthiadidae |
Dactylopterygidae |
Deroplatyidae |
Rivetinidae |
Amelidae |
Toxoderidae |
Epaphroditidae |
Majangidae |
Haaniidae |
Hoplocoryphidae |
Miomantidae |
일본에는 사마귀과, 꼽추사마귀과, 꽃사마귀과의 3개 과가 서식하며, 종 수는 문헌에 따라 10~15종 정도로 알려져 있다. 대표적인 종으로는 왕사마귀, 좁쌀사마귀, 애사마귀, 넓적배사마귀 등이 있다.
5. 1. 한국의 사마귀
한국에는 3개 과, 9종의 사마귀가 알려져 있다.- 사마귀과 (Mantidae)
- 사마귀아과 Mantinae
- 왕사마귀 (''Tenodera sinensis'' Saussure 1871)
- 사마귀 (''Tenodera angustipennis'' Saussure 1869)
- 좀사마귀 (''Statilia maculata'' Thunberg 1784)
- 민무늬좀사마귀 (''Statilia nemoralis'' Saussure 1870)
- 항라사마귀 (''Mantis religiosa sinica'' Bazyluk 1960)
- 넓적배사마귀 (''Hierodula patellifera'' Audinet-Serville 1839)
- 붉은긴가슴넓적배사마귀 (''Hierodula chinensis'' Werner, 1929)
- Gonypetidae
- Iridopteryginae
- 좁쌀사마귀 (''Amantis nawai'' Shiraki 1908)
- 애기사마귀과 (Hymenopodidae)
- 애기사마귀아과 Acromantinae
- 애기사마귀 (''Acromantis japonica'' Westwood 1889)
6. 계통 분류
2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에서 제안된 계통 분류는 다음과 같다.[148]
{| class="wikitable"
|-
! 신시류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
! 망시상목
|-
|
|-
! 무시귀뚜라미붙이상목
|-
|
대벌레붙이목 |
귀뚜라미붙이목 |
|-
|
|-
! 메뚜기목
|-
|
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
|-
| 내시상목
|}
|}
약 2,400종 이상의 사마귀가 430여 속에 속하는 것으로 알려져 있다.[8] 사마귀는 주로 열대 지역에서 발견되지만, 일부는 온대 지역에서도 서식한다.[64][9] 사마귀의 계통 분류는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 과거에는 대벌레와 함께 바퀴벌레 및 얼음벌레와 함께 메뚜기목으로 분류되기도 했다. 1991년, Kristensen은 사마귀목을 바퀴벌레 및 흰개미와 함께 망시목으로 묶고, 사마귀목을 하위 목으로 분류했다.[10][11]
Evangelista 등(2019)에 기반한 진화 관계는 다음과 같다:[12]
{| class="wikitable"
|-
! 망시목
|-
|
사마귀목 | (사마귀) |
---|---|
바퀴목 | (바퀴벌레 및 흰개미) |
|}
1968년 Beier는 사마귀목을 8개의 과로 나누는 초기 분류를 제안했다.[13] 2002년 Ehrmann은 이를 15개 과로 재분류하여 널리 채택되었다.[7] 1997년 Klass는 수컷 외부 생식기 연구를 통해 Chaeteessidae와 Metallyticidae 과가 다른 과에서 초기에 분화되었음을 추론했다.[14] 그러나 이전 분류에서 특히 Mantidae와 Thespidae는 다계통군으로 간주되었으며,[15] 2019년 기준 사마귀목은 대폭 수정되어 현재 29개의 과를 포함한다.[16]
현존 사마귀목 과의 계통수는 다음과 같다:[17][16]
{| class="wikitable" style="text-align:center;"
|-
! 사마귀목
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| † 멸종된 속
|-
! 진사마귀아목
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Chaeteessoidea
|-
| Chaeteessidae
|-
! Spinomantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Mantoidoidea
|-
| Mantoididae
|-
! Schizomantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Metallyticoidea
|-
| Metallyticidae
|-
! Artimantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Amerimantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Thespoidea
|-
| Thespidae
|-
! Acanthopoidea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Angelidae
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Coptopterygidae
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Liturgusidae
|-
|
Photinaidae |
Acanthopidae |
|}
|}
|}
|}
|-
! Cernomantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Nanomantodea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! Chroicopteroidea
|-
| Chroicopteridae
|-
! Nanomantoidea
|-
|
{| class="wikitable"
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! Metamantodea
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| Gonypetidae
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! Lobipedia
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Majangidae |
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! Haanioidea
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Eremiaphilidae |
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! Hoplocoryphoidea
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! Miomantoidea
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| Miomantidae
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| Galinthiadidae
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! Mantidea
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! Hymenopodoidea
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Empusidae |
Hymenopodidae |
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! Mantoidea
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| Dactylopterygidae
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Mantidae |
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사마귀는 바퀴벌레와 유사한 조상으로부터 진화한 것으로 보인다.[18] 가장 초기에 확인된 사마귀 화석은 초기 백악기 시대의 것이다.[15] 2022년까지 37종의 화석 종이 알려져 있다.[15][19] 현대 사마귀처럼 앞다리에 가시가 있는 일본산 화석 사마귀가 백악기 호박에서 발견되었다.[20] 호박 속 화석은 대부분 유충이며, 압축 화석(암석 내)에는 성체도 포함된다. 브라질 크라토 형성에서 발견된 화석 사마귀 ''Santanmantis axelrodi''는 10mm 길이로, 현대 사마귀처럼 앞다리가 먹이를 잡는 데 적응되어 있었다. 보존이 잘 된 표본은 X선 컴퓨터 단층 촬영을 통해 5μm 크기의 세부 사항까지 관찰할 수 있다.[15]
멸종된 과와 속은 다음과 같다:
- †Baissomantidae
- †Gryllomantidae
- †Cretomantidae
- †Santanmantidae
- †Amelidae
- ''Incertae sedis'':
- * †''Jersimantis''
- * †''Chaeteessites''
- * †''Cretophotina''
- * †''Ambermantis''
현존하는 주요 과는 다음과 같다:
- 카마키라즈과(Chaeteessidae): 남아메리카에 분포하며, 낫이 없는 것이 특징이다. 카카토알키류와 갈로아무시류의 특징을 섞은 듯한 외형이며, 긴 꼬리(미지)를 가진다.
- 켄란사마귀과(Metallyticidae): 동남아시아에 분포하며, 납작하고 통통한 체형에 금속 광택이 특징이다.
- 사마귀과(Mantidae): 일반적인 사마귀류로, 한국에는 애사마귀, 왕사마귀 등이 서식한다.
- 요우카이카마키리과(Empusidae): 겹눈 사이의 큰 돌기와 수컷의 빗 모양 또는 헤라 모양 더듬이가 특징이다.
- Mantoididae: 북미와 남미에 서식하는 소형 사마귀 그룹이다.
- Amorphoscelidae: 지상 생활을 하는 소형 사마귀 그룹으로, 움직임이 빠르다.
- Eremiaphilidae: 건조 지대에 사는 소형 사마귀 그룹으로, 날개가 퇴화된 종이 많다.
- 꽃사마귀과(Hymenopodidae): 과거 사마귀과, 가는사마귀과 등으로 분류되었으나 현재는 꽃사마귀과로 분류된다. 소형종이 많다.
- 혹애사마귀과(Gonypetidae): 2019년 신설된 과로, 구세계 열대 지역을 중심으로 분포한다.
7. 인간과의 관계
사마귀의 알집은 '상표초(桑螵蛸)' 또는 '상표소(桑螵蛸)'라 불리며, 한의학에서 약재로 사용되었다.[145][146]
사육 상태의 대부분의 포식성 사마귀 종에서 성적 동족 포식이 흔하게 나타나며, 자연 상태에서도 관찰된다. 수컷과 암컷의 만남 중 약 4분의 1에서 수컷이 암컷에게 잡아먹히며,[65][66][67] 약 90%의 포식성 사마귀 종이 이러한 행동을 보인다.[68] 중국사마귀(Tenodera sinensis)의 경우, 수컷의 83%가 동족 포식을 피하지만, 여러 번 교미를 통해 잡아먹힐 확률이 누적적으로 증가한다.[66]
고대 중국 사전인 ''이아(爾雅)''에서는 사마귀의 속성을 용기와 대담함으로 묘사했다. 1108년의 텍스트인 证类本草|정류본초중국어는 사마귀 알집의 구조, 발달 주기, 해부학, 더듬이 기능에 대한 정확한 정보를 제공한다. 루카니아의 메타폰툼에서 발견된 기원전 5세기의 은화에는 위협적인 자세의 암컷 사마귀가 묘사되어 있다.[75] 10세기 비잔틴 시대의 ''수이다스''는 사마귀를 느리게 움직이는 녹색 메뚜기와 비슷하며 긴 앞다리를 가진 곤충으로 묘사한다.[76]
1900년대 초 미국 오자크 지역 사람들은 사마귀를 '악마의 말'이라고 불렀다.[79] 올더스 헉슬리는 1962년 소설 ''아일랜드''에서 ''Gongylus gongylodes'' 두 마리의 교미를 통해 죽음의 본질을 철학적으로 관찰했다. 제럴드 더렐의 ''나의 가족과 기타 동물들''에는 사마귀와 게코의 싸움이 묘사되어 있다.[80] M. C. 에셔의 목판화 ''꿈''에는 잠자는 주교 위에 인간 크기의 사마귀가 묘사되어 있다.[81]
중국에서는 사마귀의 움직임을 바탕으로 한 북파당랑권[90]과 남파당랑권[91]이라는 두 가지 무술이 개발되었다.[89][91]
아프리카 지역 신앙에서는 사마귀가 행운을 가져다준다고 믿는다.[94] 남아프리카의 코이족과 산족은 사마귀를 숭배했으며, 아프리칸스어로는 ''Hottentotsgot|호텐토트족의 신af''라고 불렀다.[95] 그러나 산족에게 사마귀는 여러 형태로 변신하는 장난 신 ǀKaggen의 한 모습이었다.[96]
일본에서는 사마귀의 앞다리를 든 모습이 기도하는 것 같다고 하여 '오가미무시(拝み虫, 굽어보는 벌레)' 또는 '오노무시(斧虫, 도끼벌레)'라고도 부른다.[134]
한시외전의 "당랑지부(蟷螂之斧)" 고사에서 제나라 장공은 사마귀의 용기를 칭찬하며 수레 방향을 바꿔 피해갔다. 이 고사는 일본에 전해져 사마귀는 용감한 벌레로 여겨졌고, 전국 시대 투구에는 사마귀 장식이 사용되기도 했다.[135] 현재 일본에서는 이 의미가 전이되어 무모함을 비유하는 데 사용된다. 기온 마츠리에는 "당랑지부" 고사를 바탕으로 한 "당랑산"이라는 야마호코(산 모양의 수레)가 있다.
8. 기타
사마귀는 애완동물로 가장 널리 길러지는 곤충 중 하나이다.[99][100] 수명은 약 1년 정도이기 때문에, 사마귀를 키우려는 사람들은 종종 번식시키기도 한다. 2013년에는 영국, 네덜란드, 미국에서 최소 31종의 사마귀가 사육 및 번식되었고,[101] 1996년에는 만티스 연구 그룹(Mantis Study Group) 회원들이 최소 50종의 사마귀를 사육하는 것으로 알려졌다.[102]
사마귀는 육식성이며 동족포식도 하기 때문에 단독 사육이 기본이다. 사마귀, 좀사마귀 등의 대형종은 특히 대를 이은 사육이 어렵다. 야생에서는 관동 이서 지역에서 수컷은 10월 중순~하순경, 암컷은 11월 상순~하순까지 볼 수 있다. 사육 환경에서는 먹이 공급과 온도 관리를 통해 암컷의 경우 12월 하순경까지 사육할 수 있다. 사마귀는 강한 힘과 호전적인 성질을 가지고 있어 어른의 손가락도 쳐내고 상처를 입힐 정도이다.
죽어서 움직이지 않는 먹이는 먹지 않으며, 먹이가 움직이지 않으면 얼굴을 가까이 대고 관찰하며 앞다리로 만져서 살아있는지 확인한다. 사육 시 구입할 수 있는 주요 생먹이는 귀뚜라미, 쌍별귀뚜라미, 밀웜 등이다. 다만, 죽어 있어도 움직이면 먹이로 인식하는 듯하며, 소시지, 햄, 삶은 계란, 가다랑어포, 말린 오징어, 고양이 사료, 개 사료, 어묵, 치쿠와, 맛살, 어육 소시지 등의 어육 가공품, 생선, 생고기 토막 등을 핀셋이나 나무젓가락 등으로 입가에서 움직이면 포식한다. 또한, 의외로 단맛도 좋아하는 것 같아, 곤충 젤리, 마시멜로 등의 인공 사료나 양과자, 요구르트 등의 유제품, 귤, 사과, 수박 등의 과일도 먹는다. 곤충 젤리나 과일은 먹이라기보다는 수분 보급의 대용으로 먹는 것으로 보인다.
8. 1. 유사 곤충
사마귀파리는 겉보기에는 유사한 포획형 앞다리 때문에 사마귀와 혼동될 수 있지만, 사마귀와는 관련이 없다. 이들의 유사성은 수렴 진화의 한 예시이다. 사마귀파리는 사마귀와 달리 시초날개(가죽질 앞날개)가 없고, 더 짧고 실 모양이 아닌 더듬이를 가지고 있다. 또한, 포획형 경절은 비슷한 크기의 사마귀보다 더 근육질이며 먹이를 잡기 위해 뻗을 준비를 하면서 더 뒤로 굽혀진다.[21]8. 2. 사육
사마귀는 애완동물로 가장 널리 길러지는 곤충 중 하나이다.[99][100] 사마귀의 수명은 약 1년 정도이기 때문에, 사마귀를 키우려는 사람들은 종종 사마귀를 번식시킨다. 2013년에는 영국, 네덜란드, 미국에서 최소 31종의 사마귀가 사육 및 번식되었다.[101] 1996년에는 만티스 연구 그룹(Mantis Study Group) 회원들이 최소 50종의 사마귀를 사육하는 것으로 알려졌다.[102]사마귀는 육식성이고 동족포식도 하기 때문에 단독 사육이 기본이다. 사마귀나 좀사마귀 등의 대형종은 특히 대를 이은 사육이 어렵다. 야생에서는 관동 이서 지역에서 수컷 개체는 10월 중순~하순경, 암컷 개체는 11월 상순~하순까지 볼 수 있다. 사육 하에서는 먹이 공급과 온도 관리를 하면 암컷 개체의 경우 12월 하순경까지 사육할 수 있다. 어른의 손가락도 쳐내고 상처를 입힐 정도의 강한 힘과 호전적인 성질을 가지고 있다.
죽어서 움직이지 않는 먹이는 먹지 않는다. 먹이가 움직이지 않으면 얼굴을 가까이 대고 관찰하며, 앞다리로 만져서 살아있는지 확인한다. 사육 시 구입할 수 있는 주요 생먹이는 귀뚜라미, 쌍별귀뚜라미, 밀웜 등이다. 다만, 죽어 있어도 움직이면 먹이로 인식하는 듯하며, 소시지, 햄, 삶은 계란, 가다랑어포, 말린 오징어, 고양이 사료, 개 사료, 어묵, 치쿠와, 맛살, 어육 소시지 등의 어육 가공품, 생선, 생고기 토막 등을 핀셋이나 나무젓가락 등으로 입가에서 움직이면 포식한다. 또한, 의외로 단맛도 좋아하는 것 같아, 곤충 젤리, 마시멜로 등의 인공 사료나 양과자, 요구르트 등의 유제품, 귤, 사과, 수박 등의 과일도 먹는다. 다만, 곤충 젤리나 과일은 먹이라기보다는 수분 보급의 대용으로 먹는 듯하다.
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なぜ?なに?自然の大図鑑!|HondaWoods 元気な森を次世代のために、地域のために。
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和漢音釈書言字考節用集
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カマキリは大雪を知っていた : 大地からの"天気信号"を聴く
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ザ レジェンド オブ マンティス : ある間違いへの挑戦
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カマキリ博士の積雪予報は当たっていた!?
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オオカマキリの産卵
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雪の日のキタテハとオオカマキリの卵
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