운향과

1. 개요

운향과는 대부분 나무 또는 관목이며, 일부는 초본으로 분류된다. 잎에는 투명한 기름샘이 있어 독특한 향을 내며, 겹잎과 꽃, 열매의 다양한 형태가 특징이다. 귤속을 포함하여 다양한 식용 과일을 제공하며, 카레나무, 산초 등은 향신료로, 황벽나무, 운향 등은 약용으로 사용된다. 또한 관상용으로 재배되거나 향수 산업에 활용되기도 한다. 한국에는 귤속, 황벽나무, 산초나무, 탱자나무, 쉬나무 등이 분포한다.

2. 특징

대부분의 종은 나무 또는 관목이며, 소수는 초본(Ruta, Boenninghausenia 및 Dictamnus)이다. 흔히 잎에 샘이 있어 향이 나며, 때로는 가시가 있다. 잎은 보통 마주보고 있으며 겹잎이고, 턱잎은 없다. 잎에는 투명한 기름샘이 있어, 운향과 구성원들의 방향성 냄새의 원인이 된다.

꽃에는 포가 없고, 단독으로 피거나 꽃차례의 형태로, 드물게 총상 꽃차례로 피며, 주로 곤충에 의해 수분된다. 꽃은 꽃차례 대칭을 보이며 방사 대칭이거나 (드물게) 측면 대칭이며, 일반적으로 자웅 동주이다. 꽃받침과 꽃잎 조각은 4개 또는 5개, 때로는 3개이며, 대부분 분리되어 있으며, 수술은 8개에서 10개(Skimmia에서는 5개, Citrus에서는 다수)이며, 보통 분리되거나 여러 그룹으로 나뉘어져 있다. 대개 2~5개의 합쳐진 심피를 가진 단일 암술머리가 있으며, 때로는 씨방이 분리되어 있지만 암술대가 결합되어 있다.

운향과의 열매는 매우 다양하다. 장과, 핵과, 감귤류, 시과, 삭과, 그리고 골돌이 모두 나타난다. 씨앗의 수도 매우 다양하다.

3. 분류

운향과는 전통적으로 4개의 아과로 분류되었으나, 2021년 분자 계통 발생학적 연구 결과에 따라 6개의 아과로 재분류되었다.

* 귤아과(Aurantioideae)
* 아미리스아과(Amyridoideae)
* 운향아과(Rutoideae)
* 크네오룸아과(Cneoroideae)
* 하플로필룸아과(Haplophylloideae)
* 잔톡실룸아과(Zanthoxyloideae)

하지만, 여전히 분류가 불확실(incertae sedis)한 속들이 많이 존재한다.

운향과는 무환자나무과, 소태나무과, 멀구슬나무과와 밀접한 관련이 있으며, 이들은 모두 대개 같은 목으로 분류된다. 그러나 이전의 분류 체계에서는 이들을 운향목과 무환자나무목으로 분리하기도 했다. 플린더시아과와 프테록실론과는 때때로 별개의 과로 유지되지만, 현재는 이전의 근엽나무과와 마찬가지로 일반적으로 운향과에 포함된다.

3.1. 크네오룸아과 (Cneoroideae)

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크네오룸아과(Cneoroideae)에는 다음 속들이 포함되어 있다.

단일 속을 가진 두 개의 아과인 Dictyolomatoideae와 Spathelioideae는 현재 엥글러가 다른 과에 배치한 속과 함께 크네오룸아과(Cneoroideae) 아과에 포함되어 있다.

3.2. 운향아과 (Rutoideae)

Rutoideae^라틴어에는 5개의 속이 있다.

3.3. 아미리스아과 (Amyridoideae)

2014년 모튼(Morton)과 텔머(Telmer)는 운향아과(Rutoideae)의 대부분을 포함하는 훨씬 더 큰 아미리스아과(Amyridoideae) s.l.로 분리했다. 2021년까지의 분자 계통 발생학적 연구 방법에 따르면 아미리스아과는 다계통군이며 기준 속을 포함하지 않는 것으로 밝혀졌다. 아미리스아과는 3개의 속을 포함한다.

3.4. 하플로필룸아과 (Haplophylloideae)

하플로필룸아과(Haplophylloideae)는 하플로필룸속(Haplophyllum (plant)|Haplophyllum) 1개 속만을 포함한다.

3.5. 귤아과 (Aurantioideae)

귤아과(Aurantioideae)는 약 27개의 속을 포함하며, 감귤속(Citrus)이 대표적이다. 분자적 방법은 귤아과만이 열매를 기반으로 과의 다른 구성원과 명확하게 구별될 수 있음을 보여주었다.

3.6. 잔톡실룸아과 (Zanthoxyloideae)

잔톡실룸아과(Zanthoxyloideae)는 약 110개의 속을 포함하는 가장 큰 운향과의 아과이다. 2021년 Appelhans 등의 연구에서 생성된 분기도에서 별개의 분지군을 포함하는 것으로 나타났지만, 저자들은 논문 출판 당시 부족 수준에서의 개정된 분류가 아직 실행 가능하지 않다고 판단했다.

3.7. 기타 (분류 불확실)

* 리모니아속(Limonia L.)
* 상산속(Orixa Thunb.)
* 쉬나무속(Tetradium Lour.)
* Acmadenia Bartl. & H.L.Wendl.
* Acradenia Kippist
* Acronychia J.R.Forst. & G.Forst.
* Adiscanthus Ducke
* Aeglopsis Swingle
* Afraegle Engl.
* Afraurantium A.Chev.
* Agathosma Willd.
* Almeidea A.St.-Hil.
* Andreadoxa Kallunki
* Angostura Roem. & Schult.
* Apocaulon R.S.Cowan
* Asterolasia F.Muell.
* Balfourodendron Mello ex Oliv.
* Balsamocitrus Stapf
* Boenninghausenia Rchb. ex Meisn.
* Boronia Sm.
* Bosistoa F.Muell. ex Benth.
* Bottegoa Chiov.
* Bouchardatia Baill.
* Bouzetia Montrouz.
* Brombya F.Muell.
* Burkillanthus Swingle
* Cedrelopsis Baill.
* Citropsis (Engl.) Swingle & M.Kellerm.
* Clymenia Swingle
* Cneoridium Hook.f.
* Coleonema Bartl. & H.L.Wendl.
* Comptonella Baker f.
* Conchocarpus J.C.Mikan
* Crossosperma T.G.Hartley
* Crowea Sm.
* Decagonocarpus Engl.
* Decatropis Hook.f.
* Decazyx Pittier & S.F.Blake
* Dendrosma Pancher & Sebert
* Desmotes Kallunki
* Dinosperma T.G.Hartley
* Diosma L.
* Drummondita Harv.
* Dutailliopsis T.G.Hartley
* Dutaillyea Baill.
* Empleurum Aiton
* Ertela Adans.
* Erythrochiton Nees & Mart.
* Esenbeckia Kunth
* Euchaetis Bartl. & H.L.Wendl.
* Euodia J.R.Forst. & G.Forst.
* Euxylophora Huber
* Fagaropsis Mildbr.
* Galipea Aubl.
* Geijera Schott
* Geleznowia Turcz.
* Halfordia F.Muell.
* Haplophyllum A.Juss.
* Helietta Tul.
* Hortia Vand.
* Ivodea Capuron
* Leionema (F.Muell.) Paul G.Wilson
* Leptothyrsa Hook.f.
* Lubaria Pittier
* Luvunga Buch.-Ham. ex Wight & Arn.
* Maclurodendron T.G.Hartley
* Macrostylis Bartl. & H.L.Wendl.
* Medicosma Hook.f.
* Megastigma Hook.f.
* Merope M.Roem.
* Metrodorea A.St.-Hil.
* Microcybe Turcz.
* Micromelum Blume
* Monanthocitrus Tanaka
* Muiriantha C.A.Gardner
* Myrtopsis Engl.
* Naringi Adans.
* Naudinia Planch. & Linden
* Nematolepis Turcz.
* Neobyrnesia J.A.Armstr.
* Neoraputia Emmerich ex Kallunki
* Neoschmidia T.G.Hartley
* Nycticalanthus Ducke
* Pamburus Swingle
* Paramignya Wight
* Peltostigma Walp.
* Pentaceras Hook.f.
* Perryodendron T.G.Hartley
* Philotheca Rudge
* Phyllosma Bolus ex Schltr.
* Picrella Baill.
* Pitavia Molina
* Pitaviaster T.G.Hartley
* Pleiospermium Swingle
* Plethadenia Urb.
* Polyaster Hook.f.
* Ptelea L.
* Raputia Aubl.
* Raputiarana Emmerich
* Rauia Nees & Mart.
* Raulinoa R.S.Cowan
* Raveniopsis Gleason
* Rhadinothamnus Paul G.Wilson
* Rutaneblina Steyerm. & Luteyn
* Sheilanthera I.Williams
* Sigmatanthus Huber ex Emmerich
* Sohnreyia K.Krause
* Spiranthera A.St.-Hil.
* Stauranthus Liebm.
* Swinglea Merr.
* Tetractomia Hook.f.
* Thamnosma Torr. & Frém.
* Ticorea Aubl.
* Toxosiphon Baill.
* Triphasia Lour.
* Vepris Comm. ex A Juss.
* Wenzelia Merr.
* Zieria Sm.

4. 이용

운향과는 경제적으로 중요한 식물군이다. 감귤류 (오렌지, 레몬, 깔라만시, 라임, 금귤, 만다린, 자몽 등)는 전 세계적으로 널리 재배되고 소비된다. 흰사포테, 오렌지베리, 라임베리, 빌바 등도 식용으로 사용된다.

카레나무와 산초속 식물들은 향신료로 사용된다. 특히, 카레나무 잎은 인도 아대륙 요리에, 화자오는 중국 요리에 널리 쓰인다. 루타, 산초속, 카시미로아속 식물과 필로카르푸스속 식물은 약용 식물로, 황벽나무, 오수유 등도 약용으로 사용되었다. 녹내장 치료제인 필로카르핀은 Pilocarpus 속 식물에서 추출한다.

겟키츠, 미야마시키미 등은 관상용으로 재배되며, 보로니아 메가스티그마와 같은 일부 식물은 향수 산업에서 사용된다. 호랑나비과의 나비 애벌레는 운향과 식물을 먹이로 삼는다.

4.1. 식용

운향과는 온대 및 아열대 기후에서 오렌지, 레몬, 깔라만시, 라임, 금귤, 만다린, 자몽 등 귤속(Citrus)의 수많은 식용 과일을 생산하여 경제적으로 매우 중요하다.

귤속 외에도 흰사포테 (Casimiroa edulis), 오렌지베리 (Glycosmis pentaphylla), 라임베리 (Triphasia trifolia), 빌바 (Aegle marmelos) 등이 식용 가능하다.

카레나무( Murraya koenigii)의 잎은 인도 아대륙 등에서 향신료로 사용된다. 화자오를 비롯한 Zanthoxylum속의 여러 종 또한 향신료로 쓰인다.

운향과의 귤속(귤속, 금귤속, 탱자속 등)은 과수로서 매우 중요하며, 산초, 라임,[무타빌리스] 등은 향신료로 사용된다.

4.2. 약용

루타, Zanthoxylum, Casimiroa 종은 약용 식물이다. Pilocarpus에는 녹내장 치료에 사용되는 약물 필로카르핀이 추출되는 브라질의 종(P. jaborandi 및 P. microphyllus)과 파라과이의 종(P. pennatifolius)이 있다. 황벽나무, 오수유, 루타 등도 약용으로 사용되었다.

4.3. 향신료

카레나무(Murraya koenigii)는 잎이 카레의 향신료로 사용되므로 인도 아대륙 및 기타 지역에서 요리적으로 중요하다. 화자오를 포함한 Zanthoxylum속의 여러 종에서 향신료를 얻는다. 산초와 라임도 향신료로 사용된다.

4.4. 원예

겟키츠( Murraya paniculata), 미야마시키미(Skimmia japonica) 등은 관상용으로 재배된다.

4.5. 향수

서호주산 보로니아 메가스티그마 등은 향수 산업에서 사용된다.

5. 한국의 운향과

운향과^중국어 식물은 한국의 산과 들에서 흔히 볼 수 있으며, 다양한 용도로 활용되어 왔다.

* 귤속(Citrus): 제주도를 비롯한 남부 지방에서 다양한 품종이 재배되고 있다.
* 황벽나무(Phellodendron amurense^라틴어): 한국의 산과 들에 자생하며, 약재로 사용된다.
* 산초나무(Zanthoxylum piperitum^라틴어): 열매는 향신료로, 잎은 약재로 사용된다.
* 탱자나무(Poncirus trifoliata^라틴어): 주로 울타리용으로 심지만, 열매는 약재로도 사용된다.
* 쉬나무(Tetradium daniellii^라틴어): 벌이 좋아하는 밀원식물로 알려져 있다.