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호프만두발가락나무늘보

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1. 개요

호프만두발가락나무늘보는 해수면에서 해발 3300m까지의 열대 우림에 서식하는 포유류이다. 중남미의 온두라스에서 에콰도르에 이르는 지역과 페루, 브라질, 볼리비아 등지에서 발견되며, 5개의 아종으로 분류된다. 나무늘보는 털이 많고 느릿느릿 움직이며, 앞발에는 두 개의 발가락, 뒷발에는 세 개의 발톱이 있는 발가락이 있다. 주로 잎, 새싹, 과일 등을 먹으며, 짝짓기는 일 년 내내 이루어진다. 호프만두발가락나무늘보는 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 관심대상으로 평가받고 있으며, 삼림 벌채, 서식지 파괴, 불법 포획 등의 위협에 직면해 있다.

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호프만두발가락나무늘보 - [생물]에 관한 문서
분류
학명Choloepus hoffmanni
명명자페테르스, 1858
상태최소 관심
두발가락나무늘보속
형태
생김새[[파일:Choloepus hoffmanni (Puerto Viejo, CR) crop.jpg|설명: 호프만두발가락나무늘보]]
분포
분포 영역[[파일:Hoffmann's Two-toed Sloth area.png|설명: 호프만두발가락나무늘보 분포 지역]]
기타
완전한 미토콘드리아 게놈https://www.tandfonline.com/doi/full/10.3109/19401736.2015.1079844

2. 분포 및 서식지

호프만두발가락나무늘보는 해수면에서 해발 3300m까지의 열대 우림에 서식한다.[2] 안데스 산맥을 경계로 중남미 두 지역에서 발견된다. 한 개체군은 동부 온두라스[2]에서 서부 에콰도르까지, 다른 개체군은 동부 페루, 서부 브라질, 북부 볼리비아에서 발견된다.[4] 이들 개체군 사이의 분화 시기는 약 700만 년 전으로 추정된다.[8]

두발가락나무늘보는 열대 우림 숲속 수관에서 생활하며, 나무 꼭대기 가지에서 휴식을 취한다. 거꾸로 매달린 채 대부분의 시간을 보내지만, 배뇨와 배변, 또는 새로운 나무나 먹이를 찾을 때는 땅으로 내려온다.[9]

덩굴식물과 직사광선이 풍부한 나무를 선호하며, 행동 반경은 약 2ha에서 4ha이다.[4] 코스타리카, 콜롬비아, 니카라과 남부, 파나마, 브라질 서부, 베네수엘라 서부, 페루, 볼리비아, 온두라스[35] 등지에 분포한다.

모식 표본의 산지는 코스타리카[36]이며, 니카라과와 온두라스에서 베네수엘라 서부에 걸친 지역(북부 개체군)과 페루 중북부에서 브라질 남서부, 볼리비아 중부에 걸친 지역(남부 개체군)에 격리 분포한다.[36]

2. 1. 아종

''C. hoffmanni''의 아종으로 인정되는 5종은 다음과 같다.[4]

아종명명자분포 지역
C. h. hoffmanni페터스, 1858온두라스, 니카라과, 코스타리카, 파나마
C. h. agustinus앨런, 1913베네수엘라, 서부 콜롬비아, 북부 에콰도르
C. h. capitalis앨런, 1913서부 에콰도르
C. h. juruanus뢴베르그, 1942브라질, 볼리비아, 극동 페루
C. h. pallescens뢴베르그, 1928페루



아종의 분류는 Hayssen(2011)을 따른다.[36]


  • ''Choloepus hoffmanni hoffmanni'' 페터스, 1858
  • ''Choloepus hoffmanni agustinus'' 앨런, 1913, 모식 산지는 콜롬비아의 산 아구스틴이다.
  • ''Choloepus hoffmanni capitalis'' 앨런, 1913, 모식 산지는 콜롬비아의 바르바코아스이다.
  • ''Choloepus hoffmanni juruanus'' 뢴베르그, 1942, 모식 산지는 브라질이다.
  • ''Choloepus hoffmanni pallescens'' 뢴베르그, 1928, 모식 산지는 페루이다.

3. 형태

호프만두발가락나무늘보의 두개골


호프만두발가락나무늘보는 털이 많고 느릿느릿 움직이는 덩치가 큰 동물이다. 앞발에는 발가락이 두 개만 있으며, 각 발가락은 길고 굽은 발톱으로 끝난다. 뒷발에는 발톱이 세 개인 발가락이 있다. 같은 지역에서 발견될 수 있는 세발가락나무늘보와 구별되는 다른 특징으로는 더 긴 주둥이, 앞발의 부분적으로 융합되지 않은 별개의 발가락, 발바닥에 털이 없는 점,[4] 눈 주위의 어두운 무늬가 적은 점,[4] 전체적으로 더 큰 크기 등이 있다. 나무늘보의 손목은 느리지만 곡예적인 움직임으로 인해 특정 특성을 개발했다. 이러한 진화된 특성에는 콩알뼈의 감소와 원위 이동, 자뼈와의 접촉 손실, 자뼈의 원위 끝을 경상돌기로 축소, 자뼈와 세모뼈 사이의 극도로 줄어든 접촉 등이 있다.[5]

호프만두발가락나무늘보는 밀접하게 유사한 관련 종인 린네두발가락나무늘보와 혼동하기가 훨씬 더 쉽다. 두 종 간의 주요한 신체적 차이점은 미묘한 골격 특징과 관련이 있다. 예를 들어 호프만두발가락나무늘보는 날개돌기 사이 공간의 위쪽 앞부분에 구멍이 3개(2개 대신)[4] 있으며, 종종 – 항상 그런 것은 아니지만 – 경추가 더 적다.[6]

성체의 머리-몸 길이는 54cm에서 72cm이며, 몸무게는 2.1kg에서 9kg이다. 짧은 꼬리가 있지만, 길이는 1.5cm에서 3cm에 불과하여 긴 털 때문에 보이지 않는다. 발톱은 길이가 5cm에서 6.5cm이다. 암컷은 평균적으로 수컷보다 크지만 크기에 상당한 중복이 있다. 털은 황갈색에서 옅은 갈색을 띠며 얼굴은 더 밝지만, 털 속에 사는 조류 때문에 보통 녹색을 띤다.[7]

핵형은 2n = 49–51이고 FN = 61이다.[4] 뺨과 목의 체모는 목과 어깨의 체모에 비해 짧다.[36] 경추 수는 5~6개이다.[36]

4. 생태

''C. h. hoffmanni'', 몬테베르데 캐노피에서 높이 매달려 있다.


두발가락나무늘보는 대부분의 시간을 나무에서 보내지만, 새로운 나무로 이동하기 위해 땅 위를 이동할 수도 있다. 바르 콜로라도 섬의 나무늘보에 대한 연구에 따르면, 이곳의 호프만두발가락나무늘보는 다른 지역에서 낮 동안 활동하는 것으로 알려져 있음에도 불구하고 거의 야행성이었다.[10] 저자들은 이를 부분적으로 목도리나무늘보와의 경쟁으로 돌렸다.[10] 그들은 종종 매일 밤 약 8시간 동안 캐노피를 천천히 이동하며, 덩굴식물 얽힘 속에서 낮의 대부분을 잠을 자며 보낸다. 매우 천천히 움직이며, 일반적으로 약 0.14m/s로 움직이지만 흥분하면 최대 50% 더 빠르게 움직일 수 있다. 야생에서는 어미와 새끼를 제외하고는 두 마리가 동시에 한 나무에서 발견되는 경우는 드물다.[4]

"나무늘보"라는 이름은 "게으름"을 의미하지만, 이 동물의 느린 움직임은 실제로 저에너지 잎 식단에서 살아남기 위한 적응이다. 이 나무늘보는 같은 크기의 전형적인 포유류보다 신진대사율이 절반이다. 낮은 신진대사율에도 불구하고, 두 발가락 나무늘보는 저산소증과 고탄산혈증에 다른 포유류와 유사하게 생리적으로 반응한다.[11] 나무늘보는 또한 간상세포 단색증으로 알려진 유전 질환으로 인해 시력이 매우 좋지 않다.[12] 이로 인해 그들은 색맹이 되고, 섬모근, 신경절 세포, 눈 주위의 가느다란 시신경이 부족하여 밤에는 거의 완전히 맹인이 된다.[12] 그 결과, 나무늘보는 음식을 찾기 위해 촉각과 후각에 거의 전적으로 의존한다.[12]

두 발가락 나무늘보는 거대한 갈고리 모양의 발톱에 매달려 나뭇가지에 매달려 있으며, 매달리는 행동은 반사 작용이며, 나무늘보는 죽은 후에도 여전히 나무에 매달려 있는 것이 발견된다. 먹기, 잠자기, 짝짓기, 출산을 포함하여 거의 평생을 나뭇가지에 거꾸로 매달려 보낸다. 일반적으로 3~8일에 한 번 정도 배변을 하기 위해 땅으로 내려올 때 똑바로 서게 되며,[4] 소변을 보거나, 나무를 바꾸고 싶을 때, 또는 짝짓기를 하고 출산을 하기 위해서도 땅으로 내려온다.[13] 육상 이동은 땅에 엎드려 앞으로 끌어당기는 것을 포함한다고 생각되지만, 실제로는 손바닥과 발바닥으로 걷는 것이 관찰되었다.[13]

약 8일에 한 번 땅에서 배변을 하는 행동의 이유와 메커니즘은 오랫동안 과학자들 사이에서 논쟁의 대상이 되어 왔으며, 최소 다섯 가지 가설이 제시되었다.

# 분변이 나무 밑에 쌓일 때 나무를 비옥하게 함.[14]

# 분변을 덮어 포식 방지.[15][16][17]

# 개체 간의 화학적 의사 소통.[18]

# 발톱에 있는 미량 영양소를 섭취.[19]

# 모피 나방 개체군과의 상호주의적 관계 선호.[17][19]

최근에는 이전 가설에 반대되는 증거를 제시하고, 현재 나무늘보는 모두 땅에서 배변하는 종의 후손이며, 배변 중 포식 사례가 매우 드물기 때문에 이 행동을 포기하기에 충분한 선택적 압력이 없었다는 새로운 가설이 등장했다.[20]

길고 거친 털은 햇빛과 비로부터 보호한다. 다른 포유류와 달리 털은 배에서 위로 흐르지 않고 위에서 배로 흐르기 때문에 거꾸로 매달려 있을 때 빗물이 털에서 미끄러져 내려온다.[25] 사육 하에서는 하루에 약 20시간을 수면과 휴식에 할애한다.[36]

4. 1. 식성

호프만두발가락나무늘보는 주로 나뭇잎을 먹지만, 새싹, 연한 잔가지, 어린 식물 싹, 과일, 꽃도 먹는다.[31] 오래된 잎보다 영양가가 높고 소화가 잘 되기 때문에 어린 잎을 선호한다.[26] 입술로 음식을 뜯고, 에나멜이 없이 항상 자라는 못처럼 생긴 이빨로 씹는다. 미네랄 핥기를 통해 필수 영양소를 섭취하기도 한다.[27]

7-데하이드로콜레스테롤 농도가 낮아 햇빛을 통한 비타민 D 합성이 어렵기 때문에, 먹이를 통해 비타민 D를 보충한다.[28][29]

반추동물은 아니지만, 세 개의 방으로 된 위를 가지고 있다. 처음 두 개의 방에는 셀룰로스 소화를 돕는 공생 세균이 있고, 세 번째 방에만 다른 포유류의 위에서 볼 수 있는 소화선이 있다.[4] 먹이를 완전히 소화하는 데 최대 한 달이 걸릴 수 있으며, 소화 기관 속 잎이 나무늘보 무게의 3분의 2까지 차지할 수 있다.

코스타리카에서는 101종의 나무를 이용하며, 그 중 34종을 먹이로 사용한다는 보고가 있다.[36] 사육 상태에서는 동물성 먹이를 먹기도 한다.[36]

4. 2. 번식

두발가락나무늘보는 세발가락나무늘보와 비교했을 때 몇 가지 다른 번식 특징을 보인다. 두발가락나무늘보는 일 년 내내 짝짓기를 하는 경향이 있으며, 특별한 번식 시기가 없다. 암컷은 수컷의 얼굴을 핥고 자신의 생식기를 수컷의 몸에 비비는 행동으로 구애한다. 임신 기간은 355일에서 377일 사이이며, 한 마리의 새끼를 낳는다. 보통 짝짓기는 우기 동안, 출산은 건기 동안 이루어진다.[30] 암컷은 보통 11.5개월 동안 새끼를 돌본다.[31]

나무늘보는 평생 한 마리의 짝과 번식하는 경향은 없다. 암컷이 짝짓기를 할 준비가 되면, 수컷을 유인하기 위해 큰 소리로 비명을 지른다. 여러 수컷이 짝짓기 할 준비가 되면 서로 싸우고, 짝짓기가 끝나면 수컷은 보통 떠난다. 수컷은 암컷에게 자신의 존재를 알리기 위해 나뭇가지에 항문 분비물을 뿌려 냄새 표시를 한다.[32]

어떤 곳에서는 암컷 나무늘보가 작고, 불균일하게 분포된 서식지에 모여 살면서 지배적인 수컷이 비교적 적은 위험과 노력으로 여러 암컷과 짝짓기를 할 수 있다.[32] 호프만 나무늘보 수컷의 영역은 일반적으로 서로 겹치며, 수컷 나무늘보당 약 세 마리의 암컷을 둘러싸고 있어 여러 암컷 파트너를 가질 수 있다. 어떤 경우에는 호프만 나무늘보는 일부일처제로 짝짓기를 하여 정의된 영역이 짝짓기하는 암컷을 제한한다. 그러나 다른 경우에는 두 나무늘보가 서로 가까이 있고 기회가 있을 때 무작위적으로 짝짓기를 한다.[32]

코스타리카 굴프 두르세에 있는 야생 동물 구조 센터에서 길러지는 어린 나무늘보


출산은 땅 위 또는 매달린 자세에서 이루어진다. 갓 태어난 나무늘보는 340g에서 454g이며, 이미 긴 발톱을 가지고 있고 어미의 아래쪽에 매달릴 수 있는 조숙성을 띤다.[33] 암컷은 새끼 나무늘보가 독립하여 더 이상 어미가 필요 없을 때까지 새끼를 홀로 돌본다. 새끼는 생후 15~27일 째에 고형식을 먹기 시작하며, 9주가 되면 완전히 젖을 뗀다.[33]

성체가 되면 비교적 조용하지만, 어린 나무늘보는 어미와 떨어지면 큰 소리로 울부짖는 경보음을 낸다. 출생 후 처음 6~9개월 동안, 어미 나무늘보는 새끼를 데리고 다니며 스스로 할 수 있을 때까지 돌본다.[31] 나무늘보는 3세가 되면 성적으로 성숙하여 스스로 번식을 시작할 준비가 된다.[31]

사육 상태에서 두발가락나무늘보는 거꾸로 매달린 채로 출산하고, 뒷다리 사이로 새끼를 끌어당겨 복부에 올려놓으려는 모습을 보였다. 다른 나무늘보는 어미와 새끼 아래에 매달려 새끼가 떨어지는 것을 보호하는 모습도 보였다.[30] 호프만두발가락나무늘보는 2~4세에 성적으로 성숙하며[33], 사육 상태에서 최대 43년까지 사는 것으로 보고되었다.[34] 임신 기간은 11 - 12개월이다.[36] 한 번에 한 마리의 새끼를 낳으며[36], 출산 간격은 15개월이다.[36]

4. 3. 적응

나무늘보는 변온성으로 알려져 있다. 체온은 약 30.0°C~약 33.9°C로, 다른 포유류에 비해 낮은 편이다. 이처럼 낮은 체온은 나무늘보가 에너지를 절약하는 데 도움이 된다. 나무늘보의 털은 조류(藻類)가 자랄 수 있도록 특별히 자란다. 조류는 털의 모간 안에서 자라며 나무늘보의 위장 기술에 도움이 된다. 털은 배를 따라 갈라져 배에서 등 뒤로 흐르는 특수한 시스템으로 자란다. 이는 나무늘보가 거꾸로 매달려 있을 때 빗물이 흘러내리는 데 유용하다.[9]

4. 4. 천적

호프만두발가락나무늘보는 재규어, 퓨마, 오셀롯,[21] 할피이글,[22] 마게이, 아나콘다의 먹이가 된다.[4] 특히 개발과 도시화가 진행 중인 수목 지역에서는 집 개에게 공격받는 비율도 증가했다.[23] 위협을 받으면 나무늘보는 거대한 발톱으로 포식자를 공격하거나 송곳니로 물어 자신을 방어할 수 있다. 그러나 나무늘보의 주요 방어 수단은 애초에 공격받지 않도록 하는 것이다. 두발가락나무늘보는 동종 포유류에게 치명적인 상처를 입고도 살아남을 수 있다. 나무늘보의 느리고 신중한 움직임과 조류로 덮인 털은 포식자가 멀리서 발견하기 어렵게 만든다. 나무 꼭대기에 사는 서식 환경 또한 많은 대형 포식자의 접근을 막는다.[24]

5. 인간과의 관계

호프만두발가락나무늘보는 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 관심대상으로 평가받고 있지만, 삼림 벌채, 서식지 파괴, 거래를 위한 어린 나무늘보의 불법 포획과 같은 위협에 직면해 있다.[26]

2014년에는 분포가 광범위하고 개체수가 많다고 여겨져 멸종 위험은 낮다고 생각되었다.[35] 그러나 식용 사냥이나 애완동물 채집, 특히 북부 개체군은 삼림 벌채로 인한 서식지 파괴의 영향이 우려된다.[35] 1976년부터 코스타리카의 개체군이 워싱턴 조약 부속서 III에 게재되었으나, 2019년에 삭제되었다.[38]

참조

[1] 간행물 MSW3 Pilosa
[2] 간행물 "Choloepus hoffmanni" 2014
[3] 논문 The complete mitochondrial genome of the Hoffmann's two-toed sloth ( Choloepus hoffmanni ) https://www.tandfonl[...] 2016-09-02
[4] 논문 "Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae)"
[5] 논문 The wrist joint of two-toed sloths and its relevance to brachiating adaptations in the hominoidea 1979-12
[6] 서적 Journal of Vertebrate Paleontology http://vertpaleo.org[...] Society of Vertebrate Paleontology, Taylor & Francis 2007-09-12
[7] 논문 Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses 2001-01
[8] 논문 Genetic diversity in Xenarthra and its relevance to patterns of neotropical biodiversity 2015-08-03
[9] 웹사이트 Hoffman's Two-Toed Sloth https://www.macalest[...] 2019-02-26
[10] 논문 Activity Patterns and Rates of Movement of Two-Toed and Three-Toed Sloths (Choloepus hoffmanni and Bradypus infuscatus) 1973
[11] 논문 Ventilatory responses to CO2, and hypoxia in the two-toed sloth Choloepus Hoffmanni https://dx.doi.org/1[...] 1974-12-01
[12] 논문 Vision of Two-Toed Sloths (Choloepus) https://www.jstor.or[...] 1985
[13] 논문 Use of Hands and Feet of Two-Toed Sloths (Choloepus hoffmanni) during Climbing and Terrestrial Locomotion 1981
[14] 서적 Tropical Ecological Systems
[15] 논문 Social organization in a bobcat population
[16] 논문 Spacing patterns in a population of rural free roaming domestic cats
[17] 논문 A syndrome of mutualism reinforces the lifestyle of a sloth
[18] 서적 The Biology of the Xenarthra https://www.research[...] University Press of Florida
[19] 서적 Treetops at Risk Springer
[20] 논문 Why sloths defecate on the ground: rejection of the mutualistic model
[21] 논문 Competitive release in diets of ocelot ("Leopardus pardalis") and puma ("Puma concolor") after jaguar ("Panthera onca") decline 2006-08
[22] 논문 Foraging Ecology of Reintroduced Captive-Bred Subadult Harpy Eagles (Harpia Harpyja) on Barro Colorado Island, Panama https://sora.unm.edu[...] 2002
[23] 논문 Domestic dogs as a threat to sloths in Costa Rica: A clinical case report and review of the problem https://www.degruyte[...] 2023-01-01
[24] 논문 High moon brightness and low ambient temperatures affect sloth predation by harpy eagles 2020-08-27
[25] 논문 Sloth Hair as a Novel Source of Fungi with Potent Anti-Parasitic, Anti-Cancer and Anti-Bacterial Bioactivity 2014-01-15
[26] 논문 Diet of Hoffmann's two-toed sloth (Choloepus hoffmanni) in Andean forest https://www.degruyte[...] 2021-11-01
[27] 논문 Mineral-Lick Use By "Choloepus hoffmanni" (Pilosa: Megalonychidae) At Las Cruces Biological Station, Coto Brus, Costa Rica 2017-12-01
[28] 논문 Cutaneous concentrations of 7-dehydrocholesterol in Hoffmann's two-toed sloths ("Choloepus hoffmanni") in managed care 2022
[29] 논문 Vitamin D Status of Indoor-Housed Hoffmann's Two-Toed Sloths (Choloepus Hoffmanni): A Pilot Study https://bioone.org/j[...] 2021-09-28
[30] 논문 An update on the physiology of two- and three-toed sloths https://www.scielo.b[...] 2000-02
[31] 웹사이트 Choloepus hoffmanni (Hoffmann's two-toed sloth) https://animaldivers[...] 2019-02-26
[32] 논문 The mating system of a 'lazy' mammal, Hoffmann's two-toed sloth https://www.scienced[...] 2012-09-01
[33] 논문 Reproductive biology and postnatal development in sloths, Bradypus and Choloepus : review with original data from the field (French Guiana) and from captivity https://onlinelibrar[...] 2001-12
[34] 뉴스 Adelaide Zoo's sloth dies, last one in Australia https://www.adelaide[...] 2017-06-05
[35] 간행물 "Choloepus hoffmanni" https://doi.org/10.2[...] The IUCN Red List of Threatened Species 2014
[36] 논문 "Choloepus hoffmanni'' (Pilosa: Megalonychidae)" https://doi.org/10.1[...] American Society of Mammalogists 2011
[37] 간행물 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会 2018
[38] 웹사이트 Choloepus hoffmanni https://www.speciesp[...] UNEP 2020



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