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회유

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1. 개요

회유는 동물이 번식, 먹이 획득, 월동 등을 위해 특정 장소로 이동하는 현상이다. 어류의 경우 산란, 색이(생육), 월동 회유 등 다양한 목적과 방식에 따라 분류된다. 회유는 주상어류(바다에서 민물), 강하성 어류(민물에서 바다), 이행성 어류(바다와 민물), 양이행성 어류(번식 외 목적) 등으로 구분되며, 고래, 참치 등 대규모 회유를 하는 해양 생물은 먹이와 번식을 위해 먼 거리를 이동한다. 회유성 어종은 인류의 어업 활동과 밀접하게 관련되어 있으며, 서식지 파괴, 기후 변화 등으로 인해 보호 및 관리가 필요하다. 회유와 반대되는 현상으로는 죽음의 회유, 즉 비효율적 분산이 있다.

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회유
지도
정의
회유물고기가 서식지에서 다른 서식지로 정기적으로 이동하는 현상이다.
특징일반적으로 번식이나 먹이 획득과 관련된 이동이다.
이동 거리는 짧을 수도 있고 매우 길 수도 있다.
많은 물고기 종에서 나타나는 일반적인 행동이다.
회유의 유형
양측 회유바다민물 사이를 이동하는 회유
소하성: 바다에서 성장하고 민물에서 번식하는 물고기 (예: 연어)
강하성: 민물에서 성장하고 바다에서 번식하는 물고기 (예: 뱀장어)
강 회유민물 내에서 이동하는 회유
해양 회유바다 내에서 이동하는 회유
회유의 원인
번식적절한 산란 장소로 이동
먹이 획득풍부한 먹이가 있는 장소로 이동
성장어린 물고기가 성장하기에 적합한 환경으로 이동
서식지 변화계절에 따른 서식 환경 변화
기후 변화기온 변화, 해류 변화 등에 따른 이동
회유의 중요성
생태계에너지 및 영양소 순환에 기여
먹이 사슬 유지
생물 다양성 유지
경제어업 자원 제공
관광 자원 제공
문화전통 어업 문화 유지
예술 및 문학 소재 제공
회유하는 물고기 종
소하성연어
송어
황어
칠성장어
강하성뱀장어
해양 회유참치
고래상어
청어
대구
정어리
회유에 영향을 미치는 요인
자연적 요인수온
염도
해류
먹이 분포
인위적 요인댐 건설
오염
과도한 어획
서식지 파괴
회유 관련 연구
연구 방법표식 방류
음향 추적
위성 추적
유전자 분석
보존 노력
서식지 보호산란장 보호
이동 경로 보호
오염 방지수질 개선
과도한 어획 제한어획량 조절
금어기 설정
댐 건설 규제어도 설치
기타
관련 질병아니사키스

2. 회유의 종류

어류의 회유는 다양한 목적에 따라 이루어진다. 산란 회유는 어류가 번식을 위해 산란 장소로 이동하는 것이다. 예를 들어 각시붕어는 산란기에 호수 기슭 가까이 이동하여 물풀 등에 알을 낳고, 사백어는 산란을 위해 얕은 곳으로 이동하며 밤에는 수직 회유도 한다. 청어는 봄에 산란을 위해 근해로 이동하며, 가자미류도 산란 회유를 한다. 연어송어류는 강을 거슬러 올라가는 소하성 어류로 잘 알려져 있으며, 고부사송어와 연어는 하구 근처에, 차위차송어와 은연어는 강의 상류까지, 네르카연어는 호수나 강, 연못에 산란한다. 산천어송어의 하천형으로 일생을 민물에서 보내는 반면, 바다에서 성장한 송어는 산란을 위해 강으로 돌아온다. 황어는 반소하성 어류로 산란기에 강의 중류까지 올라간다. 반면, 뱀장어는 강하성 어류로 산란을 위해 바다로 내려가며, 유럽 뱀장어는 대서양을 건너 중앙아메리카 부근 깊은 바다에서 산란한다.



색이 회유(생육 회유)는 먹이를 찾아 이동하는 것으로, 소하성 어류의 치어와 유어가 바다로 내려가는 것이 그 예이다. 월동 회유는 겨울을 나기 위해 따뜻한 장소로 이동하는 것으로, 가자미류가 겨울에 깊은 바다로 이동하는 것이 해당된다. 이러한 산란, 색이, 월동 회유는 일생 동안 연쇄적으로 이루어지는 것이 보통이다. 예를 들어 꽁치는 산란 회유를 하면서 색이를 하고 적정 수온을 따라 이동한다.

수생 동물의 이동 목적은 번식, 먹이 섭취, 월동 등 다양하며, 다음과 같은 종류가 있다.[29]

  • 적온 이동: 적절한 수온을 찾아 이동한다.[27]
  • 섭이 이동: 먹이를 찾아 이동한다.[27]
  • 산란 이동: 산란 후 성장하기 좋은 환경을 찾아 이동한다.[27]
  • 계절 이동: 계절에 따라 무리를 지어 이동한다.[30]
  • 양측 이동: 은어처럼 바다와 민물을 왕복한다.[31]

2. 1. 목적에 따른 분류

어류의 회유는 다양한 목적에 따라 이루어진다. 산란 회유는 어류가 번식을 위해 산란 장소로 이동하는 것이다. 예를 들어 각시붕어는 산란기에 호수 기슭 가까이 이동하여 물풀 등에 알을 낳고, 사백어는 산란을 위해 얕은 곳으로 이동하며 밤에는 수직 회유도 한다. 청어는 봄에 산란을 위해 근해로 이동하며, 가자미류도 산란 회유를 한다. 연어송어류는 강을 거슬러 올라가는 소하성 어류로 잘 알려져 있으며, 고부사송어와 연어는 하구 근처에, 차위차송어와 은연어는 강의 상류까지, 네르카연어는 호수나 강, 연못에 산란한다. 산천어송어의 하천형으로 일생을 민물에서 보내는 반면, 바다에서 성장한 송어는 산란을 위해 강으로 돌아온다. 황어는 반소하성 어류로 산란기에 강의 중류까지 올라간다. 반면, 뱀장어는 강하성 어류로 산란을 위해 바다로 내려가며, 유럽 뱀장어는 대서양을 건너 중앙아메리카 부근 깊은 바다에서 산란한다.

색이 회유(생육 회유)는 먹이를 찾아 이동하는 것으로, 소하성 어류의 치어와 유어가 바다로 내려가는 것이 그 예이다. 월동 회유는 겨울을 나기 위해 따뜻한 장소로 이동하는 것으로, 가자미류가 겨울에 깊은 바다로 이동하는 것이 해당된다. 이러한 산란, 색이, 월동 회유는 일생 동안 연쇄적으로 이루어지는 것이 보통이다. 예를 들어 꽁치는 산란 회유를 하면서 색이를 하고 적정 수온을 따라 이동한다.

동물학자들은 어류 이동에 대한 경험적 분류를 개발했다.[4]

  • '''주상어류(Anadromous)'''는 연어, 줄무늬농어[5], 바다칠성장어[6]와 같이 산란을 위해 바다에서 민물로 이동하는 어류이다.
  • '''강하성 어류(Catadromous)'''는 뱀장어[5][7]와 같이 산란을 위해 민물에서 바다로 이동하는 어류이다.


조지 S. 마이어스는 1949년에 다음과 같은 용어를 만들었다.[8]

  • '''이행성 어류(Diadromous)'''는 바다와 민물 사이를 이동하는 모든 어류를 지칭한다.
  • '''양이행성 어류(Amphidromous)'''는 번식이 아닌 다른 목적으로 민물과 바다 사이를 이동하는 어류이다.
  • '''하천성 어류(Potamodromous)'''는 민물에서만 이동하는 어류이다.
  • '''해양성 어류(Oceanodromous)'''는 바다에서만 이동하는 어류이다.[4][9]


이러한 분류는 어류뿐만 아니라 모든 수생 생물에 적용될 수 있다.

이행성 어류 목과 과의 목록, 그리고 알려진 종의 수는 다음과 같다.[8][10]

분류이행성 어류주상어류강하성 어류양이행성 어류
무악류(Cyclostomi)칠성장어류(Lamprey)Geotriidae11
Mordaciidae22
Petromyzontidae88
연골어강(Chondrostei)철갑상어목(Acipenseriformes)철갑상어(Sturgeon)1818
엘로포모르파(Elopomorpha)엘로피포르메스(Elopiformes)Elopidae11
타르폰(Tarpon)11
뱀장어(Eel)Anguillidae1616
곰치(Moray eel)11
Ophichthidae11
오토케팔라(Otocephala)청어목(Clupeiformes)청어과(Clupeidae)312623
멸치(Anchovy)11515
Pristigasteridae743
잉어목(Cypriniformes)잉어과(Cyprinidae)66
카라신목(Characiformes)Citharinidae22
메기(Catfish)Ariidae13310
Bagridae11
Claroteidae11
상어메기(Shark catfish)11
뱀장어꼬리메기(Eeltail catfish)11
Schilbeidae11
원시극어상목(Protacanthopterygii)갈락시목(Galaxiiformes)갈락시과(Galaxiidae)11110
연어목(Salmoniformes)연어과(Salmonidae)3535
스토미아티(Stomiati)청어목(Osmeriformes)빙어(Smelt (fish))1010
Plecoglossidae11
Retropinnidae514
Salangidae66
측극어상목(Paracanthopterygii)대구목(Gadiformes)대구과(Gadidae)11
Lotidae11
농어목(Percomorpha)OvalentariaAmbassidae413
은어목(Atheriniformes)구세계 은어11
신열대 은어22
갯붕어목(Gobiesociformes)갯붕어과(Gobiesocidae)11
망둑어목(Gobiiformes)Eleotridae37532
망둑어과(Gobiidae)1032101
Rhyacichthyidae22
숭어목(Mugiliformes)숭어(Mullet (fish))341276
넙치(Flatfish)넙치과(Pleuronectidae)22
해마목(Syngnathiformes)해마과(Syngnathidae)55
복어목(Tetraodontiformes)복어과(Tetraodontidae)22
전갱이목(Carangiformes)전갱이과(Carangidae)22
농어목(Moroniformes)농어과(Moronidae)22
외과의과(Acanthuriformes)농어과(Sciaenidae)33
꼼치목(Scorpaeniformes)꼼치과(Cottidae)826
가시고기(Stickleback)22
꼼치과(Scorpaenidae)
(아과 Tetraroginae)
11
둑중개목(Trachiniformes)Cheimarrichthyidae11
농어목(Perciformes)Lutjanidae22
Centropomidae927
모자라(Mojarra)77
Haemulidae11
깃꼬리(Flagtail)1055
Lateolabracidae11
Latidae11
온대농어(Temperate perch)11
농어과(Percidae)11
Pseudaphritidae11
Terapontidae11
활쏘는 물고기(Archerfish)33
합계44414773224



수생 동물의 이동 목적은 번식, 먹이 섭취, 월동 등 다양하며, 다음과 같은 종류가 있다.[29]


  • 적온 이동: 적절한 수온을 찾아 이동한다.[27]
  • 섭이 이동: 먹이를 찾아 이동한다.[27]
  • 산란 이동: 산란 후 성장하기 좋은 환경을 찾아 이동한다.[27]
  • 계절 이동: 계절에 따라 무리를 지어 이동한다.[30]
  • 양측 이동: 은어처럼 바다와 민물을 왕복한다.[31]

2. 2. 이동 방식에 따른 분류

동물학자들은 어류 이동에 대한 경험적 분류를 개발해왔다.[4]

  • '''주상어류(Anadromous)''' - 연어, 줄무늬농어[5], 바다칠성장어[6]와 같이 산란을 위해 바다에서 민물로 이동하는 어류이다.
  • '''강하성 어류(Catadromous)''' - 뱀장어[5][7]와 같이 산란을 위해 민물에서 바다로 이동하는 어류이다.


조지 S. 마이어스(George S. Myers)는 1949년 학술지 논문에서 다음 용어를 만들었다.[4]

  • '''이행성 어류(Diadromous)''' - 바다와 민물 사이를 이동하는 모든 어류를 지칭한다.
  • '''양이행성 어류(Amphidromous)''' - 민물에서 바다로, 또는 그 반대로 이동하지만 번식을 목적으로 하지 않는 어류이다. 일본새뱅이 ''Caridina multidentata''(Caridina multidentata)가 양측회유를 하는 종류이다.[8]
  • '''하천성 어류(Potamodromous)''' - 이동이 전적으로 민물에서 일어나는 어류이다.
  • '''해양성 어류(Oceanodromous)''' - 바다에서만 살고 이동하는 어류이다.[9]


이러한 분류는 어류 뿐 아니라 모든 수생생물에 적용될수 있다.

이행성 어류에는 다음과 같은 예가 있다.[8][10]

분류이행성 어류주상어류강하성 어류양이행성 어류
무악류(Cyclostomi)칠성장어류(Lamprey)Geotriidae11
Mordaciidae22
Petromyzontidae88
연골어강(Chondrostei)철갑상어목(Acipenseriformes)철갑상어(Sturgeon)1818
엘로포모르파(Elopomorpha)엘로피포르메스(Elopiformes)Elopidae11
타르폰(Tarpon)11
뱀장어(Eel)Anguillidae1616
곰치(Moray eel)11
Ophichthidae11
오토케팔라(Otocephala)청어목(Clupeiformes)청어과(Clupeidae)312623
멸치(Anchovy)11515
Pristigasteridae743
잉어목(Cypriniformes)잉어과(Cyprinidae)66
카라신목(Characiformes)Citharinidae22
메기(Catfish)Ariidae13310
Bagridae11
Claroteidae11
상어메기(Shark catfish)11
뱀장어꼬리메기(Eeltail catfish)11
Schilbeidae11
원시극어상목(Protacanthopterygii)갈락시목(Galaxiiformes)갈락시과(Galaxiidae)11110
연어목(Salmoniformes)연어과(Salmonidae)3535
스토미아티(Stomiati)청어목(Osmeriformes)빙어(Smelt (fish))1010
Plecoglossidae11
Retropinnidae514
Salangidae66
측극어상목(Paracanthopterygii)대구목(Gadiformes)대구과(Gadidae)11
Lotidae11
농어목(Percomorpha)OvalentariaAmbassidae413
은어목(Atheriniformes)구세계 은어11
신열대 은어22
갯붕어목(Gobiesociformes)갯붕어과(Gobiesocidae)11
망둑어목(Gobiiformes)Eleotridae37532
망둑어과(Gobiidae)1032101
Rhyacichthyidae22
숭어목(Mugiliformes)숭어(Mullet (fish))341276
넙치(Flatfish)넙치과(Pleuronectidae)22
해마목(Syngnathiformes)해마과(Syngnathidae)55
복어목(Tetraodontiformes)복어과(Tetraodontidae)22
전갱이목(Carangiformes)전갱이과(Carangidae)22
농어목(Moroniformes)농어과(Moronidae)22
외과의과(Acanthuriformes)농어과(Sciaenidae)33
꼼치목(Scorpaeniformes)꼼치과(Cottidae)826
가시고기(Stickleback)22
꼼치과(Scorpaenidae)
(아과 Tetraroginae)
11
둑중개목(Trachiniformes)Cheimarrichthyidae11
농어목(Perciformes)Lutjanidae22
Centropomidae927
모자라(Mojarra)77
Haemulidae11
깃꼬리(Flagtail)1055
Lateolabracidae11
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수생 동물의 이동 목적은 번식, 먹이 섭취, 월동 등 다양하며, 다음과 같은 종류가 있다.[29]


  • 적온 이동: 적절한 수온을 찾아 이동한다.[27]
  • 섭이 이동: 먹이를 찾아 이동한다.[27]
  • 산란 이동: 산란 후 성장하기 좋은 환경을 찾아 이동한다.[27]
  • 계절 이동: 계절에 따라 무리를 지어 이동한다.[30]
  • 양측 이동: 은어처럼 바다와 민물을 왕복한다.[31]


동물 중에는 바다를 회유하는 것뿐만 아니라, 강과 바다를 오가는 회유를 하는 것도 있는데 이를 통틀어 '''통과회유'''(通し回遊)라고 한다. 1년 중 서식지를 이동하는 것도 있고, 생활환의 특정 기간에 이동하는 것도 있다. 소위 "강의 동물"로 알려져 있더라도, 실제로는 일생의 어딘가에서 바다를 이용하는 동물은 많다.

통과회유는 어느 쪽을 주로 생활하는지, 어디에서 산란하는지에 따라 분류할 수 있다.

  • '''소상회유'''(遡河回遊): 강에서 산란하고 강에서 태어나지만, 생활의 대부분을 바다에서 보내고, 산란할 때 다시 강으로 돌아오는 것을 소상회유라고 한다. 연어, 은어(강해형), 말뚝망둑어, 칠성장어 등이 있다.
  • '''강하회유'''(降河回遊): 평소에는 강에서 생활하지만, 바다로 내려가 산란하고, 태어난 새끼가 강을 거슬러 올라오는 것을 강하회유라고 한다. 대표적인 것은 뱀장어이지만, 뱀장어의 경우 강으로 거슬러 올라가지 않고 연안 지역에서 보내는 개체도 있으므로 완전히 해당되는 것은 아니다. 그 외에 가시고기, 얼룩동사리 등의 꺽지과 어류, 갑각류에서는 중국게 등이 이에 해당한다.
  • '''양측회유'''(両側回遊): 평소 강에서 생활하고, 산란과 출생도 강에서 이루어지지만, 생활환의 일부에서 일시적으로 바다로 내려가 다시 강으로 거슬러 올라오는 것을 양측회유라고 한다. 특히 알에서 부화한 직후 바다로 내려가 어느 정도 성장한 후 강으로 돌아오는 형태를 취하는 것이 많다. 은어, 꺽지(소란형), 둑중개류, 얼룩망둑어, 망둑어 등의 어류가 있는데, 일본새뱅이 등의 새뱅이과 새우, 민물새우류, 이시마키가이 등 많은 갑각류와 패류도 이에 해당한다.


그 외에도 통과회유와 비슷한 행동을 하는 동물도 있다.

  • '''육봉'''(陸封): 과거에는 통과회유를 했던 것이 회유를 하지 않게 되거나, 바다 대신 호수 등에서 회유하게 된 것을 육봉이라고 한다. 송어, 비와호의 은어 등 그 외 둑중개나 민물새우 등에서도 볼 수 있다. 산천어나 은어 등 육봉종에 특별한 명칭이 붙는 경우도 많다.
  • '''주연어'''(周縁魚): 평소에는 바다에서 생활하지만, 기수역이나 담수역에도 침입하는 물고기를 주연어라고 한다. 농어(바다에서 산란하는 양측회유라고도 할 수 있다), 감성돔, 시마이사키, 풀망둑, 숭어, 오오메지로자메 등의 연안 어류가 잘 알려져 있다.

3. 회유의 생태학적 중요성

4. 다양한 회유성 어종



대규모 회유를 하는 해양생물에는 고래, 돌고래, 참치, 가다랑어, 마히마히, 고등어, 꽁치, 정어리, 청어 등이 있다. 이들은 높은 유영 능력을 갖추고 있으며, 먹이 발생, 수온 변화, 번식기 등의 조건에 맞춰 여름에는 고위도 지방으로, 겨울에는 저위도 지방으로 회유를 반복한다.[14]

예를 들어 북태평양의 혹등고래(Megaptera novaeangliae)는 여름에는 베링해 주변까지 북상하고, 겨울에는 바하 캘리포니아 반도나 하와이, 일본의 남서 제도까지 남하한다. 여름 베링해에서는 일조 시간이 길어져 플랑크톤이 대량 발생하고, 크릴과 어류도 증가하기 때문에 혹등고래는 이러한 먹이를 찾아 북상한다. 또한 겨울에 오는 열대의 바다에서는 번식을 한다.[14]

4. 1. 고도 회유성 어종

'''고도 회유성 어종'''은 회유성 어종 중에서도 그 회유 거리가 비교적 먼 거리를 회유하는 어종을 지칭한다. 유엔 해양법 협약(UNCLOS) 제1부속서에서는 참치류, 새치류, 고래류 등 17개 어종을 고도 회유성 어종으로 분류하고 있다.[14] 이러한 어종은 배타적경제수역(EEZ) 내부와 외부의 공해 모두에서 발견되며, 대부분의 시간을 공해에서 보내는 중층성 어류이지만, 생활사의 일부를 연안 해역에서 보낼 수 있다.[15]

200해리(약 370km)의 배타적경제수역(EEZ) 바깥에 있는 공해(고래색으로 표시)


유엔 해양법 협약 제64조는 고도 회유성 어종은 관련 국가간 직접 협력 또는 적절한 국제기구를 통하여 협력하도록 규정하고 있다. 고도 회유성 어종은 중첩 자원 및 국경을 넘나드는 자원과 비교할 수 있는데, 중첩 자원은 EEZ와 공해 모두에 걸쳐 분포하며, 국경을 넘나드는 자원은 적어도 두 개 국가의 EEZ에 걸쳐 분포한다.[16]

높은 영양 단계의 해양성 이동성 종인 고도 회유성 어종은 먹이를 찾거나 번식을 위해 바다를 가로질러 상당한 거리를 이동하며 광범위한 지리적 분포를 가진다. 참치 및 참치와 유사한 종(눈다랑어, 참다랑어, 황다랑어, 가다랑어, 황새치, 흑새치, 작은 가다랑어, 남방 참다랑어 및 날씬가다랑어), 바라쿠다, 보라색참치, 청새치, 돛새치, 황새치, 꽁치 및 원양 상어, 돌고래 및 기타 고래류가 이에 해당된다.[14]

물리적 표지(태깅)를 이용한 개체군 구조 파악은 어려울 수 있지만, 개체군 유전체학 연구를 통해 서로 다른 해양 분지의 개체군을 구분하고 미세한 개체군 구조를 밝힐 수 있게 되었다. 황다랑어,[17][18] 눈다랑어,[19][20] 바라쿠다,[21] 줄무늬 청새치[22] 등의 연구가 그 예시이다.

대규모 회유를 하는 해양생물에는 고래, 돌고래, 참치, 가다랑어, 마히마히, 고등어, 꽁치, 정어리, 청어 등이 있다. 이들은 높은 유영 능력을 갖추고 있으며, 먹이 발생, 수온 변화, 번식기 등의 조건에 맞춰 여름에는 고위도 지방으로, 겨울에는 저위도 지방으로 회유를 반복한다. 예를 들어 북태평양의 혹등고래(Megaptera novaeangliae)는 여름에는 베링해 주변까지 북상하고, 겨울에는 바하 캘리포니아 반도나 하와이, 일본의 남서 제도까지 남하한다.

4. 2. 먹이 어종의 회유

먹이가 되는 물고기는 종종 산란지, 먹이 사냥터, 치어 보육장 사이를 대규모로 이동한다. 특정 어군은 보통 이러한 장소들을 삼각형으로 이동한다. 예를 들어, 청어 어군 중 하나는 산란장이 노르웨이 남부에, 먹이 사냥터는 아이슬란드에, 치어 보육장은 노르웨이 북부에 있다. 이러한 넓은 삼각형 이동은 먹이가 되는 물고기들이 먹이를 먹을 때 자신의 새끼를 구별할 수 없기 때문에 중요할 수 있다.[11]

멸치는 대구과에 속하는 먹이가 되는 물고기로 대서양과 북극해에서 발견된다. 여름에는 얼음붕대 가장자리에서 빽빽한 플랑크톤 무리를 뜯어먹는다. 큰 멸치는 크릴과 다른 갑각류도 먹는다. 멸치는 산란을 위해 대규모로 해안으로 이동하며, 봄과 여름에는 아이슬란드, 그린란드, 얀마옌 사이의 플랑크톤이 풍부한 지역에서 먹이를 먹기 위해 이동한다. 이 이동은 해류의 영향을 받는다. 아이슬란드 주변에서는 성숙한 멸치가 봄과 여름에 북쪽으로 대규모 먹이 이동을 한다. 회귀 이동은 9월부터 11월까지 이루어진다. 산란 이동은 12월이나 1월에 아이슬란드 북쪽에서 시작된다.[12]

오른쪽 그림은 주요 산란 지역과 유생 이동 경로를 보여준다. 먹이 사냥터로 가는 멸치는 녹색으로, 돌아오는 멸치는 파란색으로, 산란장은 빨간색으로 표시되어 있다.

2009년에 발표된 논문에서 아이슬란드 연구원들은 아이슬란드 주변 멸치 어군에 상호 작용하는 입자 모델을 적용하여 2008년 산란 이동 경로를 성공적으로 예측했다고 보고했다.[13]

대규모 회유를 하는 해양생물에는 고래, 돌고래, 참치, 가다랑어, 마히마히, 고등어, 꽁치, 정어리, 청어 등이 있다. 이들은 높은 유영 능력을 갖추고 있으며, 먹이의 발생, 수온 변화, 번식기 등의 조건에 맞춰 여름에는 고위도 지방으로, 겨울에는 저위도 지방으로 회유를 반복한다.

예를 들어 북태평양의 혹등고래(Megaptera novaeangliae)는 여름에는 베링해 주변까지 북상하고, 겨울에는 바하 캘리포니아 반도나 하와이, 일본의 남서 제도까지 남하한다. 여름 베링해에서는 일조 시간이 길어져 플랑크톤이 대량 발생하고, 크릴과 어류도 증가하기 때문에 혹등고래는 이러한 먹이를 찾아 북상한다. 또한 겨울에 오는 열대의 바다에서는 번식을 한다.

4. 3. 기타 회유성 어종

가장 잘 알려진 연어목 어류 중 일부는 태평양 연어 종으로, 치누크 연어(킹 연어), 코호 연어(실버 연어), 척 연어(도그 연어), 핑크 연어(혹등 연어), 소키 연어(레드 연어) 등이 있다. 이들은 작은 민물 개울에서 부화하여 성장하기 위해 바다로 이동하여 2년에서 6년 동안 서식한다. 성숙하면 산란을 위해 부화했던 같은 개울로 돌아오며, 수백 킬로미터 상류로 이동할 수 있다. 인간은 연어가 통과할 수 있도록 어도를 설치해야 한다.[6] 다른 회유성 어류의 예로는 바다 송어, 세줄가시고기, 바다 칠성장어 및 셰이드(멸치과 어류)가 있다.

회유성 어류의 생활 주기. 미국 정부 소책자에서 발췌. (이미지를 클릭하여 확대)


몇몇 태평양 연어(치누크 연어, 코호 연어, 스틸헤드 연어)는 미국 오대호에 도입되어 담수 내에서만 이동하는 강소성 회유를 한다. 놀라운 강소성 회유는 민물 뱀장어가 한다. 예를 들어 아메리카 뱀장어와 유럽 뱀장어는 민물 강에서 엄청난 거리를 이동하여 사르가소해에서 산란하며, 그 후 유생은 몇 달 또는 몇 년 동안 해류를 타고 표류하다가 유리 뱀장어 또는 엘버(elvers)로서 고향 강과 개울로 돌아온다.

광염성 종의 예로는 중앙아메리카의 니카라과 호와 아프리카의 잠베지 강에 서식하는 황소상어가 있다. 이 두 서식지는 모두 민물이지만, 황소상어는 바다로 이동하기도 한다. 니카라과 호의 황소상어는 대서양으로, 잠베지 강의 황소상어는 인도양으로 이동한다.

일주기 수직 이동은 흔한 행동이다. 많은 해양 종이 먹이를 먹기 위해 밤에 수면으로 이동한 다음 낮에는 심해로 돌아온다. 참치와 같은 많은 대형 해양 어류는 바다의 온도 변화를 따라 매년 남북으로 이동하며, 이는 어업에 매우 중요하다.

민물(강소성) 어류의 이동은 일반적으로 산란을 위해 호수에서 개울로 또는 그 반대로 이동하는 등 거리가 짧다. 그러나 멸종 위기에 처한 콜로라도 강 유역의 콜로라도 피키미노의 강소성 이동은 광범위할 수 있다. 고향 산란지로의 이동은 쉽게 100km가 될 수 있으며, 무선 추적 연구에서 최대 300km의 거리가 보고되었다.[23] 콜로라도 피키미노는 높은 귀소성을 보이며, 급류 협곡의 매우 특정한 산란 장소에 도달하기 위해 상류 또는 하류로 이동할 수 있다.[7]

때때로 물고기 알을 먹는 새에 의해 물고기가 흩어질 수 있다. 새들은 소화관에 알을 가지고 있다가 새로운 장소의 배설물에 알을 배출한다. 새의 소화관을 통과한 물고기 알의 생존율은 낮다.[24]

대규모 회유를 하는 해양생물에는 고래, 돌고래, 참치, 가다랑어, 마히마히, 고등어, 꽁치, 정어리, 청어 등이 있다. 이들은 높은 유영 능력을 갖추고 있으며, 먹이의 발생, 수온 변화, 번식기 등의 조건에 맞춰 여름에는 고위도 지방으로, 겨울에는 저위도 지방으로 회유를 반복한다. 북태평양의 혹등고래(Megaptera novaeangliae)는 여름에는 베링해 주변까지 북상하고, 겨울에는 바하 캘리포니아 반도나 하와이, 일본의 남서 제도까지 남하한다. 여름 베링해에서는 일조 시간이 길어져 플랑크톤이 대량 발생하고, 크릴과 어류도 증가하기 때문에 혹등고래는 이러한 먹이를 찾아 북상한다. 또한 겨울에 오는 열대의 바다에서는 번식을 한다.

5. 인간과 회유

선사 시대부터 인류는 회유성 어류가 민물 하천으로 이동할 때, 포획하기가 더 용이한 시점을 이용하여 이들을 이용해 왔다. 맷돌 시대에 해당하는 사회는 모로 크릭[25]과 다른 태평양 연안 하구의 회유성 어업을 이용한 것으로 알려져 있다. 네바다주에서는 북부 파이우트족이 선사 시대부터 트러키 강을 따라 이동하는 라혼탄 컷스로트 송어를 수확해 왔다. 이러한 어업 관행은 현재까지 이어지고 있으며, 미국 환경보호청은 트러키 강의 수질이 라혼탄 컷스로트 송어의 적절한 개체군을 유지할 수 있도록 연구를 지원해 왔다.

5. 1. 회유성 어종 보호와 관리

5. 2. 죽음의 회유 (비효율적 분산)

회유성을 가지지 않는 동물이 해류나 기류를 타고 원래의 분포역이 아닌 지역까지 이동하는 경우가 있다. 이들은 회유성이 없기 때문에 원래의 분포역으로 돌아갈 능력이 없고, 서식 조건이 악화되면 죽기 때문에 '''죽음의 회유'''라고 불린다. 죽음의 회유라는 말은 본질적으로 회유가 아니라는 점과, 연어처럼 산란 후 죽는 회유와 혼동될 수 있기 때문에, 번식에 기여하지 않는 분산이라는 의미에서 '''비효율적 분산'''이라고 불리기도 한다.

메ッキ(ギン가메아지) 2017.11.13 가시마항


헛죽음처럼 보이지만, 만약 바다 건너편에 서식에 적합한 장소가 있다면 정착하여 새로운 분포역을 확장할 수 있으므로, 전적으로 헛죽음이라고 할 수는 없다. 또한, 기후변화나 해류 흐름의 변동이 있다면, 그동안 죽어 없어졌던 지역에서 새롭게 정착할 가능성도 있다.

예를 들어 여름 혼슈 연안에서는 원래 열대·아열대 해역에 분포하는 나비고기류나 참돔류 등이 발견된다. 이들은 일본의 여름을 보낼 수는 있지만, 겨울의 수온 저하 등으로 죽게 된다.

또한, 남양에 분포하는 황줄돔 등 쥐치과 어류의 치어(메ッキ)가 난류를 타고 북상하는 경우도 있으며, 이들 또한 성어처럼 대형화하지 못하고 결국 죽지만, 따뜻한 공업 폐수 등을 이용하여 생존하고 어느 정도 크기가 되는 경우도 있다.

6. 한국의 회유성 어종과 관련된 문제

7. 회유 연구

참조

[1] 논문 What Is Migration?
[2] 논문 Aquatic Productivity and the Evolution of Diadromous Fish Migration https://www.science.[...] 1988-03-11
[3] 웹사이트 Atlantic Salmon Life Cycle https://web.archive.[...] 2014-01-15
[4] 논문 Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes.
[5] 서적 Fishes : an introduction to ichthyology Pearson Prentice Hall 2004
[6] 논문 The haematophagous feeding stage of anadromous populations of sea lamprey Petromyzon marinus: low host selectivity and wide range of habitats
[7] 서적 Ecology and conservation of fishes CRC Press 2012
[8] 웹사이트 Investigating Diadromy in Fishes and Its Loss in an -Omics Era https://www.scienced[...]
[9] 논문 Usage of Anadromous, Catadromous and allied terms for migratory fishes
[10] 웹사이트 Supplemental Information https://ars.els-cdn.[...]
[11] 서적 Climate Change and Non-infectious Fish Disorders https://books.google[...] CABI 2019-12-21
[12] 논문 Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem 2002-10
[13] 논문 Modelling and simulations of the migration of pelagic fish http://escholarship.[...]
[14] 웹사이트 Text https://www.un.org/D[...]
[15] 웹사이트 Background: Highly Migratory Species http://www.pcouncil.[...]
[16] 간행물 Report of the FAO workshop on vulnerable ecosystems and destructive fishing in deep sea fisheries https://agris.fao.or[...] FAO
[17] 논문 Evidence of discrete yellowfin tuna (Thunnus albacares) populations demands rethink of management for this globally important resource
[18] 논문 The population genomics of yellowfin tuna (Thunnus albacares) at global geographic scale challenges current stock delineation
[19] 논문 Indications of strong adaptive population genetic structure in albacore tuna (Thunnus alalunga) in the southwest and central Pacific Ocean
[20] 논문 Adaptive markers distinguish North and South Pacific Albacore amid low population differentiation
[21] 논문 Global connections with some genomic differentiation occur between Indo-Pacific and Atlantic Ocean wahoo, a large circumtropical pelagic fish
[22] 논문 Genome-wide SNPs resolve spatiotemporal patterns of connectivity within striped marlin (Kajikia audax), a broadly distributed and highly migratory pelagic species
[23] 서적 Migration of freshwater fishes Blackwell Science 2001
[24] 웹사이트 Experiment shows it is possible for fish to migrate via ingestion by birds https://phys.org/new[...] 2020-06-23
[25] 기타
[26] 논문 Lineage/species-specific expansion of the Mx gene family in teleosts: Differential expression and modulation of nine Mx genes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss
[27] 웹사이트 「とやまと自然」通巻48号(津田武美「富山湾の冬」) http://www.tsm.toyam[...] 2019-10-24
[28] 웹사이트 食中毒予防 アニサキスによる食中毒に気をつけましょう! https://www.city.set[...] 2022-06-15
[29] 웹사이트 回遊・回游とは https://kotobank.jp/[...] 2022-06-15
[30] 웹사이트 季節回遊(きせつかいゆう)の意味 - goo国語辞書 https://dictionary.g[...] 2022-06-15
[31] 웹사이트 両側回遊とは https://kotobank.jp/[...] 2022-06-15



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