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허파

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목차

1. 개요

허파는 호흡을 통해 기체 교환을 수행하는 동물의 주요 호흡 기관이다. 허파는 얇은 혈액-공기 장벽을 통해 폐포와 폐순환 사이에서 가스 교환을 하며, 흉강의 부피가 증가할 때 횡격막과 늑간근의 작용으로 호흡한다. 허파는 가스 교환 외에도 약물 조절, 혈전 제거, 심장 보호, 항상성 유지, 혈액의 산-염기 균형 조절, 언어 생성 등 다양한 기능을 수행한다. 허파는 흉강 내에 위치하며, 엽과 분절로 나뉘어 해부학적 구조를 이룬다. 허파는 다양한 동물에서 다양한 형태로 나타나며, 어류의 부레에서 진화했다. 폐 기능 검사를 통해 폐활량, 폐 용적 등을 측정하여 폐 질환을 진단하며, 폐렴, 폐색전증, 폐암 등 다양한 질병의 영향을 받을 수 있다.

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허파
개요
이름폐
라틴어pulmo
그리스어πνεύμων (프네우몬)
계통호흡계
전구체해당 없음
동맥폐동맥
정맥폐정맥
신경해당 없음
림프해당 없음
설명호흡기 계통의 주요 기관
사람 허파와 기도. 각 엽마다 다른 색이 칠해져있다.
사람의 허파와 기도. 각 엽마다 다른 색이 칠해져 있다.
심장과 허파
사람의 허파는 흉강에서 심장과 주요 혈관 옆에 위치한다.

2. 호흡 기능

허파의 가장 중요한 기능은 호흡을 통해 기체 교환을 하는 것이다. 허파는 스스로 호흡할 수 없고, 횡격막의 수축과 늑간근이 늑골을 위로 당기는 작용을 통해 흉강의 부피가 증가할 때 호흡한다.[71][72] 호기 시에는 근육이 이완되어 허파가 안정된 위치로 돌아간다.[73] 과호흡과 같이 운동을 할 때는 목과 복부의 보조 근육이 동원되어 흉강의 부피를 줄인다.[73]

폐포와 폐순환의 기체는 얇은 혈액-공기 장벽을 통해 평형을 이룬다.[30][68][69] 이 얇은 막(약 0.5–2 μm 두께)은 약 3억 개의 폐포로 접혀져 있어 기체 교환이 일어날 수 있는 매우 넓은 표면적(추정치는 70~145 m2 사이)을 제공한다.[68][70]

호흡근이 흉곽을 팽창시키는 효과


허파는 감염으로부터 보호하는 여러 가지 특성을 가지고 있다. 호흡기는 호흡 상피 또는 호흡 점막으로 덮여 있으며, 점액 섬모 청소는 공기 중 감염에 대한 중요한 방어 시스템이다.[30] 흡입된 공기 중의 먼지 입자와 박테리아는 기도의 점막 표면에 포획되어 인두 쪽으로 이동한다.[36][91]

2. 1. 동물별 호흡 기관

조류 해부학#호흡기계

암컷 거미의 서폐 (분홍색으로 표시됨)


Axolotl
아홀로틀 (''Ambystoma mexicanum'')은 성체가 되어서도 아가미를 가진 유생 형태를 유지한다.


다양한 동물들은 각자의 환경과 진화 과정에 맞춰 특화된 호흡 기관을 발달시켜 왔다.

동물호흡 기관특징
어류아가미, 일부 종은 허파대부분 아가미로 호흡. 실러캔스, 폴립테루스, 폐어 등은 허파 보유. 폴립테루스는 주름진 한 쌍의 낭, 폐어는 여러 호흡실로 나뉜 폐를 가짐.
양서류허파, 피부, 일부 종은 아가미도롱뇽은 단순한 주머니 형태, 개구리는 주름진 허파. 피부 호흡으로 산소 흡수, 이산화탄소 배출. 일부 종은 유생 시기에 아가미 유지.
파충류허파양서류보다 발달, 연골 기관 보유. 뱀, 다리 없는 도마뱀은 주로 오른쪽 폐 사용. 악어, 왕도마뱀은 조류와 유사한 단방향 기류 폐 보유.
조류허파, 기낭기관지가 모인 해면 모양, 기낭이 연결되어 효율적 호흡. 기낭은 공기 저장, 몸 경량화 역할. 파라브론치로 가스 교환, 일부 종은 양방향 기류 파라브론치 보유.
포유류허파기관지와 허파꽈리로 구성, 넓은 표면적. 가로막과 갈비뼈 운동으로 호흡, 허파꽈리에서 가스 교환.
기타서폐, 아가미덮개폐, 외투강 등거미, 전갈은 서폐, 야자집게는 아가미덮개폐, 육상 달팽이, 민달팽이는 외투강 폐 사용.


2. 1. 1. 양서류

양서류의 허파는 도롱뇽의 경우 물고기의 부레와 비슷한 속이 빈 주머니 형태이지만, 개구리는 호흡 표면적을 넓히기 위해 주머니 내부에 주름이 발달되어 있다. 양서류는 기관이나 기관지가 없고, 입과 인두, 복부의 운동으로 호흡한다. 이러한 불완전한 허파 호흡은 피부를 통해 직접 산소를 흡수하는 피부 호흡으로 보충된다.[113]

대부분의 개구리와 다른 양서류의 허파는 단순하고 풍선과 같으며, 가스 교환은 허파의 외부 표면에서만 이루어진다. 이는 효율적이지 않지만, 양서류는 신진대사 요구량이 낮고, 물속에서 피부를 통해 이산화탄소를 빠르게 배출하고 산소를 보충할 수 있다.[113] 양서류는 양압 시스템을 사용하여 공기를 허파로 보내는데, 구강 펌프를 통해 공기를 밀어 넣는다. 이는 대부분의 고등 척추동물이 늑골을 확장하여 허파를 부풀리는 음압 호흡 시스템을 사용하는 것과 다르다.[113] 구강 펌프에서는 입의 바닥을 낮추어 입 안을 공기로 채운 후, 목 근육이 목을 두개골 아래쪽에 밀착시켜 공기를 허파로 밀어 넣는다.[114]

피부 호흡이 가능하고 크기가 작기 때문에 허파가 없는 사지형류는 모두 양서류이다. 대부분의 도롱뇽 종은 무폐 도롱뇽으로, 피부와 입 안쪽 조직을 통해 호흡한다. 이들은 모두 작고 실 모양이며, 체적에 비해 피부 표면적을 극대화한다.[115] 다른 무폐 사지형류로는 보르네오 납작머리 개구리[116]와 뱀무족영원인 ''Atretochoana eiselti''가 있다.[117]

양서류의 허파는 일반적으로 바깥쪽 벽 주위에 몇 개의 좁은 내부 벽(중격)이 있어 호흡 표면적을 늘리고 허파에 벌집 모양을 부여한다. 일부 도롱뇽은 이러한 구조도 없어 허파가 매끄러운 벽을 가지고 있다. 뱀과 마찬가지로 무족영원류는 오른쪽 허파만 발달한다.[109]

양서류의 허파는 기본적으로 어류와 같은 단순한 주머니 모양이며, 일반적으로 가장 큰 호흡 기관이지만 이것만으로는 충분하지 않다. 양서류의 피부 각질층은 매우 얇고 점액으로 덮여 있어 산소와 이산화 탄소가 잘 투과되어 피부 호흡 능력도 높다. 활동적인 개구리의 경우 피부 호흡은 전체 호흡량의 1/2에서 1/3 정도를 차지한다.

물에 사는 양서류 중에는 유생 생식(네오테니)으로 아가미를 잃지 않는 종도 많으며, 이들은 허파 호흡과 피부 호흡 외에 아가미 호흡도 함께 한다. 차갑고 습한 숲의 지표에서 생활하는 양서류 중에는 기관 자체를 잃고 피부 호흡에만 의존하는 종도 있다. 도롱뇽과의 하코네도롱뇽이나 미국도롱뇽과의 모든 종이 이에 해당한다.

양서류 중 활동적이고 호흡량이 많은 개구리의 허파는 비교적 복잡하며, 내벽 주름의 발달로 인해 여러 개의 폐포가 모여 있는 듯한 모습을 보인다.

2. 1. 2. 파충류

파충류의 허파는 양서류보다 발달되어 호흡 면적이 넓고, 연골로 된 원통 모양의 기관이 발달되어 있다. 파충류는 가로막이 없어서, 주로 갈비사이근의 수축으로 인한 갈비뼈의 상하 운동으로 허파에 공기를 출입시킨다.[109]

대부분 파충류 폐는 중앙을 따라 내려가는 단일 기관지에서 시작하여 폐 전체의 개별 주머니로 뻗어 나가는 수많은 가지를 가지고 있다. 이 주머니는 포유류의 폐포와 유사하지만 크기가 훨씬 크고 수가 적다. 이것들은 폐에 스펀지 같은 질감을 준다. 투아타라, 뱀, 일부 도마뱀에서는 폐의 구조가 전형적인 양서류의 구조와 유사하여 더 단순하다.[109]

뱀과 다리가 없는 도마뱀은 일반적으로 주요 호흡 기관으로 오른쪽 폐만을 가지고 있다. 왼쪽 폐는 크게 축소되거나 심지어 존재하지 않는다. 그러나 두발류는 반대 배열을 가지고 있어 주요 왼쪽 폐가 있고 오른쪽 폐는 축소되거나 존재하지 않는다.[109]

악어류와 왕도마뱀은 조류의 폐와 유사한 폐를 가지고 있어 단방향 기류를 제공하며 심지어 기낭도 가지고 있다.[110] 이제 멸종된 익룡은 이 유형의 폐를 더욱 정교하게 다듬어 기낭을 날개 막으로 확장했고, 롱코덱티드, ''투팍수아라'', 아즈다르코이드의 경우 뒷다리까지 확장했다.[111]

파충류의 폐는 일반적으로 축골격과 구강 펌핑에 의해 구동되는 늑골의 확장과 수축을 통해 공기를 받아들인다. 악어류는 또한 간 피스톤 방식을 사용하는데, 간이 치골(골반의 일부)에 고정된 근육인 횡격막 근육에 의해 뒤로 당겨지며,[112] 이는 악어의 흉강에 음압을 생성하여 보일의 법칙에 의해 공기가 폐로 이동할 수 있게 한다. 늑골을 움직일 수 없는 거북은 대신 앞다리와 어깨뼈를 사용하여 공기를 폐 안팎으로 강제로 이동시킨다.[109]

파충류는 기본적으로 거의 허파에 의존한 호흡이 가능할 정도로 구조가 복잡해졌으며, 내벽은 해면상으로까지 발달해 있다. 그 중에는 포유류와 동등한 정도로 복잡해진 것도 있다. 피부 표면에는 두꺼운 각질이 발달하므로 피부 호흡에 대한 의존도는 낮지만, 수생 거북 등에서는 인두나 총배설강 내벽의 점막을 수중에서의 보조 호흡 기관으로 사용하고 있다. 또한 악어나 거북 등이 잠수할 때는 심장 조작에 의해 폐순환을 저하시켜, 폐호흡을 정지한 상태에서의 효과적인 혈액 순환을 도모하는 것이 알려져 있다. 뱀의 경우, 현저하게 가늘고 길어진 체제에 따라 왼쪽 폐가 퇴화하고, 오른쪽 폐만이 발달한다.

2. 1. 3. 조류

조류의 허파는 현저하게 많은 수의 기관지가 모인 해면 모양의 구조이다. 기관지에는 얇은 막으로 이루어진 큰 기낭이 여러 쌍 있는데, 근육이나 내장 사이, 또는 뼈의 내부로도 들어가 있다. 기낭에는 혈관의 분포가 적으므로, 가스 교환보다는 공기의 저장이나 날기 위해 몸을 가볍게 하는 역할을 한다.[106][108] 조류는 파충류와 마찬가지로 가로막이 없어서, 주로 갈비뼈의 상하 운동으로 허파에 공기를 출입시키는데, 기낭의 작용으로 허파 표면에 신선한 공기를 연속적으로 보내는 효율적인 호흡운동을 한다.

흡입 시 공기는 조류의 뒤쪽에 있는 기낭으로 이동한다. 그런 다음 공기는 폐를 통과하여 조류의 앞쪽에 있는 기낭으로 이동하며, 여기서 공기가 배출된다.




조류의 폐는 비교적 작지만, 몸의 대부분을 관통하는 8개 또는 9개의 기낭에 연결되어 있으며, 이는 차례로 뼈 내부의 공간에 연결된다. 흡입 시 공기는 조류의 기관을 통과하여 기낭으로 이동한다. 그런 다음 공기는 뒤쪽의 기낭에서 비교적 크기가 고정된 폐를 통해 앞쪽의 기낭으로 지속적으로 이동한다. 여기에서 공기가 배출된다.

조류의 폐에는 수백만 개의 작은 평행 통로인 파라브론치가 포함되어 있다. ''atria''라고 불리는 작은 주머니는 작은 통로의 벽에서 방사형으로 뻗어 있으며, 이는 다른 폐의 폐포와 마찬가지로 단순 확산에 의한 가스 교환이 일어나는 장소이다.[108] 파라브론치와 그 atria 주변의 혈류는 가스 교환의 교차 전류 과정을 형성한다 (오른쪽 그림 참조).[106][107]

공기 흐름이 단방향인 파라브론치는 ''고(古)폐 파라브론치''라고 불리며 모든 조류에서 발견된다. 그러나 일부 조류는 파라브론치 내 공기 흐름이 양방향인 폐 구조를 추가로 가지고 있다. 이것을 ''신(新)폐 파라브론치''라고 한다.[108]

기관에서 분기된 기관지는 최종적으로 평행하게 뻗은 폐관이라고 불리는 가는 관이 되며, 이것이 가스 교환의 장소가 된다. 여기서 5쌍의 기낭이라고 불리는 큰 주머니가 뻗어 있다. 기낭은 경부 기낭, 쇄골 간 기낭, 전흉 기낭의 3쌍의 전 기낭과, 후흉 기낭과 복부 기낭의 2쌍의 후 기낭으로 나뉜다. 또한 각 기낭에는 기관에 직결된 경로도 존재한다.

호흡 운동에서 5쌍의 기낭이 풀무와 같이 신축하지만, 폐관은 신축하지 않는다. 흡기는 먼저 3쌍의 후 기낭에 직접 빨려 들어가 보존된다. 다음으로 산소가 풍부한 후 기낭 내의 공기가 후방에서 폐관으로 보내진다. 폐관의 혈관에는 전방에서 혈류가 보내지고 있으며, 폐관의 전방의 낡은 공기와의 사이에서 이산화탄소를 배출한 후, 후방의 새로운 공기로부터 산소를 흡수한다. 폐관을 통과한 공기는 전 기낭에 모여, 기관을 향해 배출된다.

다른 척추동물에서는 공기가 왕복 운동을 하므로 가스 교환부인 폐포에 항상 어느 정도 낡은 공기가 잔존할 수밖에 없고, 신선한 공기는 항상 상당한 양의 낡은 공기와 혼합된 후에 가스 교환이 이루어지게 된다. 하지만 조류는 기낭과 폐관의 조합으로 매우 효율적인 가스 교환 시스템을 가지고 있어서 항상 신선한 공기가 혈액과 대향 방향으로 흐른다. 이러한 효율적인 가스 교환 능력은 조류가 격렬한 에너지 소비를 동반하는 비행을 가능하게 했다고 볼 수 있다.

2. 1. 4. 포유류

포유류의 허파는 나뭇가지 모양의 기관지를 중심으로 하여, 모세 혈관이 가늘게 분포된 허파꽈리(지름 약 100um)가 무수히 연결(약 7억 개)되어 있으며, 굴곡이 많아 표면적이 매우 넓다. 호흡 운동은 가로막(횡격막)과 갈비뼈의 상하 운동에 의해 일어난다. 가로막은 체강을 흉강과 복강으로 나누는 근육성의 막인데, 갈비사이근에 의하여 갈비뼈와 가슴뼈가 위로 올라가고 가로막이 아래로 내려가면 흉강이 넓어지고, 흉강 내의 압력(기압)이 낮아져서 공기가 허파로 들어온다. 반대로 갈비사이근이 이완되면 갈비뼈·가슴뼈는 내려오고 가로막이 위로 올라가서 흉강이 좁아지므로, 흉강 내의 압력이 높아지게 되어 허파 속의 공기는 몸 밖으로 나가게 된다. 이와 같은 반복 운동에 의해 연속적으로 호흡 운동이 일어난다. 가로막과 갈비뼈 중 어느 하나의 운동만으로도 호흡 운동이 가능하나 육상의 사지 동물은 앞다리의 지탱을 흉부에 의존하고 있기 때문에, 호흡 운동에 가로막을 이용하는 경우가 훨씬 많다.

횡격막의 운동과 호흡


허파의 가스 교환은 전적으로 기체의 분압 차이에 따른 확산으로 이루어진다. 허파 꽈리까지 도달한 공기의 산소 분압은 약 104 mmHg이고 허파 꽈리를 감싸는 모세혈관 내의 산소 분압은 40 mmHg에 불과하기 때문에 공기 속의 산소가 모세혈관 속으로 확산된다. 같은 이유로 이산화탄소의 경우 모세혈관 속의 이산화탄소 분압은 46 mmHg 이고 허파 꽈리 안의 이산화탄소 분압은 40 mmHg 이기 때문에 모세혈관 속의 이산화 탄소가 허파 꽈리 안의 공기로 확산된다.[140]

조류 이외의 동물의 해당 장기의 기본형이라고 할 수 있으며, 포유류의 것은 가장 복잡한 구조를 가지고 있다. 기관에서 세기관지가 여러 번 분지하여, 방대한 수의 미세한 폐포에 이르며, 이곳이 가스 교환의 장소가 된다. 현저한 가스 교환 면적의 확보로 산소 섭취 능력과 이산화탄소 배출 능력이 매우 높아졌다.

2. 1. 5. 인간



인간의 허파는 근육이 없어 횡격막의 운동으로 호흡한다. 횡격막이 수축하면 허파 속 공기가 몸 밖으로 빠져나가며, 횡격막이 이완되면 바깥 공기가 몸 안으로 들어온다. 허파에는 허파 꽈리(폐포)가 있으며 실질적인 가스 교환은 허파꽈리에서 이루어진다. 횡격막과 내-외 갈비사이근(늑간근)의 운동으로 허파에 공기를 받아들이고 이산화탄소를 배출한다. 보통 1분에 15 - 18회 호흡하며 한 번에 받아들이는 공기는 약 500ml이다. 건강한 성인 남자의 경우 최대 폐활량은 약 4800ml에 이른다.[140]

허파의 가스 교환은 전적으로 기체의 분압 차이에 따른 확산으로 이루어진다. 허파 꽈리까지 도달한 공기의 산소 분압은 약 104 mmHg이고 허파 꽈리를 감싸는 모세혈관 내의 산소 분압은 40 mmHg에 불과하기 때문에 공기 속의 산소가 모세혈관 속으로 확산된다. 같은 이유로 이산화탄소의 경우 모세혈관 속의 이산화탄소 분압은 46 mmHg이고 허파 꽈리 안의 이산화탄소 분압은 40 mmHg이기 때문에 모세혈관 속의 이산화탄소가 허파 꽈리 안의 공기로 확산된다.[140]

물이 들어가면 기침을 하게 된다. 사람의 경우, 양쪽 폐를 합쳐 무게는 남성이 약 1kg, 여성이 약 0.9kg 정도이며, 흉강의 대부분을 차지하고[131], 주로 기도와 혈관으로 이루어져 있으며, 가스 교환을 위해 양자는 폐포에서 접하고 있다. 폐포는 약 3억 개이며, 총 표면적은 약 70m2이다.

가로막과 늑간근으로 둘러싸인 흉곽 내에 있으며, 폐 표면을 덮고 있는 장막을 흉막이라고 하며[131], 가로막과 늑간근을 뒷받침하고 있다. 폐를 덮고 있는 흉막을 내장쪽 흉막(폐 흉막, 장액인 흉막 내액으로 채워져 있다)[131]라고 한다.

좌우 두 개로 나뉘어져 있지만, 형태는 좌우대칭을 이루지 않으며, 오른쪽 폐는 위에서부터 차례로 위엽·중엽·하엽으로 구성되고, 왼쪽 폐는 다소 작으며 상엽·하엽으로 구성된다[131]. 이 5개의 폐엽을 대엽이라고 하며, 대엽은 더욱 세분화되어 10개의 폐구역으로 나뉜다. 각각 상부는 뾰족하며, 폐첨이라고 한다. 하면은 평평하며, 폐저라고 불린다. 왼쪽 폐에 중엽이 없는 것은, 좌우 폐를 가르는 종격에 있는 심장이 체간 중심보다 왼쪽에 치우쳐 있어, 그만큼 공간이 작기 때문이다.

이 기관의 팽창과 수축 메커니즘은 횡격막과 늑간근이 흉강을 넓히고 흉강이 음압이 됨으로써 폐가 입체적으로 당겨져 수동적으로 팽창한다. 반면 수축할 때는 근육이 사용되지 않고, 이 기관이 스스로 수축하려는 힘으로 수축하여 공기를 흡입・호출한다. 벽측 흉막은 지각 신경이 풍부하여 폐가 아플 때는 이 신경이 관여한다.

계면 활성제가 부족한 상태가 신생아 호흡 곤란 증후군의 원인이다. 계면 활성제가 부족하여 폐포가 제대로 펴지지 않아 가스 교환이 제대로 이루어지지 않게 된다. 신생아 호흡 곤란 증후군은 임신 기간이 짧을수록 (조산일수록) 발생하기 쉽고, 신생아가 사망하는 원인 중 하나가 된다.

2. 2. 호흡 기능 이외의 기능

허파는 가스 교환 외에도 다음과 같은 기능을 수행한다.

  • 동맥류에 투여된 생화적 활성물질과 약물을 조절한다.
  • 정맥에서 생성된 혈전을 걸러낸다.[78]
  • 허파는 심장을 감싸는 형태로 발달하여 충격으로부터 심장을 보호하는 완충 작용을 한다.
  • 레닌-안지오텐신 시스템의 일부로서 혈압 조절을 돕는다. 내피는 안지오텐신 전환 효소(ACE)를 분비하는데, 이는 안지오텐신 I을 안지오텐신 II로 전환하는 반응을 촉매하는 효소의 일종이다.[77]
  • 호흡을 통해 이산화 탄소를 배출함으로써 혈액의 산-염기 항상성에 관여한다.[71][78]
  • 프로스타글란딘, 류코트리엔, 세로토닌 및 브라디키닌과 같은 여러 혈액 매개 물질이 허파를 통해 배설된다.[77]
  • 약물 및 기타 물질은 허파에서 흡수, 변형 또는 배설될 수 있다.[71][79]
  • 정맥에서 작은 혈전을 걸러내어 동맥으로 들어가는 것을 막아 뇌졸중을 예방한다.[78]
  • 언어에서 중요한 역할을 한다. 허파는 발성음 생성에 필요한 공기와 기류를 제공하며,[71][80] 한숨과 가쁜 숨과 같은 다른 준언어 의사소통에도 관여한다.
  • 허파가 혈소판 생성에 역할을 한다는 연구 결과가 제시되었다.[81]

3. 구조

허파는 흉강 내 늑골 안에서 심장의 양쪽에 위치하며, 위쪽이 좁고 둥근 꼭지 모양과 볼록한 횡격막 표면에 놓이는 넓고 오목한 바닥 모양을 하고 있다.[1] 왼쪽 허파는 심장과 공간을 공유하기 때문에 '왼쪽 허파의 심장 절흔'이라는 함몰된 부분이 있다.[2][9]

두 허파 모두 허파문을 통해 혈관과 기관지가 들어가 허파뿌리를 이룬다.[41] 허파는 폐흉막으로 둘러싸여 있으며, 흉막 사이에는 흉강이 있다.

각 폐는 엽(Lobe)으로 나뉘며, 엽은 엽간열(fissure)에 의해 구분된다. 오른쪽 폐는 3개의 엽(위엽, 중간엽, 아래엽)으로, 왼쪽 폐는 2개의 엽(위엽, 아래엽)으로 나뉜다.[6] 왼쪽 폐에는 '소설(小舌)'이라는 위엽의 돌출부가 있는데, 이는 오른쪽 폐의 중간엽과 해부학적으로 유사하다.[1][12][13]

허파 틈새는 엽 기관지를 나누고 허파를 엽으로 구획하여 팽창을 돕는다.[3][4] 오른쪽 허파에는 가로 틈새와 사선 틈새가 있고, 왼쪽 허파에는 사선 틈새가 있다. 틈새에 변이가 발생하여 불완전하거나, 추가로 존재하거나, 아예 없는 경우도 있다.[3]

주 기관지는 폐문에서 엽 기관지로 분기되고, 이는 다시 분절 기관지로 분기되어 폐분절에 공기를 공급한다. 각 폐분절에는 자체 기관지와 동맥 공급이 있다.[5]

폐엽 및 기관지 폐 구획[6]
오른쪽 폐왼쪽 폐
위엽
중간엽
아래엽위엽
혀
아래엽



분절 해부학은 폐 질환의 국소화에 유용하며, 분절은 수술적으로 제거 가능한 개별 단위이다.[6][7]

폐의 단면 상세도


허파는 하부 호흡기의 일부로, 기관에서 갈라져 나온 기관지를 거쳐 폐포에서 가스 교환이 일어난다.[9][14] 허파에는 폐 미생물군집이 존재하며, 이는 건강 상태에 따라 변화한다.

허파의 결합 조직은 탄성 섬유와 콜라겐 섬유로 구성되며, 엘라스틴은 폐의 탄성과 복원력에 중요한 역할을 한다.[18]

기관, 기관지, 세기관지는 호흡 상피로 덮여 있으며, 점액을 분비하는 술잔 세포와 섬모 세포 등이 섞여 있다.[19] 기관지에는 기관 연골이, 세기관지에는 평활근이 존재한다.[23]

호흡기는 세기관지가 호흡세기관지로 분지되면서 전도 구역에서 호흡 구역으로 전환된다. 호흡 세기관지는 폐포관을 통해 폐포로 이어진다.[25]

폐포는 두 가지 유형의 폐포 세포(제1형, 제2형)와 폐포 대식세포로 구성된다.[34] 제1형 세포는 가스 교환을, 제2형 세포는 폐 계면활성제 생성과 분비를 담당한다.[30][34]

사람의 폐포는 약 3억 개로, 총 표면적은 약 70m2이다.[131] 폐포 상피 세포에는 대식세포와 계면활성제 분비 세포 등이 있다.[131]

허파는 기관지 및 폐순환에 의해 이중 혈액 공급을 받는다.[41] 기관지 혈관은 대동맥에서 나오는 기관지 동맥을 통해, 폐순환은 심장에서 폐로 탈산소화된 혈액을 운반하여 산소화된 혈액을 심장으로 돌려보낸다.[34]

허파는 자율 신경계의 지배를 받으며, 부교감 신경계는 기관지 수축과 분비샘 분비 증가를, 교감 신경은 기관지 확장을 유발한다.[41][43][44]

허파의 엽에는 해부학적 변이가 있을 수 있으며, 엽간 열구가 불완전하거나 추가로 존재하거나, 아예 없는 경우도 있다.[46][47][48] 기도 분기 구조의 변이는 만성 폐쇄성 폐 질환 발병과 관련이 있을 수 있다.[49]

3. 1. 해부학



사람의 허파는 흉강 내 늑골 안에서 심장의 양쪽에 위치해 있다. 허파는 위쪽이 좁고 둥근 '''꼭지''' 모양이고, 볼록한 횡격막 표면에 놓이는 넓고 오목한 '''바닥''' 모양을 하고 있다.[1] 허파의 꼭지점은 목의 뿌리 부분까지 뻗어 있으며, 흉골의 첫 번째 갈비뼈 끝 바로 위까지 닿는다. 허파는 늑골 안의 척주에서부터 흉부 앞쪽까지, 그리고 기관의 하부에서 횡격막까지 아래로 뻗어 있다.[1]

왼쪽 허파는 심장과 공간을 공유하며, 이를 수용하기 위해 '''왼쪽 허파의 심장 절흔'''이라고 하는 경계면에 함몰된 부분이 있다.[2][9] 허파의 앞면과 바깥쪽 면은 갈비뼈를 향하고 있으며, 이는 표면에 가벼운 함몰을 만든다. 허파의 안쪽 면은 가슴의 중심을 향하고 있으며, 심장, 대혈관, 그리고 기관이 두 개의 주 기관지로 나뉘는 기관지 융기에 닿아 있다.[9] '''심장 자국'''은 허파가 심장에 닿는 표면에 형성된 함몰이다.

두 허파 모두 허파문이라고 하는 중심 함몰부를 가지고 있으며, 여기를 통해 혈관과 기관지가 허파 안으로 들어가 허파뿌리를 이룬다.[41] 또한 허파문에는 기관지 폐 림프절이 있다.[9]

허파는 폐흉막으로 둘러싸여 있다. 흉막은 두 개의 장막으로 이루어져 있는데, 바깥쪽의 벽측 흉막은 늑골의 안쪽 벽을 덮고, 안쪽의 내장 흉막은 허파 표면을 직접 덮는다. 흉막 사이에는 윤활성 흉막액의 얇은 층을 포함하는 잠재 공간인 흉강이 있다.

오른쪽 허파는 왼쪽 허파보다 더 많은 엽과 구획을 가지고 있다. 오른쪽 허파의 종격 면은 근처의 여러 구조물에 의해 함몰되어 있다. 심장은 심장 압흔이라고 하는 자국에 위치한다. 허파문 위에는 무명정맥을 위한 아치형 홈이 있고, 그 위에는 상대정맥과 오른쪽 상완두정맥을 위한 넓은 홈이 있다. 이 뒤, 허파의 맨 위에 가까이에는 상완두동맥을 위한 홈이 있다. 허파문과 허파 인대 뒤에는 식도를 위한 홈이 있고, 식도 홈의 아래쪽 부분 근처에는 심장으로 들어가기 전에 하대정맥을 위한 더 깊은 홈이 있다.[9]

오른쪽 허파의 무게는 개인에 따라 다르며, 남성의 표준 참조 범위는 155g[10]이고 여성의 경우 100g이다.[11]

왼쪽 폐에는 '소설(小舌)'이라고 불리는 위엽의 돌출부가 존재한다.[1]

왼쪽 폐의 종격면에는 심장이 놓이는 큰 '심장 흔적'이 있다. 이는 심장이 왼쪽으로 튀어나와 있는 오른쪽 폐의 심장 흔적보다 더 깊고 크다.[9] 같은 면, 즉 폐문 바로 위에는 대동맥궁을 위한 잘 표시된 곡선 홈이 있고, 그 아래에는 내림대동맥을 위한 홈이 있다. 대동맥궁의 가지인 쇄골하 동맥은 궁에서 폐의 꼭대기 근처까지 홈에 위치한다. 동맥 앞, 폐 가장자리 근처의 더 얕은 홈에는 왼쪽 상완두 정맥이 자리 잡고 있다. 식도는 폐 기저부의 더 넓고 얕은 흔적에 위치할 수 있다.[9]

표준 참조 범위에 따르면, 왼쪽 폐의 무게는 남성의 경우 110g[10], 여성의 경우 105g이다.[11]

가로막과 늑간근으로 둘러싸인 흉곽 내에 있으며, 폐 표면을 덮고 있는 장막을 흉막이라고 하며[131], 가로막과 늑간근을 뒷받침하고 있다. 폐를 덮고 있는 흉막을 내장쪽 흉막(폐 흉막)이라 하며, 흉막 내액으로 채워져 있다.[131]

좌우 두 개로 나뉘어져 있지만, 형태는 좌우대칭을 이루지 않으며, 오른쪽 폐는 위엽·중엽·하엽으로 구성되고, 왼쪽 폐는 다소 작으며 상엽·하엽으로 구성된다[131]. 이 5개의 폐엽을 대엽이라고 하며, 대엽은 더욱 세분화되어 10개의 폐구역으로 나뉜다. 각각 상부는 뾰족하며, 폐첨이라고 한다. 하면은 평평하며, 폐저라고 불린다. 왼쪽 폐에 중엽이 없는 것은, 좌우 폐를 가르는 종격에 있는 심장이 체간 중심보다 왼쪽에 치우쳐 있어, 그만큼 공간이 작기 때문이다.

기관지와 폐동맥은 원칙적으로 인접하여 평행하게 주행한다. 폐구역, 아구역, 소엽의 중심을 주행한다. 이에 반해 폐정맥은 이들의 경계를 주행한다. CT에서는 기관지에 인접한 혈관이 폐동맥이며, 폐동맥과 폐동맥 사이에 있는 혈관이 폐정맥이다. 정상적인 사람에서는 기관지는 아구역까지밖에 추적할 수 없으므로, 여기까지가 유효한 방법이다. 기능 동맥은 폐동맥이지만, 그 외에 영양 혈관으로 기관지 동맥이 존재한다. 기관지 동맥은 하행 대동맥에서 직접 분지하지만, 정상에서는 가늘기 때문에 조영 CT에서 그 근위부만 확인될 뿐이다.

해당 장기는 림프가 풍부한 조직이다. 기관지 주위, 폐 혈관 주위, 소엽 간격 벽, 흉막의 간질에 분포하고 있다. 특히 잘 발달된 곳이 기관지 주위와 폐동맥 주위이다. 기본적으로 폐 말초에서 폐문부로 향해 흐른다. 림프관 자체는 CT에서 확인할 수 없지만, 암성 림프관염이나 울혈성 심부전처럼 림프 부종이 일어나면 기관지 벽이 비후되고 혈관 음영이 확대되어 소엽 간격 벽을 확인할 수 있게 된다.

구조를 이해하는 데 필수적인 개념이 이차 소엽이라고 불리는 것이다. 가장 유명한 것은 Miller에 의한 정의이다. 이차 소엽의 중앙을 기관지와 폐동맥이, 소엽 간격 벽의 안을 폐정맥이 지나가고 있다. 육안으로도 확인할 수 있는 소엽 간격 벽으로 둘러싸인 다면체이다. 이 개념은 간질성 병변을 이해하는 데 도움이 된다. 이차 소엽은 30개 정도의 세엽이 모여 만들어진다고 하며, 세엽은 CT에서 확인할 수 없다.

아구역을 동일시하려면 기관지를 따라가는 것이 이해하기 쉽다. 원칙적으로 구역 기관지의 번호와 폐구역의 번호는 일치하며, 대략 기관지가 폐구역의 중앙을 통과한다는 것을 염두에 두면 수술 후나 편위가 있는 경우에도 아구역을 동일시할 수 있다.

; 우상엽

: 오른쪽 주 기관지는 먼저 위쪽으로 우상엽 기관지를 분지한다. 우상엽 기관지는 위쪽(외측)으로 B1, 뒤쪽으로 B2, 앞쪽으로 B3을 분지한다. 시계 반대 방향으로 번호가 매겨져 있다는 것에 주의해야 한다. B1은 S1(폐첨구)의 구역 기관지이며, B2는 S2(후상엽구), B3은 S3(전상엽구)의 구역 기관지이다. 오른쪽 주 기관지는 우상엽 기관지를 분지한 후, 중간 기관지관(왼쪽에는 존재하지 않음)이라고 한다.

; 우중엽

: 중간 기관지관은 앞으로 우중엽 가지를 분지한다. 우중엽 가지는 외측(전방)의 B4와 내측(후방)의 B5로 분지한다. B4는 S4(외측 중엽구), B5는 S5(내측 중엽구)의 구역 기관지이다.

; 우하엽

: 우중엽 가지를 분지한 직후, 뒤쪽으로 B6이 분지된다. 이어서 B7이 전하 내측으로, B8이 전하 외측으로, B9+10이 하후방으로 분지된다. B6은 S6(상하엽구), B7은 S7(내측 폐저구), B8은 S8(전 폐저구), B9+10은 S9(외측 폐저구), S10(후 폐저구)의 구역 기관지이다.

; 좌상엽

: 좌주 기관지에서 좌상엽 기관지가 위쪽으로 분지한다. 좌상엽 기관지는 상행하는 상구 가지와 전하방의 설구 가지로 분지한다. 상구 가지는 상후방의 B1+2와 전방의 B3으로 분지한다. 설구 가지는 전방의 B4와 하외방의 B5로 나뉜다. B1+2는 S1+2(폐첨후구), B3은 S3(전상엽구), B4는 S4(상설구), B5는 S5(하설구)의 구역 기관지이다.

; 좌하엽

: 좌상엽 기관지를 분지한 직후, B6을 뒤쪽으로 분지한다. 좌측에는 S7(내측 폐저구)은 존재하지 않는 경우가 많으며, 전하방의 B8, 후방의 B9+10을 분지한다. B9+10은 외측의 B9와 내측의 B10으로 분지한다. B6은 S6(상하엽구), B8은 S8(전 폐저구), B9는 S9(외측 폐저구), B10은 S10(후 폐저구)의 구역 기관지이다.

3. 1. 1. 엽 (Lobe)

각 폐는 엽(Lobe)이라고 불리는 구획으로 나뉘며, 엽은 엽간열(fissure)이라고 하는 내장 흉막의 접힘에 의해 구분된다.[6] 엽은 구획으로 나뉘고, 구획은 소엽으로 더욱 세분된다. 오른쪽 폐에는 세 개의 엽이 있고, 왼쪽 폐에는 두 개의 엽이 있다.[6]

오른쪽 허파는 위엽, 중간엽, 아래엽의 세 개 엽으로 나뉜다. 위쪽의 수평 열구는 위엽과 중간엽을 분리하고, 아래쪽 사선 열구는 아래엽과 중간엽, 위엽을 분리한다.[8][1][4]

왼쪽 폐는 위엽과 아래엽 두 개의 엽으로 나뉘며, 이는 사선열에 의해 구분된다.[1] 오른쪽 폐와 달리 왼쪽 폐에는 중간엽이 없지만, '소설(小舌)'이라고 불리는 위엽의 돌출부인 상동 구조가 있다.[1] 소설은 "작은 혀"를 의미하며, 해부학적으로 오른쪽 폐의 중간엽과 유사하다.[12][13]

폐엽 및 기관지 폐 구획[6]
오른쪽 폐왼쪽 폐
위엽위엽


3. 1. 2. 열 (Fissure)

허파 틈새는 출생 전 발달 초기에 엽 기관지를 나누고 허파를 엽으로 구획하여 팽창을 돕는 내장 흉막의 함입에 의해 형성된다.[3][4] 오른쪽 허파는 '''가로 틈새'''와 '''사선 틈새'''에 의해 세 개의 엽(위엽, 중간엽, 아래엽)으로 나뉜다. 왼쪽 허파는 오른쪽 허파의 사선 틈새와 밀접하게 정렬된 사선 틈새에 의해 두 개의 엽(위엽, 아래엽)으로 나뉜다.[1][4]

오른쪽 허파에서 위쪽 가로 틈새는 위쪽(상엽) 엽과 중간 엽을 분리한다. 아래쪽 사선 틈새는 아래쪽 엽과 중간 엽, 위쪽 엽을 분리한다.[1][4] 위쪽의 수평 열구는 위엽과 중간엽을 분리하며, 허파의 뒤쪽 경계 근처에 있는 아래쪽 사선 열구에서 시작하여 수평으로 앞으로 뻗어 네 번째 늑연골의 흉골 끝과 같은 높이에서 앞쪽 경계를 자른다. 종격 면에서는 허파문까지 추적할 수 있다.[1]

왼쪽 허파는 위엽과 아래엽 두 개의 엽으로 나뉘며, 이는 늑골에서 폐의 허파문 위아래의 종격면까지 이어지는 사선열에 의해 구분된다.[1] 오른쪽 폐와 달리 왼쪽 폐에는 중간엽이 없지만, '소설(小舌)'이라고 불리는 위엽의 돌출부인 상동 구조가 있다. 소설은 "작은 혀"를 의미하며, 해부학적으로 오른쪽 폐의 중간엽과 유사하고, 두 영역 모두 비슷한 감염 및 해부학적 합병증에 취약하다.[12][13]

허파 틈새의 변이는 비교적 흔하며, 불완전하게 형성되거나 무명 틈새와 같이 추가 틈새로 나타나거나, 아예 존재하지 않는 경우도 있다. 불완전한 틈새는 일부 허파 용적 감소 절차에서 원치 않는 엽 간의 기류인 엽간 부수 환기의 원인이 된다.[3]

3. 1. 3. 분절 (Segment)

주 기관지는 폐문에서 폐로 들어가 2차 기관지인 엽 기관지로 분기되어 각 엽에 공기를 공급한다. 엽 기관지는 다시 3차 기관지인 분절 기관지로 분기되며, 이는 폐분절에 공기를 공급한다. 각 폐분절에는 자체 (분절) 기관지와 동맥 공급이 있다.[5] 왼쪽 및 오른쪽 폐의 분절은 아래 표와 같다.[6]

폐엽 및 기관지 폐 구획[6]
오른쪽 폐왼쪽 폐
위엽
중간엽
아래엽위엽
혀
아래엽



분절 해부학은 폐의 질병 과정을 국소화하는 데 임상적으로 유용하며,[6] 분절은 주변 조직에 심각한 영향을 미치지 않고 수술적으로 제거할 수 있는 개별 단위이다.[7]

3. 2. 미세 해부학

사람의 허파는 흉강 내 늑골 안에서 심장의 양쪽에 위치한다. 허파는 위쪽이 좁고 둥근 꼭지 모양이고, 볼록한 횡격막 표면에 놓이는 넓고 오목한 바닥 모양을 하고 있다.[1] 왼쪽 허파는 심장과 공간을 공유하며, 이를 수용하기 위해 '''왼쪽 허파의 심장 절흔'''이라고 하는 경계면에 함몰된 부분이 있다.[2][9]

두 허파 모두 허파문을 통해 혈관과 기관지가 허파 안으로 들어가 허파뿌리를 이룬다.[41] 허파는 폐흉막으로 둘러싸여 있으며, 흉막 사이에는 흉강이 있다.

폐는 하부 호흡기의 일부이며, 기관에서 갈라져 나온 기관지를 수용한다. 기관지 기도는 폐포에서 끝나며, 이는 폐의 기능 조직(실질)과 정맥, 동맥, 신경 및 림프관을 구성한다.[9][14]

폐에는 기도 상피 세포와 상호 작용하는 미생물이 다량 존재하는데, 이를 폐 미생물군집이라고 하며 항상성 유지에 중요한 역할을 할 것으로 보인다. 미생물군집은 건강한 사람에게서는 복잡하고 역동적이며, 천식 및 만성 폐쇄성 폐 질환(COPD)과 같은 질병에서는 변화한다.

3. 2. 1. 결합 조직

허파의 결합 조직은 모세 혈관과 폐포 벽 사이에 섞여 있는 탄성 섬유와 콜라겐 섬유로 구성된다. 엘라스틴은 세포 외 기질의 핵심 단백질이며, 탄성 섬유의 주요 구성 요소이다.[18] 엘라스틴은 폐의 탄성이라고 알려진, 호흡에 관련된 지속적인 신장에 필요한 탄성과 복원력을 제공한다. 또한 필요한 탄성 반동을 담당한다. 엘라스틴은 폐포의 개구부 및 폐포 연결부와 같이 응력이 높은 부위에 더 집중되어 있다.[18] 결합 조직은 모든 폐포를 연결하여 스펀지 모양을 한 허파 실질을 형성한다. 폐포는 콘 기공이라고 알려진 벽에 서로 연결된 기도를 가지고 있다.[35]

허파의 내장측 흉막(바깥쪽 덮개)에서 나온 두꺼운 탄성 섬유


포유류 허파 조직의 단면에서 콜라겐 섬유를 보여주는 TEM 이미지

3. 2. 2. 호흡 상피

기관, 기관지, 세기관지를 포함한 하부 호흡 기관은 모두 호흡 상피로 덮여 있다. 호흡 상피는 섬모가 있는 상피로, 점액의 주요 성분인 뮤신을 생성하는 술잔 세포, 섬모 세포, 기저 세포가 섞여 있으며, 말단 세기관지에는 기저 세포와 유사한 작용을 하는 클럽 세포와 대식세포가 존재한다.[19] 상피 세포와 호흡 기관 전체에 걸쳐 있는 점막하선은 기도 표면 액체(ASL)를 분비하는데, 그 조성은 엄격하게 조절되며 점액 섬모 청소가 얼마나 잘 작동하는지를 결정한다.[19]

3. 2. 3. 기관지 기도

기관지에는 불완전한 기관 연골과 이를 열린 상태로 유지하는 작은 연골판이 있다.[23] 세기관지는 연골을 지지하기에는 너무 좁고 벽은 평활근으로 이루어져 있으며, 좁은 호흡 세기관지에는 이 근육이 거의 없으며 주로 상피로 구성된다.[23] 종말 세기관지에는 연골이 없기 때문에 이를 "막성 세기관지"라고도 한다.[24]

3. 2. 4. 호흡 구역

호흡기의 전도 구역은 세기관지가 호흡세기관지로 분지될 때 종말 세기관지에서 끝난다. 이것은 호흡세기관지, 폐포관, 폐포낭 및 폐포를 포함하는 '''소엽'''이라고 하는 종말 호흡 단위의 시작을 의미한다.[25] 소엽은 지름이 최대 10mm이다.[29] '''일차 폐 소엽'''은 호흡 세기관지에서 먼 폐의 일부이다.[26] 따라서 호흡 세기관지는 제외하고 폐포관, 낭 및 폐포를 포함한다.[27]

'''이차 폐 소엽'''으로 설명되는 단위는 '''폐 소엽''' 또는 '''호흡 소엽'''이라고 가장 많이 불리는 소엽이다.[23][28] 이 소엽은 보조 장치 없이도 볼 수 있는 폐의 가장 작은 구성 요소인 개별 단위이다.[26] 이차 폐 소엽은 30개에서 50개의 일차 소엽으로 구성될 가능성이 있다.[27] 소엽은 호흡 세기관지로 분지되는 종말 세기관지에 의해 공급된다. 호흡 세기관지는 각 소엽의 폐포에 공급하며 폐동맥 분지가 동반된다. 각 소엽은 소엽간 중격에 의해 둘러싸여 있다. 각 소엽은 소엽내 중격에 의해 불완전하게 분리된다.[29]

호흡 세기관지는 2개 이상의 폐포를 포함하는 폐포낭으로 이어지는 폐포관을 생성한다.[35] 폐포 벽은 매우 얇아서 빠른 확산 속도를 허용한다. 폐포는 콘 기공으로 알려진 벽에 상호 연결된 작은 기도를 가지고 있다.[35]

3. 2. 5. 폐포 (Alveoli)

폐포와 모세혈관 네트워크


3D 의료 일러스트레이션은 폐포, 폐 실질 및 림프관에 연결된 기관지 기도의 다양한 종말 부분을 보여줍니다.
3D 의료 일러스트레이션은 세기관지의 다양한 종말 부분을 보여줍니다.


폐포는 두 가지 유형의 폐포 세포와 폐포 대식세포로 구성된다. 두 가지 유형의 세포는 제1형 및 제2형 세포[34](폐포세포라고도 함)로 알려져 있다.[9] 제1형과 제2형은 벽과 폐포 중격을 구성한다. 제1형 세포는 각 폐포 표면적의 95%를 차지하며 평평하고( "편평 상피 세포") 제2형 세포는 일반적으로 폐포 모서리에 무리 지어 있으며 입방체 모양을 한다.[36] 그럼에도 불구하고 세포는 대략 1:1 또는 6:4의 비율로 발생한다.[34][36]

제1형 세포는 폐포벽 구조를 구성하는 상피인 편평 상피 세포이다. 이들은 쉬운 가스 교환을 가능하게 하는 매우 얇은 벽을 가지고 있다.[34] 이러한 제1형 세포는 각 폐포를 분리하는 폐포 중격을 구성하기도 한다. 중격은 상피 내막과 관련 기저막으로 구성된다.[36] 제1형 세포는 분열할 수 없으며, 결과적으로 제2형 세포의 세포 분화에 의존한다.[36]

제2형 세포는 더 크며 폐포를 둘러싸고 상피 내막액과 폐 계면활성제를 생성하고 분비한다.[30][34] 제2형 세포는 분열하여 제1형 세포로 분화할 수 있다.[36]

폐포 대식세포는 면역계에서 중요한 역할을 한다. 이들은 혈관에서 밀려나온 느슨한 적혈구를 포함하여 폐포에 침착되는 물질을 제거한다.[36]

사람의 경우, 폐포는 약 3억 개이며, 총 표면적은 약 70m2이다.[131] 폐포 상피 세포 내에는 이물질에 대한 면역을 가진 대식세포(폐포 대식세포)나 단구, 그리고 폐포가 찌그러지는 것을 방지하기 위해 지질의 표면 활성 물질을 분비하는 계면활성제 분비 세포 등이 있다.[131] 폐포에 있는 I형 폐포 상피 세포는 얇은 세포로 교환되는 가스의 통로가 된다. II형 폐포 상피 세포는 두꺼운 세포로 폐 계면활성제를 내고 있다. 폐포는 극히 작으므로, 그대로 두면 물의 표면 장력에 의해 찌그러진다. 그래서 표면 활성 물질을 내어 표면 장력을 낮춰, 폐포가 찌그러지지 않도록 하고 있다.[131]

3. 2. 6. 미생물군집

폐에는 기도 상피 세포와 상호 작용하는 미생물이 다량 존재하는데, 이를 폐 미생물군집이라고 하며 항상성 유지에 중요한 역할을 할 것으로 보인다. 미생물군집은 건강한 사람에게서는 복잡하고 역동적이며, 천식 및 만성 폐쇄성 폐 질환(COPD)과 같은 질병에서는 변화한다. 예를 들어, 라이노바이러스 감염 후 COPD에서 상당한 변화가 일어날 수 있다.[31] 미생물군집에서 균류 속으로 일반적으로 발견되는 균류군집에는 ''칸디다'', ''말라세지아'', ''사카로미세스'', ''아스페르길루스''가 있다.[32][33]

3. 3. 호흡기

하부 호흡기는 기관과 그 아래 구조(폐 포함)로 구성된다.[34] 기관은 인두에서 공기를 받아 오른쪽과 왼쪽의 일차 기관지로 갈라지는 지점(용골)으로 이동한다. 이들은 오른쪽 및 왼쪽 폐에 공기를 공급하며, 폐의 엽에 대해 이차 및 삼차 기관지로, 그리고 점점 더 작아지는 세기관지로 분기되어 호흡 세기관지가 된다. 이들은 차례로 폐포관을 통해 폐포로 공기를 공급하며, 여기서 가스 교환이 일어난다.[34] 산소는 흡입되어 확산을 통해 폐포 벽을 통과하여 이를 둘러싼 모세 혈관과 혈관계로 들어가고,[35] 이산화 탄소는 혈액에서 폐로 확산되어 호기를 통해 배출된다.

폐의 총 표면적은 50m2에서 75m2로 추정된다.[34][36] 이는 단식 코트 크기의 절반보다 작다.[39]

전도 구역의 기관지는 기도 개방을 유지하기 위해 유리 연골로 강화된다. 세기관지에는 연골이 없고 대신 평활근으로 둘러싸여 있다.[36] 공기는 37°C로 데워지고, 습도가 높아지며, 전도 구역에 의해 정화된다. 공기 중의 미립자는 통로를 덮고 있는 섬모가 있는 호흡 상피에 의해 제거되며, 이를 섬모 운동 청소라고 한다.[40]

기도의 평활근 내 폐 신장 수용체는 강제 흡기 동안 폐의 과도한 팽창을 방지하는 반사인 헤링-브로이어 반사를 시작한다.

3. 4. 혈액 공급

폐는 기관지 및 폐순환에 의해 이중 혈액 공급을 받는다.[41] 기관지 혈관은 대동맥에서 나오는 기관지 동맥을 통해 폐의 기도에 산소를 공급하는데, 일반적으로 3개의 동맥이 있으며 왼쪽 폐에는 2개, 오른쪽 폐에는 1개가 있고 기관지와 세기관지 옆으로 분지된다.[34] 폐순환은 심장에서 폐로 탈산소화된 혈액을 운반하고 산소화된 혈액을 심장으로 돌려보내 신체의 나머지 부분에 공급한다.[34]

폐의 혈액량은 평균 약 450밀리리터로, 전체 순환계 혈액량의 약 9%를 차지한다. 이 양은 정상 부피의 절반에서 두 배 사이로 쉽게 변동될 수 있다. 또한, 출혈로 인한 혈액 손실의 경우, 폐의 혈액은 전신 순환으로 자동적으로 이동하여 부분적으로 보충할 수 있다.[42]

흐르는 혈관에는 크게 2계통이 있는데, 혈액 가스 교환을 위한 계통을 기능 혈관이라고 하고, 다른 하나는 영양 혈관이라고 하는 계통으로 이 장기를 영양하기 위한 것이다.[131] 기능 혈관은 심장의 우심실에서 폐동맥이 나와 종격동에서 좌우로 갈라져 우폐동맥과 좌폐동맥으로 나뉜다. 좌우 폐동맥은 기도와 마찬가지로 폐엽을 향해 분기되어 가고, 마지막에는 폐포에서 모세혈관이 된다. 폐포에서 가스 교환을 마친 혈관은 분기했을 때와 마찬가지로 합류하여 좌우 각각 2개의 폐정맥이 되어 좌심방으로 흘러 들어간다. 영양 동맥인 기관지 순환계는 대동맥에서 직접 분기한다.

3. 5. 신경 공급

허파는 자율 신경계의 지배를 받는다. 부교감 신경계의 입력은 미주 신경을 통해 발생한다.[41] 아세틸콜린에 의해 자극을 받으면 기관지와 세기관지를 덮고 있는 평활근이 수축하고 분비샘의 분비가 증가한다.[43] 허파는 또한 노르에피네프린이 호흡 기관의 베타-2 아드레날린 수용체에 작용하여 기관지 확장을 일으키는 교감 신경의 긴장 상태를 가지고 있다.[44]

3. 6. 변이

폐의 엽은 해부학적 변이의 영향을 받는다.[46] 수평 엽간 열구는 오른쪽 폐의 25%에서 불완전하고, 전체의 11%에서는 아예 없는 경우도 있었다. 부가적인 열구는 왼쪽 폐에서 14%, 오른쪽 폐에서 22%에서 발견되었다.[47] 사선 열구는 왼쪽 폐의 21%에서 47%에서 불완전했다.[48] 어떤 경우에는 열구가 없거나 추가로 존재하여, 오른쪽 폐가 2개의 엽만 있거나 왼쪽 폐가 3개의 엽을 갖는 경우도 있었다.[46]

기도 분기 구조의 변이는 특히 중심 기도 분기에서 발견되었다. 이러한 변이는 성인이 된 후에 만성 폐쇄성 폐 질환(COPD)의 발병과 관련이 있다.[49]

4. 발생

인간의 폐는 후두기관구에서 발생하며 태아기뿐만 아니라 출생 후 수년 동안에도 발달하여 성숙해진다.[50] 폐의 분지 형태 발생과 관련된 유전자로는 세포간 신호 단백질인 고슴도치 소닉(SHH), 섬유아세포 성장 인자 FGF10 및 FGFR2b, 뼈 형성 단백질 BMP4 등이 있으며, 이 중 FGF10이 가장 중요한 역할을 한다. FGF10은 상피 분지에 필요한 파라크린 신호 전달 분자이며, SHH는 FGF10을 억제한다.[53][55] 폐포의 발달은 지속적인 분지가 중단되고 원위 끝이 팽창하여 폐포를 형성하는 다른 메커니즘에 의해 진행된다.

인간 세포에서 발현되는 약 20,000개의 단백질 코딩 유전자 중 거의 75%가 정상적인 허파에서 발현된다.[82][83] 이 중 200개 미만이 허파에서 더 구체적으로 발현되며, 20개 미만의 유전자가 허파 특이적으로 고도로 발현된다. 허파 특이적 단백질 중 가장 많이 발현되는 것은 제2형 폐포 상피 세포에서 발현되는 계면활성제 단백질인 SFTPA1, SFTPB, SFTPC와 냅신 등이다.[30] 이 외에도 섬모 세포의 다이네인 단백질 DNAH5와 기도 점막의 점액 분비 술잔 세포에서 분비되는 SCGB1A1 단백질도 허파에서 발현이 증가한다.[84]

4. 1. 태아기

인간의 폐는 후두기관구에서 발생하며 태아기 및 출생 후 수년 동안 여러 단계를 거쳐 발달한다.[50]

후두, 기관, 기관지 및 폐는 배아 발생 4주차에 전장 꼬리 부분에 복측으로 나타나는 폐싹으로부터 형성되기 시작한다.[51][52] 호흡 기관은 분지 구조를 가지며 호흡 나무라고도 불린다.[53] 배아에서 이 구조는 분지 형태발생 과정에서 발달하며,[54] 가지 끝이 반복적으로 갈라지면서 생성된다. 폐 발달에서 상피는 분지 튜브를 형성한다. 폐는 좌우 대칭을 이루며 기관지 싹이라고 알려진 각 싹은 기관지가 되는 관 모양의 상피로 자란다. 각 기관지는 세기관지로 분기한다.[55] 분기는 각 튜브의 끝이 두 갈래로 갈라지는 결과이다.[53]

발달 중인 폐, 원시 기관지 싹의 초기 분기를 보여줌


4주 말에 폐싹은 기관 양쪽에 오른쪽 및 왼쪽 주요 기관지 싹으로 나뉜다.[56][57] 5주차에 오른쪽 싹은 3개의 이차 기관지 싹으로, 왼쪽 싹은 2개의 이차 기관지 싹으로 분기하여 오른쪽 3개, 왼쪽 2개의 폐엽을 생성한다. 다음 주에 이차 싹은 각각 약 10개의 삼차 싹으로 분기한다.[57] 6주에서 16주 사이에 폐포를 제외한 폐의 주요 요소가 나타난다.[58] 16주에서 26주 사이에 기관지가 커지고 폐 조직은 고도로 혈관화되며, 세기관지와 폐포관도 발달한다. 26주까지 말단 세기관지가 형성되어 두 개의 호흡 세기관지로 분기한다.[59] 26주에서 출생까지 혈액-공기 장벽이 구축된다. 제1형 폐포 세포는 가스 교환이 일어나는 곳이며, 제2형 폐포 세포는 폐 계면활성제를 분비하여 폐포낭 확장을 가능하게 한다. 폐포낭에는 폐포관 끝에서 형성되는 원시 폐포가 포함되며,[60] 7개월경에 제한적인 호흡이 가능해져 조산아가 생존할 수 있게 된다.[50]

4. 1. 1. 비타민 A 결핍

발달 중인 허파는 비타민 A 수치 변화에 특히 취약하다. 비타민 A 결핍은 허파의 상피 내벽과 허파 실질의 변화와 관련이 있다.[61] 이는 허파의 정상적인 생리를 방해하고 호흡기 질환에 걸리기 쉽게 할 수 있다. 비타민 A의 심각한 영양 결핍은 폐포벽(중격) 형성이 감소하고 호흡 상피에 현저한 변화를 초래한다. 세포외 기질과 기저막의 단백질 함량에 변화가 나타난다. 세포외 기질은 허파의 탄성을 유지하며, 기저막은 폐포 상피와 관련이 있고 혈액-공기 장벽에 중요하다. 이 결핍은 기능적 결함 및 질병 상태와 관련이 있다. 비타민 A는 출생 후 수년 동안 지속되는 폐포 발달에 매우 중요하다.[61]

4. 2. 출생 후

출산 시 아기의 허파는 허파에서 분비된 액체로 채워져 있으며 부풀어 있지 않다. 출생 후 영아의 중추 신경계는 온도와 환경의 갑작스러운 변화에 반응한다. 이는 분만 후 약 10초 이내에 첫 호흡을 유발한다.[62] 출생 전에는 허파가 태아 폐액으로 채워져 있다.[63] 첫 호흡 후, 액체는 신체로 빠르게 흡수되거나 배출된다. 허파 혈관의 혈관 저항이 감소하여 가스 교환을 위한 표면적이 증가하고, 허파는 자발적으로 호흡하기 시작한다. 이는 다른 변화와 동반되며, 허파 조직으로 유입되는 혈액량의 증가를 초래한다.[107]

출생 시, 허파는 매우 발달되지 않아 성인 허파의 폐포의 약 6분의 1만 존재한다.[50] 폐포는 초기 성인기까지 계속 형성되며, 필요할 때 형성되는 능력은 허파의 재생에서 볼 수 있다.[64][65] 폐포 중격은 발달된 허파의 단일 네트워크 대신 이중 모세혈관 네트워크를 갖는다. 모세혈관 네트워크가 성숙된 후에야 허파는 정상적인 성장 단계에 들어갈 수 있다. 폐포 수의 초기 증가에 이어 폐포가 확대되는 또 다른 단계가 있다.[66]

5. 기능 검사

폐 기능 검사는 다양한 상황에서 사람이 들이쉬고 내쉬는 능력을 평가하여 수행된다.[101] 사람이 안정 시 들이쉬고 내쉬는 공기의 양은 일회 호흡량(보통 500ml–750ml)이다. 흡기 예비량과 호기 예비량은 각각 사람이 강제로 들이쉬고 내쉴 수 있는 추가적인 양이다. 강제 흡입과 호기의 합계는 사람의 폐활량이다. 강제로 숨을 내쉰 후에도 모든 공기가 폐에서 배출되는 것은 아니다. 남은 공기를 폐 용적이라고 한다. 이 용어들을 통틀어 폐 용적이라고 한다.[101]

폐 체적도 기록법은 기능적 잔기량을 측정하는 데 사용된다.[102] 기능적 잔기량은 숨을 내쉬는 데 의존하는 검사로는 측정할 수 없다. 사람은 총 기능적 용량의 최대 80%만 숨을 쉴 수 있기 때문이다.[103] 총 폐 용량은 사람의 나이, 키, 몸무게, 성별에 따라 다르며, 일반적으로 4L~6L 사이이다.[101] 여성은 남성보다 20~25% 낮은 용량을 가지는 경향이 있다. 키가 큰 사람은 키가 작은 사람보다 총 폐 용량이 큰 경향이 있다. 흡연자는 비흡연자보다 용량이 낮다. 마른 사람은 용량이 큰 경향이 있다. 폐 용량은 신체 훈련을 통해 최대 40%까지 증가할 수 있지만, 대기 오염에 노출되면 그 효과가 달라질 수 있다.[103][104]

다른 폐 기능 검사에는 들이쉬고 내쉴 수 있는 공기의 양(용량)과 흐름을 측정하는 폐활량 측정법이 있다. 내쉴 수 있는 최대 호흡량을 폐활량이라고 한다. 특히, 사람이 1초 동안 내쉴 수 있는 양(1초간 강제 호기량(FEV1)이라고 함)이 전체 내쉴 수 있는 양(FEV)에서 차지하는 비율이 중요하다. 이 비율, FEV1/FEV 비율은 폐 질환이 제한성 폐 질환인지 아니면 폐쇄성 폐 질환인지 구별하는 데 중요하다.[91][101] 또 다른 검사는 폐의 확산 능력 검사이다. 이는 폐 모세 혈관에서 공기에서 혈액으로의 가스 이동을 측정하는 것이다.

6. 임상적 의의

허파와 관련된 질병은 다양한 원인으로 발생하며, 치료와 관리가 필요하다.

폐렴, 기관지염, 세기관지염, 흉막염과 같은 염증성 질환은 세균, 바이러스 감염이나 다른 원인으로 인해 발생한다.[91] 결핵은 세균성 폐렴의 주요 원인 중 하나이며,[91] 만성 질환은 면역 결핍 환자에게서 아스페르길루스 곰팡이 감염을 일으켜 아스페르길루스종을 형성할 수 있다.[91][87] 미국의 특정 종의 쥐는 한타바이러스를 전파하여 한타바이러스 폐 증후군을 유발할 수 있다.[88]

알코올은 알코올성 폐 질환을 유발하여 허파에 영향을 미치며, 염증 반응과 감염에 대한 감수성을 증가시킨다.[89][90]

6. 1. 염증 및 감염

폐렴은 허파 조직의 염증 질환이며, 기관지염과 세기관지염은 호흡기의 염증 질환이고, 허파를 둘러싼 흉막의 염증 질환은 흉막염이다. 염증은 일반적으로 세균이나 바이러스로 인한 감염으로 인해 발생한다. 허파 조직이 다른 원인으로 인해 염증이 생기는 경우, 이를 폐렴이라고 한다. 세균성 폐렴의 주요 원인 중 하나는 결핵이다.[91] 만성 질환은 종종 면역 결핍 환자에게서 발생하며, 허파에 아스페르길루스 곰팡이로 인한 곰팡이 감염이 포함될 수 있고, 이는 허파에 아스페르길루스종을 형성할 수 있다.[91][87] 미국에서는 특정 종의 쥐가 인간에게 한타바이러스를 전파할 수 있으며, 이는 급성 호흡 부전 증후군(ARDS)과 유사한 증상을 보이는 치료 불가능한 한타바이러스 폐 증후군을 유발할 수 있다.[88]

알코올은 허파에 영향을 미치며, 염증성 알코올성 폐 질환을 유발할 수 있다. 알코올에 급성으로 노출되면 호흡기 상피의 섬모 운동이 자극된다. 그러나 만성 노출은 섬모 반응을 둔감하게 하여 점액 섬모 청소(MCC)를 감소시키는 효과가 있다. MCC는 오염 물질과 병원균으로부터 보호하는 선천적 방어 시스템이며, 이것이 파괴되면 폐포 대식세포의 수가 감소한다. 그 결과로 염증 반응이 일어나 사이토카인이 방출된다. 또 다른 결과는 감염에 대한 감수성 증가이다.[89][90]

6. 2. 혈액 공급 변화

폐색전증으로 인한 폐 손상인 조직 괴사.


폐색전증은 폐동맥에 혈전(피떡)이 생겨 막히는 질환이다. 대부분의 색전은 다리의 심부 정맥 혈전증으로 인해 발생한다. 폐색전증은 환기/관류 스캔, 폐동맥 CT 스캔, D-이량체 등의 혈액 검사를 통해 진단할 수 있다.[91] 폐고혈압은 여러 원인으로 인해 폐동맥 시작 부분의 압력이 높아지는 것을 의미한다.[91] 다발성 혈관염을 동반한 육아종증과 같이 드물게 발생하는 질환도 폐의 혈액 공급에 영향을 줄 수 있는데, 이는 폐와 신장의 작은 혈관에 염증을 유발한다.[91]

6. 3. 폐쇄성 폐 질환

기관지 천식과 같이 좁아진 기도의 3D 스틸 이미지


H&E 염색을 사용한 폐기종의 영향을 받은 폐 조직


천식, 기관지 확장증, 만성 폐쇄성 폐 질환(COPD)은 만성 기관지염과 폐기종을 포함하며, 모두 기도 폐쇄를 특징으로 하는 폐쇄성 폐 질환이다. 이는 기관지 나무의 수축과 염증으로 인해 허파꽈리에 들어갈 수 있는 공기의 양을 제한한다. 폐쇄성 폐 질환은 증상으로 인해 종종 식별되며, 폐 기능 검사 (예: 폐활량 측정법)를 통해 진단된다.

많은 폐쇄성 폐 질환은 유발 요인 (예: 집먼지 진드기 또는 흡연)을 피하고, 기관지 확장제와 같은 증상 조절, 심각한 경우에는 코르티코스테로이드를 통한 염증 억제를 통해 관리된다. 만성 기관지염과 폐기종의 일반적인 원인은 흡연이며, 기관지 확장증의 일반적인 원인으로는 심각한 감염과 낭성 섬유증이 있다. 천식의 결정적인 원인은 아직 알려지지 않았지만, 다른 아토피 질환과 관련이 있다.[91][92]

담배 흡연의 결과로 허파꽈리 조직이 파괴되면 폐기종이 발생하며, 이는 심해져 COPD로 발전할 수 있다. 엘라스타제는 폐의 결합 조직에 있는 엘라스틴을 분해하며, 이는 또한 폐기종을 유발할 수 있다. 엘라스타제는 급성기 단백질인 알파-1 항트립신에 의해 억제되며, 이 단백질의 알파-1 항트립신 결핍이 있는 경우 폐기종이 발생할 수 있다. 흡연으로 인한 지속적인 스트레스에 의해 기도 기저 세포가 혼란스러워지고 상피 장벽을 복구하는 데 필요한 재생 능력을 잃게 된다. 혼란스러운 기저 세포는 COPD의 특징인 주요 기도 변화의 원인으로 여겨지며, 지속적인 스트레스와 함께 악성 변형을 겪을 수 있다. 연구에 따르면 폐기종의 초기 발달은 작은 기도의 기도 상피의 초기 변화에 집중되어 있다.[93] 기저 세포는 임상적으로 정의된 COPD로의 흡연자의 전환 과정에서 더욱 혼란스러워진다.[93]

6. 4. 제한성 폐 질환

제한성 폐 질환은 호흡에 관여하는 폐 조직의 양이 제한되어 발생하는 만성 폐 질환의 일종이다. 폐 섬유증은 폐가 오랫동안 염증을 겪을 때 발생할 수 있는데, 이는 폐의 섬유증이 기능하는 폐 조직을 섬유 결합 조직으로 대체하기 때문이다. 탄광부 진폐증, 자가면역 질환과 같은 다양한 직업성 폐 질환이나, 드물게는 약물에 대한 반응으로 인해 발생할 수 있다.[91] 자발적인 호흡만으로는 생명을 유지하기에 충분하지 않은 심각한 호흡기 질환의 경우, 적절한 공기 공급을 보장하기 위해 인공 호흡을 사용해야 할 수 있다.

6. 5. 암

폐암은 폐 조직에서 직접 발생하거나 신체의 다른 부위에서 전이된 결과로 발생할 수 있다. 주요 원발성 종양에는 소세포 폐암 또는 비소세포 폐암의 두 가지 주요 유형이 있다. 암의 주요 위험 요인은 흡연이다.[91] 암이 확인되면 CT 스캔과 같은 스캔을 사용하여 종양 병기 결정을 하고 생검에서 조직 샘플을 채취한다. 암은 종양을 제거하는 수술, 방사선 요법, 화학 요법 또는 이들의 조합으로 치료하거나 완화 치료를 목표로 치료할 수 있다.[91] 폐암 검진은 미국에서 고위험 인구를 대상으로 권장되고 있다.[94]

6. 6. 선천성 질환

낭성 섬유증, 폐 형성 부전(폐의 불완전한 발달)[95], 선천성 횡격막 탈장, 폐 표면 활성제의 결핍으로 인한 영아 호흡 곤란 증후군 등은 선천성 질환이다. 무정맥엽은 선천적인 해부학적 변이로, 일반적으로는 아무런 영향이 없지만 흉강경 검사 시 문제를 일으킬 수 있다.[96]

6. 7. 흉막강 압력

기흉(collapsed lung, 허탈된 폐)은 흉막강 내에 공기가 비정상적으로 모여 가슴벽으로부터 폐가 분리되는 질환이다.[97] 폐는 흉막강 내부의 공기압 때문에 팽창하지 못한다. 외상성 기흉은 가슴벽에 구멍이 생겨 신체 외부에서 흉막강 안으로 공기가 유입되는 경우이다. 이와 비슷하게, 스쿠버 다이버가 폐를 완전히 부풀린 상태로 숨을 참고 상승하면 공기 주머니(폐포)가 터져 고압의 공기가 흉막강 내로 새어 나올 수 있다.

6. 8. 검사

호흡 곤란, 기침과 같은 호흡기 증상이 있을 때 신체 검사의 일환으로 폐 검사를 할 수 있다.[98] 이 검사에는 촉진과 청진이 포함된다.[98] 청진기를 사용하여 청진할 수 있는 폐 부위를 폐야라고 한다.[99] 폐 검사 중 들리는 비정상적인 호흡 소리는 폐 질환이 있다는 것을 나타낼 수 있다. 예를 들어 천명음은 일반적으로 천식 및 만성 폐쇄성 폐 질환(COPD)과 관련이 있다.[100]

7. 다른 동물



파충류, 양서류, 어류, 무척추동물 등 다양한 동물들의 허파 구조와 호흡 방식은 다음과 같다.
파충류대부분의 파충류는 중앙을 따라 내려가는 단일 기관지에서 시작하여 폐 전체의 개별 주머니로 뻗어 나가는 수많은 가지를 가지고 있다. 이 주머니는 포유류의 폐포와 유사하지만 크기가 훨씬 크고 수가 적어 폐에 스펀지 같은 질감을 준다. 투아타라, 뱀, 일부 도마뱀에서는 폐의 구조가 전형적인 양서류의 구조와 유사하여 더 단순하다.[109]

뱀과 다리가 없는 도마뱀은 일반적으로 주요 호흡 기관으로 오른쪽 폐만을 가지고 있으며, 왼쪽 폐는 크게 축소되거나 심지어 존재하지 않는다. 그러나 두발류는 반대 배열을 가지고 있어 주요 왼쪽 폐가 있고 오른쪽 폐는 축소되거나 존재하지 않는다.[109]

악어류와 왕도마뱀은 조류의 폐와 유사한 폐를 가지고 있어 단방향 기류를 제공하며 심지어 기낭도 가지고 있다.[110] 멸종된 익룡은 이 유형의 폐를 더욱 정교하게 다듬어 기낭을 날개 막으로 확장했고, 롱코덱티드, ''투팍수아라'', 아즈다르코이드의 경우 뒷다리까지 확장했다.[111]

파충류의 폐는 일반적으로 축골격과 구강 펌핑에 의해 구동되는 늑골의 확장과 수축을 통해 공기를 받아들인다. 악어류는 간 피스톤 방식을 사용하는데, 간이 치골(골반의 일부)에 고정된 근육인 횡격막 근육에 의해 뒤로 당겨져 흉강에 음압을 생성하여 보일의 법칙에 의해 공기가 폐로 이동할 수 있게 한다. 늑골을 움직일 수 없는 거북은 대신 앞다리와 어깨뼈를 사용하여 공기를 폐 안팎으로 강제로 이동시킨다.[109]
양서류대부분의 개구리와 다른 양서류는 단순하고 풍선과 같은 허파를 가지고 있으며, 가스 교환은 허파의 외부 표면으로 제한된다.[113] 양서류는 낮은 신진대사 요구량을 가지고 있고, 물속에서 피부를 통해 확산하여 이산화 탄소를 빠르게 처리하며, 같은 방법으로 산소 공급을 보충할 수 있어 허파의 효율이 낮은 것을 보완한다. 양서류는 양압 시스템을 사용하여 공기를 허파로 보내며, 구강 펌프를 통해 공기를 허파 안으로 밀어 넣는다. 구강 펌프에서는 입의 바닥을 낮추어 입 안을 공기로 채운 후, 목 근육이 목을 두개골의 아래쪽에 밀착시켜 공기를 허파로 밀어 넣는다.[114]

피부를 통한 호흡이 가능하고 크기가 작기 때문에 알려진 모든 무폐 사지형류는 양서류이다. 대부분의 도롱뇽 종은 무폐 도롱뇽이며, 피부와 입을 덮는 조직을 통해 호흡한다. 이는 필연적으로 그들의 크기를 제한하며, 모두 작고 다소 실 모양으로 체적에 비해 피부 표면을 극대화한다.[115] 알려진 다른 무폐 사지형류는 보르네오 납작머리 개구리[116]와 뱀무족영원인 ''Atretochoana eiselti''이다.[117]

양서류의 허파는 일반적으로 외부 벽 주위에 몇 개의 좁은 내부 벽(중격)이 있어 호흡 표면적을 늘리고 허파에 벌집 모양을 부여한다. 일부 도롱뇽은 이러한 구조가 없어 허파가 매끄러운 벽을 가지고 있다.

양서류는 기본적으로 어류와 같은 단순한 주머니 모양의 허파 구조를 가지며, 일반적으로는 최대의 호흡 기관이지만 이것만으로는 전체 호흡량을 충당할 수 없다. 양서류의 피부 각질층은 매우 얇고, 일반적으로 점액으로 덮여 있어서 산소나 이산화 탄소가 투과하기 쉬워 피부 호흡 능력도 높다. 활동 시 개구리의 경우 피부 호흡에 대한 의존도는 전체 호흡량의 2분의 1에서 3분의 1 정도이다.

수생종 중에는 유생 생식(네오테니)에 의해 아가미를 잃지 않는 것도 많으며, 이들은 폐 호흡과 피부 호흡에 더하여 아가미 호흡도 병용하고 있다. 냉량하고 습윤한 숲의 지표에서 생활하는 그룹 중에는 이 장기 자체를 잃고 전면적으로 피부 호흡에 의존하는 것도 있다. 도롱뇽과의 하코네도롱뇽이나 미국도롱뇽과의 모든 종이 그렇다.

양서류 중에서는 활동적이고 호흡량이 많은 개구리의 허파가 비교적 복잡하며, 내벽의 주름 발달에 의해 여러 개의 포말이 집합한 듯한 외관을 가진다.
어류폐어는 허파를 가진 어류로, 육상 척추동물의 폐와 같은 기관이다. 폐어의 폐는 사지동물의 폐와 유사하게 많은 호흡실로 나누는 정교한 실질 중격의 네트워크를 가지고 있다.[119][120] 오스트레일리아폐어는 두 개의 엽으로 나뉘어 있지만, 단일 폐를 가지고 있다. 하지만 다른 폐어들은 전통적으로 두 개의 폐를 가지고 있는 것으로 여겨졌지만, 새로운 연구에 따르면 짝을 이룬 폐는 동시에 발생하여 모두 전장과 직접 연결되는 양측 폐 아치로 정의되는데, 이는 사지동물에서만 볼 수 있다.[121]

산소 섭취는 물속에서보다 공기 중에서 훨씬 더 유리하다. 물속의 용존 산소는 15℃에서 최대 7ml/l인 반면, 공기 중에는 209ml/l나 되기 때문이다. 또한 공기는 물보다 가볍고 점성이 낮아, 산소가 혈액으로 확산되는 속도가 공기 중에서 물속보다 50만 배나 빠르다. 그러나 초기 척추동물이 물 호흡에 사용하던 아가미는 물과의 접촉 면적을 넓히기 위해 유연하고 미세한 주름 구조로 되어 있어, 공기 중에서는 주름 사이의 물의 응축력 때문에 쪼그라들어 호흡 면적이 현저히 줄어든다. 따라서 공기 호흡의 이점을 얻기 위해서는 새로운 호흡 기관이 필요했다. 이 기관은 체내에 오목한 산소 섭취 면을 설치하여 공기 압력으로 호흡 면적을 넓게 유지하는 방식으로, 아가미 틈새 바로 뒤 소화관 복벽에서 분화된 낭상 기관, 즉 폐가 발생했다.

폐어는 심장에서 나와 폐를 통과한 혈액이 바로 심장으로 돌아가 다시 전신으로 운반되는 폐순환을 가진다. 이는 심장에서 전신을 도는 체순환과 분리된 형태이다.

폐호흡을 하는 물고기의 공기 호흡과 수중 호흡 의존도[134]
종온도
(℃)		O 섭취 (%)CO 배출 (%)
공기로부터물로부터공기로물로
폐어류
프로토프테루스 에티오피쿠스249283268
레피도시렌 파라독사2042580100


무척추동물많은 무척추 동물들은 척추 동물의 폐와 유사한 호흡 기능을 수행하는 폐와 같은 구조를 가지고 있지만, 진화적으로 관련이 없으며 수렴 진화에서만 발생한다.

절지동물거미강에 속하는 거미류는 서폐라는 짝을 이루는 호흡기를 후체(後體)의 복면에 배치한다.[135] 전갈은 4쌍, 채찍벌레·히프시그네이트·비단벌레목을 제외한 거미는 2쌍, 지네거미와 비단벌레목의 거미는 1쌍을 갖는다.[135] 유령거미과 등 일부를 제외한 비단벌레목은 곤충과 유사한 기관계를 서폐와 병용하고 있다. 몸 크기가 작은 절지동물에서는, 허파와 같은 혈액 순환에 의존한 호흡기보다 기관계와 같이 체조직에 직접 산소를 전달하는 호흡기가 더 효율적이라고 알려져 있다. 서폐는 거미강과 같은 협각류 절지동물인 말굽게류에서 볼 수 있는 서새에 기원하는 기관으로 생각된다.[136][137] 어느 쪽이든 부속지 유래의 덮개판 안쪽에 배치된, 책의 페이지처럼 접힌 무수한 얇은 판으로 구성된다.[136][137] 그러나 능동적이고 수중 호흡용인 서새와는 달리, 공기 호흡용 서폐는 몸 안쪽에 자리잡아 부동(不動)이 되며, 각 얇은 판 사이에는 공기를 들여올 수 있는 틈을 지탱하기 위한 작은 기둥이 많이 나 있다.[136][137][138]

야자집게는 육상 동물이며 공기를 호흡하기 위해 아가미덮개폐라는 구조를 사용한다.[124] 유생은 바다로 방출되지만, 성체는 수영을 할 수 없으며 단지 초보적인 형태의 아가미를 가지고 있다. 성체 게는 육지에서 호흡할 수 있으며 물 속에서 숨을 참을 수 있다.[125] 아가미덮개폐는 수생 생활에서 육상 생활로, 또는 어류에서 양서류로의 발달 적응 단계로 여겨진다.[126]

연체동물복족류에 속하는 달팽이 등 육상종을 포함하는 유폐류에서는 껍질 입구 근처의 외투막 아래에 공기가 드나들 수 있는 강소가 있으며, 여기서 공기 호흡을 한다. 이것을 허파라고 한다. 통상의 복족류에서는 아가미를 수납하고 있는 외투강에 공기를 빨아들이게 된 것이다. 공기의 출입구는 껍질 입구 근처, 몸의 측면에 단 하나 있다. 폐포류는 대부분의 육상 달팽이와 민달팽이로 외투강에서 간단한 폐를 발달시켰다. 기공이라고 불리는 외부에 위치한 구멍을 통해 공기가 외투강 폐로 들어갈 수 있다.[127][128] 유폐류에는 물달팽이와 같은 담수 생물종과 삿갓조개와 같은 해생종도 알려져 있지만, 전자는 피부 호흡 외에 가끔 수면 위로 호흡공을 열어 허파 호흡을 하고, 후자는 이차적인 아가미를 가지고 해수에서 산소를 얻는다. 유폐류 이외의 복족류에서도 산우렁이, 산고둥과 같은 육상종이나, 사과우렁이와 같이 빈산소가 되기 쉬운 담수에 서식하는 종에도 공기 호흡하는 것이 있으며, 이들도 외투강에 공기를 빨아들여 가스 교환을 할 수 있게 되어 있다.

7. 1. 조류

조류의 허파는 현저하게 많은 수의 기관지가 모인 해면 모양의 구조이다. 기관지에는 얇은 막으로 이루어진 큰 기낭이 여러 쌍 있는데, 근육이나 내장 사이, 또는 뼈의 내부로도 들어가 있다. 기낭에는 혈관 분포가 적으므로 가스 교환보다는 공기를 저장하거나 날기 위해 몸을 가볍게 하는 역할을 한다. 조류는 파충류와 마찬가지로 가로막이 없어서, 주로 갈비뼈의 상하 운동으로 허파에 공기를 출입시키는데, 기낭의 작용으로 허파 표면에 신선한 공기를 연속적으로 보내는 효율적인 호흡운동을 한다.[106][107]

조류의 폐는 비교적 작지만, 몸의 대부분을 관통하는 8개 또는 9개의 기낭에 연결되어 있으며, 이는 차례로 뼈 내부의 공간에 연결된다. 흡입 시 공기는 조류의 기관을 통과하여 기낭으로 이동하고, 뒤쪽 기낭에서 비교적 크기가 고정된 폐를 통해 앞쪽 기낭으로 지속적으로 이동하여 배출된다.

조류의 폐에는 수백만 개의 작은 평행 통로인 파라브론치가 포함되어 있다. 'atria'라고 불리는 작은 주머니는 작은 통로의 벽에서 방사형으로 뻗어 있으며, 다른 폐의 폐포와 마찬가지로 단순 확산에 의한 가스 교환이 일어나는 장소이다.[108] 파라브론치와 그 atria 주변의 혈류는 가스 교환의 교차 전류 과정을 형성한다(오른쪽 그림 참조).[106]

공기 흐름이 단방향인 파라브론치는 '고(古)폐 파라브론치'라고 불리며 모든 조류에서 발견된다. 그러나 일부 조류는 파라브론치 내 공기 흐름이 양방향인 폐 구조를 추가로 가지고 있는데, 이를 '신(新)폐 파라브론치'라고 한다.[108]

기관에서 분기된 기관지는 최종적으로 평행하게 뻗은 폐관이라고 불리는 가는 관이 되며, 이곳이 가스 교환 장소이다. 여기서 5쌍의 기낭이라고 불리는 큰 주머니가 뻗어 있다. 기낭은 경부 기낭, 쇄골 간 기낭, 전흉 기낭의 3쌍의 전 기낭과, 후흉 기낭과 복부 기낭의 2쌍의 후 기낭으로 나뉜다.

호흡 운동에서 5쌍의 기낭은 풀무와 같이 신축하지만, 폐관은 신축하지 않는다. 흡기는 먼저 3쌍의 후 기낭에 직접 빨려 들어가 보존된다. 다음으로 산소가 풍부한 후 기낭 내의 공기가 후방에서 폐관으로 보내진다. 폐관의 혈관에는 전방에서 혈류가 보내지고 있으며, 폐관 전방의 낡은 공기와의 사이에서 이산화탄소를 배출한 후, 후방의 새로운 공기로부터 산소를 흡수한다. 폐관을 통과한 공기는 전 기낭에 모여 기관을 향해 배출된다.

이처럼 가스 교환부에서의 공기 흐름은 한 방향뿐이며, 항상 신선한 공기가 혈액과 대향 방향으로 흐른다. 다른 척추동물에서는 공기가 왕복 운동을 하므로 가스 교환부인 폐포에 항상 어느 정도 낡은 공기가 잔존할 수밖에 없고, 신선한 공기는 항상 상당량의 낡은 공기와 혼합된 후에 가스 교환이 이루어진다.

2005년에는 마준가사우루스 척추뼈의 구조 연구를 통해 수각류가 기낭을 가졌다는 증거가 제시되었다.

7. 2. 파충류

대부분의 파충류는 중앙을 따라 내려가는 단일 기관지에서 시작하여 폐 전체의 개별 주머니로 뻗어 나가는 수많은 가지를 가지고 있다. 이 주머니는 포유류의 폐포와 유사하지만 크기가 훨씬 크고 수가 적다. 이것들은 폐에 스펀지 같은 질감을 준다. 투아타라, 뱀, 일부 도마뱀에서는 폐의 구조가 전형적인 양서류의 구조와 유사하여 더 단순하다.[109]

뱀과 다리가 없는 도마뱀은 일반적으로 주요 호흡 기관으로 오른쪽 폐만을 가지고 있다. 왼쪽 폐는 크게 축소되거나 심지어 존재하지 않는다. 그러나 두발류는 반대 배열을 가지고 있어 주요 왼쪽 폐가 있고 오른쪽 폐는 축소되거나 존재하지 않는다.[109]

악어류와 왕도마뱀은 조류의 폐와 유사한 폐를 가지고 있어 단방향 기류를 제공하며 심지어 기낭도 가지고 있다.[110] 이제 멸종된 익룡은 이 유형의 폐를 더욱 정교하게 다듬어 기낭을 날개 막으로 확장했고, 롱코덱티드, ''투팍수아라'', 아즈다르코이드의 경우 뒷다리까지 확장했다.[111]

파충류의 폐는 일반적으로 축골격과 구강 펌핑에 의해 구동되는 늑골의 확장과 수축을 통해 공기를 받아들인다. 악어류는 또한 간 피스톤 방식을 사용하는데, 간이 치골(골반의 일부)에 고정된 근육인 횡격막 근육에 의해 뒤로 당겨지며,[112] 이는 악어의 흉강에 음압을 생성하여 보일의 법칙에 의해 공기가 폐로 이동할 수 있게 한다. 늑골을 움직일 수 없는 거북은 대신 앞다리와 어깨뼈를 사용하여 공기를 폐 안팎으로 강제로 이동시킨다.[109]

7. 3. 양서류

대부분의 개구리와 다른 양서류는 단순하고 풍선과 같은 허파를 가지고 있으며, 가스 교환은 허파의 외부 표면으로 제한된다.[113] 양서류는 낮은 신진대사 요구량을 가지고 있고, 물속에서 피부를 통해 확산하여 이산화탄소를 빠르게 처리하며, 같은 방법으로 산소 공급을 보충할 수 있어 허파의 효율이 낮은 것을 보완한다. 양서류는 양압 시스템을 사용하여 공기를 허파로 보내며, 구강 펌프를 통해 공기를 허파 안으로 밀어 넣는다. 구강 펌프에서는 입의 바닥을 낮추어 입 안을 공기로 채운 후, 목 근육이 목을 두개골의 아래쪽에 밀착시켜 공기를 허파로 밀어 넣는다.[114]

피부를 통한 호흡이 가능하고 크기가 작기 때문에 알려진 모든 무폐 사지형류는 양서류이다. 대부분의 도롱뇽 종은 무폐 도롱뇽이며, 피부와 입을 덮는 조직을 통해 호흡한다. 이는 필연적으로 그들의 크기를 제한하며, 모두 작고 다소 실 모양으로 체적에 비해 피부 표면을 극대화한다.[115] 알려진 다른 무폐 사지형류는 보르네오 납작머리 개구리[116]와 뱀무족영원인 ''Atretochoana eiselti''이다.[117]

양서류의 허파는 일반적으로 외부 벽 주위에 몇 개의 좁은 내부 벽(중격)이 있어 호흡 표면적을 늘리고 허파에 벌집 모양을 부여한다. 일부 도롱뇽은 이러한 구조가 없어 허파가 매끄러운 벽을 가지고 있다.

양서류는 기본적으로 어류와 같은 단순한 주머니 모양의 허파 구조를 가지며, 일반적으로는 최대의 호흡 기관이지만 이것만으로는 전체 호흡량을 충당할 수 없다. 양서류의 피부 각질층은 매우 얇고, 일반적으로 점액으로 덮여 있어서 산소나 이산화 탄소가 투과하기 쉬워 피부 호흡 능력도 높다. 활동 시 개구리의 경우 피부 호흡에 대한 의존도는 전체 호흡량의 2분의 1에서 3분의 1 정도이다.

수생종 중에는 유생 생식(네오테니)에 의해 아가미를 잃지 않는 것도 많으며, 이들은 폐 호흡과 피부 호흡에 더하여 아가미 호흡도 병용하고 있다. 냉량하고 습윤한 숲의 지표에서 생활하는 그룹 중에는 이 장기 자체를 잃고 전면적으로 피부 호흡에 의존하는 것도 있다. 도롱뇽과의 하코네도롱뇽이나 미국도롱뇽과의 모든 종이 그렇다.

양서류 중에서는 활동적이고 호흡량이 많은 개구리의 허파가 비교적 복잡하며, 내벽의 주름 발달에 의해 여러 개의 포말이 집합한 듯한 외관을 가진다.

7. 4. 어류

폐어는 허파를 가진 어류로, 육상 척추동물의 폐와 같은 기관이다. 폐어의 폐는 사지동물의 폐와 유사하게 많은 호흡실로 나누는 정교한 실질 중격의 네트워크를 가지고 있다.[119][120] 오스트레일리아폐어는 두 개의 엽으로 나뉘어 있지만, 단일 폐를 가지고 있다. 하지만 다른 폐어들은 전통적으로 두 개의 폐를 가지고 있는 것으로 여겨졌지만, 새로운 연구에 따르면 짝을 이룬 폐는 동시에 발생하여 모두 전장과 직접 연결되는 양측 폐 아치로 정의되는데, 이는 사지동물에서만 볼 수 있다.[121]

산소 섭취는 물속에서보다 공기 중에서 훨씬 더 유리하다. 물속의 용존 산소는 15℃에서 최대 7ml/l인 반면, 공기 중에는 209ml/l나 되기 때문이다. 또한 공기는 물보다 가볍고 점성이 낮아, 산소가 혈액으로 확산되는 속도가 공기 중에서 물속보다 50만 배나 빠르다. 그러나 초기 척추동물이 물 호흡에 사용하던 아가미는 물과의 접촉 면적을 넓히기 위해 유연하고 미세한 주름 구조로 되어 있어, 공기 중에서는 주름 사이의 물의 응축력 때문에 쪼그라들어 호흡 면적이 현저히 줄어든다. 따라서 공기 호흡의 이점을 얻기 위해서는 새로운 호흡 기관이 필요했다. 이 기관은 체내에 오목한 산소 섭취 면을 설치하여 공기 압력으로 호흡 면적을 넓게 유지하는 방식으로, 아가미 틈새 바로 뒤 소화관 복벽에서 분화된 낭상 기관, 즉 폐가 발생했다.

폐어는 심장에서 나와 폐를 통과한 혈액이 바로 심장으로 돌아가 다시 전신으로 운반되는 폐순환을 가진다. 이는 심장에서 전신을 도는 체순환과 분리된 형태이다.

폐호흡을 하는 물고기의 공기 호흡과 수중 호흡 의존도[134]
종온도
(℃)		O 섭취 (%)CO 배출 (%)
공기로부터물로부터공기로물로
폐어류
프로토프테루스 에티오피쿠스249283268
레피도시렌 파라독사2042580100


7. 5. 무척추동물



많은 무척추 동물들은 척추 동물의 폐와 유사한 호흡 기능을 수행하는 폐와 같은 구조를 가지고 있지만, 진화적으로 관련이 없으며 수렴 진화에서만 발생한다.

절지동물거미강에 속하는 거미류는 서폐라는 짝을 이루는 호흡기를 후체(後體)의 복면에 배치한다.[135] 전갈은 4쌍, 채찍벌레·히프시그네이트·비단벌레목을 제외한 거미는 2쌍, 지네거미와 비단벌레목의 거미는 1쌍을 갖는다.[135] 유령거미과 등 일부를 제외한 비단벌레목은 곤충과 유사한 기관계를 서폐와 병용하고 있다. 몸 크기가 작은 절지동물에서는, 허파와 같은 혈액 순환에 의존한 호흡기보다 기관계와 같이 체조직에 직접 산소를 전달하는 호흡기가 더 효율적이라고 알려져 있다. 서폐는 거미강과 같은 협각류 절지동물인 말굽게류에서 볼 수 있는 서새에 기원하는 기관으로 생각된다.[136][137] 어느 쪽이든 부속지 유래의 덮개판 안쪽에 배치된, 책의 페이지처럼 접힌 무수한 얇은 판으로 구성된다.[136][137] 그러나 능동적이고 수중 호흡용인 서새와는 달리, 공기 호흡용 서폐는 몸 안쪽에 자리잡아 부동(不動)이 되며, 각 얇은 판 사이에는 공기를 들여올 수 있는 틈을 지탱하기 위한 작은 기둥이 많이 나 있다.[136][137][138]

야자집게는 육상 동물이며 공기를 호흡하기 위해 아가미덮개폐라는 구조를 사용한다.[124] 유생은 바다로 방출되지만, 성체는 수영을 할 수 없으며 단지 초보적인 형태의 아가미를 가지고 있다. 성체 게는 육지에서 호흡할 수 있으며 물 속에서 숨을 참을 수 있다.[125] 아가미덮개폐는 수생 생활에서 육상 생활로, 또는 어류에서 양서류로의 발달 적응 단계로 여겨진다.[126]

연체동물복족류에 속하는 달팽이 등 육상종을 포함하는 유폐류에서는 껍질 입구 근처의 외투막 아래에 공기가 드나들 수 있는 강소가 있으며, 여기서 공기 호흡을 한다. 이것을 허파라고 한다. 통상의 복족류에서는 아가미를 수납하고 있는 외투강에 공기를 빨아들이게 된 것이다. 공기의 출입구는 껍질 입구 근처, 몸의 측면에 단 하나 있다. 폐포류는 대부분의 육상 달팽이와 민달팽이로 외투강에서 간단한 폐를 발달시켰다. 기공이라고 불리는 외부에 위치한 구멍을 통해 공기가 외투강 폐로 들어갈 수 있다.[127][128] 유폐류에는 물달팽이와 같은 담수 생물종과 삿갓조개와 같은 해생종도 알려져 있지만, 전자는 피부 호흡 외에 가끔 수면 위로 호흡공을 열어 허파 호흡을 하고, 후자는 이차적인 아가미를 가지고 해수에서 산소를 얻는다. 유폐류 이외의 복족류에서도 산우렁이, 산고둥과 같은 육상종이나, 사과우렁이와 같이 빈산소가 되기 쉬운 담수에 서식하는 종에도 공기 호흡하는 것이 있으며, 이들도 외투강에 공기를 빨아들여 가스 교환을 할 수 있게 되어 있다.

8. 진화적 기원

오늘날 육상 척추동물의 허파와 오늘날 어류의 부레는 초기 어류가 산소가 부족한 환경에서 공기를 삼킬 수 있도록 하는 식도의 단순한 낭, 즉 돌기에서 진화한 것으로 여겨진다.[129] 이러한 돌기는 처음 경골어류에서 발생했다. 대부분의 조기어류에서 낭은 폐쇄된 부레로 진화했지만, 많은 잉어, 송어, 청어, 메기 및 장어는 낭이 식도에 열려 있는 개구부 상태를 유지하고 있다. 가아, 폴립테루스, 아미아 및 육기어류와 같은 더 기저적인 경골어류에서는 부레가 주로 허파의 기능을 하도록 진화했다.[129] 육기어류는 육상 사지형류를 낳았다. 따라서 척추동물의 허파는 어류의 부레와 상동성을 갖는다 (하지만 어류의 아가미와는 상동성을 갖지 않는다).[130]

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