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협각류

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1. 개요

협각류는 절지동물문 내의 아문으로, 캄브리아기부터 존재해 온 단일 계통군이다. 머리가슴과 배로 나뉘는 몸, 협각이라는 부속지, 다리 형태의 부속지를 가지며, 거미, 전갈, 진드기, 투구게 등을 포함한다. 뇌와 신경계는 절지동물의 특징을 따르며, 감각 기관은 촉각, 진동, 화학 감각, 시각 등 다양하다. 협각류는 육상, 수중 등 다양한 환경에서 서식하며, 식성은 육식, 초식, 잡식 등 다양하다. 진화 과정에서 바다전갈과 같은 종은 멸종했지만, 거미류와 진드기류는 번성했다. 인간은 말발굽게 혈액, 거미 독, 거미줄 등을 이용하며, 일부 종은 질병을 옮기거나 알레르기를 유발하기도 한다.

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  • 협각아문 - 바다전갈
    바다전갈은 고생대 오르도비스기부터 페름기까지 살았던 멸종된 절지동물로, 머리가슴, 협각, 다리, 후체로 나뉘며 서새와 "Kiemenplatten"이라는 호흡기를 가졌고, 일부는 2.5m에 달하는 큰 크기로 바다와 담수에서 서식했다.
협각류 - [생물]에 관한 문서
개요
鋏角類
왼쪽에서 오른쪽으로, 위에서 아래로: Ammothea hilgendorfi (우미그모강), Limulus polyphemus (검미강), Eurypterus remipes (멸종한 익갑강), Araneus diadematus (거미강), Buthus occitanus (전갈목), Trombidium holosericeum (진드기아강)
계통 분류
학명Chelicerata
명명자Heymons, 1901
아문협각아문
영어 이름Chelicerate
어원프랑스어 'chélicère'(협각)와 고대 그리스어 'χηλή'(khelé, 발톱) 및 'κέρας'(keras, 뿔)의 조합
하위 분류군†하벨리다
†몰리소니다
†몰리소니아
†코르코라니아
†텔시오페
†메가케이라?
우미그모강
진협각류
†오파콜리다
†디바스테리움
†세타페디테스
†오파콜루스
†부나이아
†바인베르기나
프로소마포다
이명Cheliceriformes (Schram and Hedgpeth, 1978)
생물학적 특징
화석 기록중기 캄브리아기 – 홀로세, 508–0 백만 년 전 (가능한 포르투나절 기록)
기타
방어 메커니즘갑각류에 대한 화학적 방어 (우미그모강), 화학적 방어 (오리바티드 진드기)

2. 특성

협각류는 몸이 앞쪽의 머리가슴(전체, prosoma)과 뒤쪽의 배(후체, opisthosoma)의 두 부분으로 나뉜다는 특징이 있다.[11] 머리가슴에는 눈, 협각, 촉지, 다리 등의 부속지가 있으며, 배에는 생식 기관, 호흡 기관 등이 있다.

협각은 협각류의 가장 큰 특징 중 하나로, 먹이를 잡거나 찢는 역할을 한다. 대부분의 협각류는 육식성이지만, 일부는 초식성, 잡식성, 부식성, 기생성 등 다양한 식성을 보인다. 협각류는 소화 효소를 통해 체외 소화를 하여 먹이를 섭취하며, 일부는 독을 사용하여 먹이를 마비시키기도 한다.[15][19]

말발굽게와 같은 수생 협각류는 아가미를 통해 호흡하고,[16] 거미와 같은 육상 협각류는 서폐나 기관을 통해 호흡한다.[15]

2. 1. 형태

협각류의 몸은 머리가슴과 배로 나뉘며, 이는 다른 절지동물(턱구류, 삼엽충 등)과 구별되는 특징이다.[124][148] 머리가슴은 눈과 입을 갖는 선절과 바로 뒤의 제1-6체절로 이루어진 합체절이다.[125][148] 협각은 제1체절에서 유래한 부속지로,[148] 턱구류와 삼엽충의 더듬이와는 다르다.[135]

머리가슴에는 협각 외에도 촉지와 다리가 있으며, 이들은 턱구류의 더듬이와 턱에 특화된 부속지와는 달리 대부분 다리 형태이다.[148] 더듬이와 턱은 존재하지 않지만,[129][148][130] 일부 협각류는 이와 유사한 기능을 하는 기관을 가지고 있다.[129][130]

협각류의 앞몸은 '머리가슴'이라고도 불리지만, 이는 머리와 가슴이 합쳐진 것이 아니라, 머리 부분에 해당한다.[202][212][131][132][133][134] 다른 절지동물의 머리가슴은 머리와 가슴, 두 개의 합체 마디를 포함하는 부분이지만 협각류의 앞몸은 머리 융합 마디이다.[135] 즉, 턱구류에서 턱에 특화된 부속지는 협각류에서는 대부분 다리로 사용된다.[138]

협각류의 앞가슴 등면은 좌우에 측안(lateral eye), 중앙에 중안(median eye)을 가지며, 각각 조상형질로서 겹눈과 홑눈이다.[139][141] 바다거미의 경우는 측안이 없고, 원칙적으로 2쌍의 중안만을 가진다.[139] 그 외의 협각류의 중안은 통상 1쌍[140]이며, 말굽게류와 바다전갈류의 측안은 확실한 겹눈이다. 기반적인 전갈류와 일부 잎벌레도 이에 가까운 측안을 가지지만,[139][269] 현생 거미류는 그것이 퇴화하여 겹눈의 홑눈에 유래하는 수 쌍 이하의 홑눈이 된다.[139][141][142] 또한, 채찍거미처럼, 모든 눈이 퇴화하여 소실된 협각류도 있다.[139][142]

협각류의 체제는 다른 절지동물과 크게 달라, 부속지와 체절의 대응 관계를 판단하기 어렵다. 특히 촉각을 갖지 않는 원인이나 협각의 유래는 여러 가설이 있었다.[122]

  • 턱구류의 어떤 부속지와도 상동하지 않다.[196]
  • 제3체절 유래：턱구류의 턱에 상동으로 여겨진다.[197]
  • 후대뇌성/제2체절 유래：갑각류의 제2촉각에 상동(다지류와 육각류의 경우에는 부속지를 갖지 않는 간삽 체절)으로 여겨진다.[198]
  • 중대뇌성/제1체절 유래：턱구류의 촉각(갑각류의 제1촉각)에 상동으로 여겨진다.[198][199]


21세기 이후에는 홈박스 유전자 발현, 발생학, 신경해부학에서 얻을 수 있는 정보에 의해, 중대뇌성/제1체절 유래설과 제3체절 유래설은 서서히 부정되었고, 후대뇌성/제2체절 유래설이 확정되었다.

  • 홈박스 유전자 발현：협각을 갖는 체절은 중대뇌성(제1촉각)의 체절답게, 홈박스 유전자를 발현하지 않는다.[202][203][204][209][205]
  • 발생학：협각류의 배 발생은 처음부터 끝까지, 제1촉각을 갖는 체절 및 그 흔적은 협각을 갖는 체절 바로 앞에 보이지 않는다.[206]
  • 신경해부학：협각에 대응하는 뇌 신경절은, 제2촉각이나 간삽 체절에 대응하는 후대뇌보다, 오히려 제1촉각에 대응하는 중대뇌에 가까운 구조를 갖는다.[206][207]


분류/체절 (선절 제외)1 (중대뇌)2 (후대뇌)3456
Artiopoda류촉각제1다리제2다리제3다리제4다리제5다리
턱구류 (다지류, 갑각류, 육각류)제1촉각제2촉각/(퇴화)턱제1소악제2소악/아랫입술제1다리
협각류 (협각-턱 상동설)(퇴화)(퇴화)협각촉지제1다리제2다리
협각류 (20세기의 주류 견해)(퇴화)협각촉지제1다리제2다리제3다리
협각류 (21세기 이후의 견해)협각촉지제1다리제2다리제3다리제4다리


2. 2. 신경계

협각류의 신경계는 사다리형 신경계를 기반으로 한다. 뇌(brain 또는 syncerebrum[175])는 전대뇌(protocerebrum), 중대뇌(deutocerebrum), 후대뇌(tritocerebrum)로 구성되며, 그 이후의 체절/부속지의 신경절은 복신경삭(ventral nerve cord)으로 취급된다.[136] 일부 협각류는 뇌 신경절과 다리 신경절의 융합이 진행되어 뇌와 복부 신경삭의 구분이 거의 없어지고, 모든 신경절이 "synganglion"이라는 하나의 집중부로 되어 있다.[175]

해양 거미류의 다리 신경절은 뚜렷한 사다리 형태를 유지하지만, 말굽게와 거미류는 뇌 신경절과 다리 신경절이 융합되어 뇌와 복부 신경삭 구분이 거의 없어진다. 이들의 신경절은 모두 "synganglion"이라는 하나의 집중된 부분으로 합쳐진다.[175] 식도는 이 중앙(신경해부학적으로는 중대뇌 사이[207])을 관통하며, 이를 기준으로 앞쪽은 식도상 신경괴(supraesophageal ganglion), 뒤쪽은 식도하 신경괴(subesophageal ganglion)로 구분하기도 한다.[176] 후체 신경절의 경우, 말굽게와 전갈류는 사다리 형태를 유지하지만, 다른 거미류는 대부분 전신에 집약된다.[175]

머리 가슴 부 신경절이 뇌로 융합배 신경절이 뇌로 융합
말굽게모두처음 두 마디만
전갈모두없음
중앙거미아목처음 두 쌍만없음
다른 거미류모두모두



현생 협각류의 측안 시신경은 하나의 신경망만 갖는다는 점에서, 3개의 신경망을 갖는 만다블류와는 다르다.[141]

3. 하위 분류

협각류는 크게 바다거미류(Pycnogonida)와 진협각류(Euchelicerata)로 나뉜다. 진협각류는 다시 완흉류(Merostomata)와 거미류(Arachnida)로 나뉜다. 완흉류는 투구게류, 바다전갈류 등을 포함하며, 거미류는 거미, 전갈, 진드기 등을 포함한다.

일반적으로 협각류는 다음과 같은 강으로 구분된다.[67]


  • 거미강(Arachnida) (거미, 전갈, 진드기 등)
  • 퇴구강(Merostomata)
  • * 검미아강(Xiphosura) (투구게)
  • * 광익아강(Eurypterida) (멸종)
  • Chasmataspidida (멸종)
  • 바다거미강(Pycnogonida) (바다거미)


바다거미강은 다른 절지동물과 큰 차이점을 보이며, 독자적인 계통을 가질 가능성도 제기된다. 한때 바다거미강은 협각류에서 제외되기도 했으나, 최근에는 다시 협각류에 포함되는 추세다. 퇴구강은 검미아강(Xiphosura)과 광익아강(Eurypterida)으로 구성된 측계통군으로 간주된다.

버지스 셰일 동물인 산크타카리스(''Sanctacaris'')와 광순류는 퇴구강에 포함시키는 것이 논란이 되고 있다. 이들은 캄브리아기에 등장했던 멸종 동물들이며, 광순류는 실루리아기 동안에 사라졌다.

최근 연구에서는 거미류가 다른 협각류에 대해 비단일계통군일 수 있다는 주장이 제기되기도 한다.[120][166]

3. 1. 계통 분류

협각아문은 절지동물문에서 가장 먼저 분기된 단일계통군으로, 나머지 모든 현생 절지동물(대악류)의 자매군이다.[212][213][214] 과거에는 협각류가 삼엽충류와 유연 관계가 있다고 여겨졌으나[160][120], 최근 연구에서는 부정되고 있다.[229]

협각류 내부의 계통 관계는 아직 논란의 여지가 있으며, 특히 거미류 내부의 계통 관계는 불확실하다.[120][166]

일반적으로 협각류는 크게 '''바다거미류(Pycnogonida)'''와 '''진협각류(Euchelicerata)'''의 두 무리로 나뉜다. 진협각류는 다시 검은발, 해양전갈류 등을 포함하는 '''완흉류(Merostomata)'''와 거미, 전갈, 진드기 등의 육상 무리를 포함하는 '''거미류(Arachnida)'''로 세분된다.[120]

20세기 이전에는 절지동물 중에서 "협각류"라는 분류군이 없었고, 거미류는 곤충과 관련이 있다고 여겨졌으며[195], 말굽게류는 갑각류에 분류되었다.[210] 그러나 20세기 초기의 재검토를 시작으로 거미류와 말굽게류의 체제가 곤충이나 갑각류와는 다르고, 오히려 서로 독자적인 체제를 공유한다는 것이 서서히 밝혀졌다.[195] 1901년, 바다거미류·말굽게류·거미류를 묶은 절지동물의 분류군 "'''협각류'''"(Chelicerata)가 창설되었다.[211]

다음은 현생 협각류의 분류군(''굵은 글씨'')과 몇몇 화석 절지동물(†)의 계통 관계를 나타낸 분기도이다. 자매군 관계가 불확실한 것은 복수 분기로 묶었다.

{{cladogram

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|align= right

|caption=현생 협각류의 분류군(''굵은 글씨'')과 몇몇 화석 절지동물(†)의 계통 관계. 자매군 관계가 불확실한 것은 복수 분기로 묶는다.

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{{clade| style=width:38em;font-size:90%;line-height:100%

|label1=절지동물|1={{clade

|1=†라디오돈타류 --

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|label1=대악류|1=다지류, 갑각류, 육각류 등

|label2=†Artiopoda|2=삼엽충류
, 검갑류
등

|label3=?|3=†메가케이라류


|label4=협각류|4={{clade

|1='''바다거미류''' --

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|1=†산타카리스 --

|2=†하벨리아 --

}}

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|1=†몰리소니아 --

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|1=†오파콜루스 --

|2=†다이바스테리움 --

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|1=†할레이션(측계통군)
(측계통군) --|state1=double

|2='''협의의 말굽게류'''


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|1=†카스마타스피스류 --

|2=†바다전갈류 --

|3='''거미류'''


}} }} }} }} }} }} }} }}

협각류는 대략 5억 년 전 고생대 캄브리아기에 기원한 것으로 여겨지며[215], 기저 협각류로 여겨지는 캄브리아기의 화석 절지동물로는 주로 메가케이라류(Megacheira), 하벨리아류(Habeliida), 그리고 몰리소니아류(Mollisoniida)가 있다.[216]

2010~2020년대에 걸쳐 진협각류의 단일계통성은 확실하며, 바다거미류와 단일계통군의 협각류가 된다는 통설도 다시 넓은 지지를 받고 있다. 진협각류 중에서 검은발은 기반적이며, 해양전갈류는 일반적으로 거미류와 근연으로 간주된다. 거미폐류 이외의 거미류의 계통 관계는 아직 논란의 여지가 있다.[120][166][180][216]

2010년대 기준으로 11만 종 이상의 협각류가 기재되었다.[120] 백만 종에 달하는 육각류만큼은 아니지만, 절지동물 중에서 협각류는 두 번째로 종수가 많은 아문이다.[264]

4. 생태

협각류는 절지동물에 속하며, 몸은 마디가 있고 다리가 있으며, 키틴과 단백질로 된 표피로 덮여 있다. 머리는 여러 분절이 융합된 형태이며, 체강은 축소되어 있고 혈강이 존재한다.[10] 몸은 전체부(머리가슴)와 후체부(복부)로 나뉘지만, 진드기는 구분이 어렵다.[11][26]

전체부는 눈과 순판이 융합되어 있으며, 6개의 분절에는 쌍을 이루는 부속지가 있다. 협각은 작은 부속지이며, 촉지는 감각 기능을 수행하고, 나머지 4개 체절에는 다리가 있다.[12] 겹눈 한 쌍과 4개의 홑눈이 있다.[11] 입은 협각과 촉지 사이에 위치한다. 후체부는 13개 이하의 체절로 구성되며, 미절로 끝날 수 있다.[12] 거미는 방적돌기로 거미줄을 만들고, 말발굽게는 아가미를 가진다.[15][16]

협각류는 단단한 표피로 덮여 있어 성장하려면 탈피를 해야 한다.[17] 주요 체강은 혈강이며, 개방 순환계를 가진다.[21]

현대 육상 협각류는 서폐와 기관을 통해 호흡한다.[22] 말굽게는 서새로 호흡하는 수생 생물이다.[16] 멸종된 바다전갈은 아가미를 가졌을 것으로 추정되며, ''오니코프테렐라'' 화석은 전갈과 유사한 서새를 가졌다는 증거를 제시한다.[23]

말굽게는 암모니아를 배출하고, 다른 노폐물은 배설물로 배출한다. 신관과 말피기관을 통해 노폐물을 소변이나 고체 형태로 배출한다.[16][22]

협각류의 신경계는 분절마다 복신경삭과 신경절 쌍을 가지며, 입 뒤의 신경절과 앞쪽 신경절이 융합되어 절지동물 뇌를 형성한다.[30] 뇌로 융합되는 신경절의 정도는 다양하다. 말굽게는 전체와 처음 두 후체 분절의 신경절이 뇌에 포함되지만, 대부분의 거미류는 모든 신경절이 융합된다.[16][22] 중앙거미아목과 전갈은 일부 신경절이 융합되지 않은 상태로 유지된다.[32][22]

머리 가슴 부 신경절이 뇌로 융합배 신경절이 뇌로 융합
말굽게모두처음 두 마디만
전갈모두없음
중앙거미아목처음 두 쌍만없음
다른 거미류모두모두



말굽게와 거미불가사리는 외부 수정을 한다.[37][39] 거미류는 내부 수정을 하며, 수컷은 정포를 땅에 놓거나 생식기에 정자를 저장한다.[15] 구애 행동은 흔하며, 일부 진드기는 태생이다.[42][43][44][45] 유사전갈은 모체영양을 한다.[46] 부모의 보살핌 수준은 다양하며, 전갈과 일부 거미는 새끼를 돌본다.[47][15][48]

거미류는 77,000종 이상이 등재된 다양한 동물군이다.[82] 대부분 공기 호흡을 하지만, 일부 거미는 잠수종 거미집을 짓는다.[82][84] 대부분 육식성이지만, 기생충, 초식 동물, 청소 동물, 부식 동물도 있다.[26][27][82]

그룹등재된 종[82][85][86]식단
해양거미류500육식[82]
거미강 (거미)50,300육식;[82] 1종의 초식 거미[24]
진드기목 (진드기 및 응애)32,000육식, 기생, 초식, 부식 동물[26][82]
긴다리거미목 (긴다리거미)6,500육식, 초식, 부식 동물[27]
가짜전갈목 (가짜전갈)3,200육식[87]
전갈목 (전갈)1,400육식[19]
낙타거미목 (낙타거미)900육식, 잡식성[88]
갈고리벌레목 (꼬리채찍거미)180육식[89]
채찍거미목 (채찍거미)100육식[90]
채찍전갈목 (채찍전갈)90육식[91]
짧은꼬리채찍거미목 (미세 채찍거미)60
검미목 (말발굽게)4육식[82]
Ricinulei60육식[92]


4. 1. 서식지

거미류는 대부분 육상 생태계에 적응하여 서식하며, 사막, 극지, 고산 등 극한 환경에서도 발견된다.[180] 물응애나 물거미와 같이 일부 거미류는 육상에서 이차적으로 수생화되어 물속에서 생활하기도 한다.[180] 검보류와 바다거미류는 모두 해양성이며, 화석군 중에는 육수성으로 추정되는 종류도 있다. 바다전갈류 중 일부는 육상에서 활동할 수 있었던 것으로 보인다.[165],[181][178]

4. 2. 식성

대부분의 협각류는 육식성이며, 특히 거미강은 주로 곤충과 같은 소형 절지동물을 잡아먹는다.[182] 멸종된 바다전갈류도 대부분 맹렬한 포식자였을 것으로 추정된다. 그러나 예외도 있는데, 진드기류는 육식성, 초식성, 부식성, 기생성, 흡혈성 등 매우 다양한 식성을 보인다.[182] 긴다리류는 잡식성이나 부육식성으로 알려져 있다. 포식자로 대표되는 거미류 중에서도 꽃꿀을 먹는 행동이 관찰되며,[183][184] 식물 성분을 주식으로 하는 1종도 보고된다.[185] 현생 투구게류는 육식성에 치우친 잡식성이다.[186] 바다거미류는 주로 자포동물과 같은 부드러운 착생생물의 체내 조직을 섭취하는데, 이는 포식성 또는 기생성으로 간주된다.[187]

히드라(자포동물)를 섭취하고 있는 바다거미.


대부분의 협각류는 협각을 사용하여 먹이를 잡거나, 자르거나, 부순다. 거미류의 송곳니 같은 협각은 독샘을 가지고 있어 먹이를 마비시키기도 한다.[148] 협각 외에 촉지와 다리의 기부가 섭식 기능을 하는 경우도 많다. 거미류의 아래턱(maxilla, 촉지 기부에 존재), 긴다리류와 전갈류의 악엽(coxapophyses, 긴다리의 경우 촉지와 제1다리의 기부, 전갈의 경우 제1-2 다리의 기부에 존재),[188] 투구게류와 바다전갈류의 악기(gnathobase, 촉지와 모든 다리의 기부에 존재) 등이 있다.[130] 투구게류와 바다전갈류의 뒷다리 사이에 있는 순상지와 하층판도 입의 기능을 돕는 부속지로 여겨진다.[130] 바다거미류는 튀어나온 입으로 직접 먹이를 섭취하지만, 발달한 협각과 촉각을 가진 종류는 이러한 부속지가 섭식을 돕는다.[187]

많은 거미강은 고형 먹이를 직접 섭취하지 않고, 소화액으로 먹이를 체외 소화하여 연조직을 액체로 분해한 다음 입으로 삼킨다. 그러나 긴다리류는 예외적으로 고형물을 직접 섭취할 수 있다.[120] 현생 투구게류는 발달된 전위로 고형 먹이를 잘게 부수고, 먹을 수 없는 것은 뱉어낼 수 있다.[189]

5. 진화사

협각류는 절지동물의 일종으로, 키틴과 단백질로 이루어진 표피로 덮인 분절된 몸과 마디가 있는 다리를 가지고 있다. 머리는 발생 과정에서 여러 분절이 융합되어 형성되며, 체강은 축소되고 혈액이 순환하는 혈강이 존재한다.[10] 몸은 전체부(머리가슴)와 후체부(복부)라는 두 개의 타그마로 구성된다.[11] 다만 진드기와 응애는 이 두 부분 사이의 구분이 명확하지 않다.[26]

전체부는 눈이 있는 시신경절과 순판이 융합되어 발생하며,[9] 6개의 시신경절 이후 분절(체절 1~6)을 가지고 있고,[12] 이들은 모두 쌍을 이루는 부속지를 가진다. 협각류는 원래 촉수를 가진 체절 1을 잃었다고 생각되었지만,[13] 이후 연구에서 이 체절이 유지되어 작은 부속지인 협각 또는 집게발과 일치한다는 것이 밝혀졌다.[14] 체절 2에는 감각 기능을 하는 한 쌍의 촉지가 있으며, 나머지 4개의 머리가슴 체절(체절 4~6)에는 다리가 한 쌍씩 있다.[12] 시신경절은 양쪽에 한 쌍의 겹눈과 가운데에 4개의 색소 컵 홑눈을 가지고 있다.[11] 입은 체절 1과 2(협각과 촉지) 사이에 위치한다.

후체부는 13개 이하의 체절로 구성되며, 미절로 끝날 수도 있다.[12] 전갈과 바다전갈과 같은 일부 분류군에서는 후체부가 "중체부"와 "후체부"의 두 그룹으로 나뉜다.[12] 현대 협각류의 복부 부속지는 사라졌거나 크게 변형되었다.[11] 거미는 남은 부속지가 방적돌기를 형성하여 거미줄을 뽑아내고,[15] 말발굽게는 아가미를 형성한다.[16][12]

협각류의 몸과 부속지는 주로 키틴과 화학적으로 경화된 단백질로 만들어진 단단한 표피로 덮여 있다. 이 표피는 늘어날 수 없기 때문에 동물이 성장하려면 탈피를 해야 한다.[17]

5. 1. 화석 기록

캐나다 버지스 셰일에서 발견된 산타카리스과 ''산크타카리스''는 중기 캄브리아기 시기에 확인된 협각류의 가장 오래된 출현을 나타낸다.[50] 2014년 재연구에서 가장 오래된 협각류로서의 계통 발생학적 위치가 확인되었다.[50] 이 유적지의 또 다른 화석인 ''몰리소니아''는 기저 협각류로 간주되며, 가장 오래된 협각과 원시 서적 아가미를 가지고 있다.[51]

바다전갈은 좋은 화석을 거의 남기지 않았고, 가장 초기에 확인된 바다전갈 중 하나인 ''Pentecopterus decorahensis''는 전기 오르도비스기에 나타나 가장 오래된 바다전갈이 되었다.[52]

최근까지 알려진 가장 오래된 검미류 화석은 실루리아기 후기 란도베리절에 해당했지만,[53] 2008년 ''Lunataspis aurora''로 묘사된 더 오래된 표본이 후기 오르도비스기 경에 보고되었다.[54]

가장 오래된 거미류는 실루리아기의 삼각거미류 ''Palaeotarbus jerami''로, 삼각형 머리가슴과 분절된 복부, 8개의 다리와 한 쌍의 촉지를 가지고 있었다.[55]

데본기의 ''Attercopus fimbriunguis''는 가장 초기의 실크 생산 방적돌기를 가지고 있어 거미로 칭송받았지만,[56] 방적돌기가 없어 진정한 거미는 아니었다.[57] 오히려 거미와 자매군인 세리코디아스티다 분류군일 가능성이 높다.[58] 이 그룹의 가까운 친척들은 백악기까지 살아남았다.[59] 여러 석탄기 거미들은 중심거미류에 속했으며,[56] 화석은 거미와 밀접한 관련이 있지만, 이 그룹의 진정한 구성원이 아닌 분류군이 이 시기에도 존재했음을 시사한다.[60]

후기 실루리아기 ''Proscorpius''는 전갈로 분류되었지만, 현대 전갈과 크게 달랐다. 서적 폐나 무척추동물 기관 대신 아가미를 가지고 있어 완전히 수생인 것으로 보인다. 입이 머리 아래에 완전히 위치하고 첫 번째 다리 쌍 사이, 멸종된 바다전갈과 현존하는 투구게와 유사했다.[77] 서적 폐를 가진 육상 전갈 화석은 초기 데본기 암석에서 발견되었다.[61] 2021년 현재 발견된 가장 오래된 전갈 종은 실루리아기에 현재의 스코틀랜드에서 살았던 ''Dolichophonus loudonensis''이다.[62]

5. 2. 진화 과정

협각류는 대악류의 절지동물과 마찬가지로 고생대캄브리아기(약 5억 년 전)에 기원한 것으로 생각되며,[215] 이를 직접적으로 시사하는 화석 증거로 캄브리아기의 화석 바다거미류[267], 그리고 기저 협각류로 보이는 캄브리아기의 멸종군 하벨리아류와 모리소니아류의 존재가 있다.[225][144] 새엽류의 바다전갈류 · 카스마타스피스류 · 말굽게류는 모두 가장 오래된 화석 기록이 오르도비스기 (약 4억 8830만~4억 4370만 년 전)까지 거슬러 올라간다.[265] 현존하는 가장 오래된 거미류는 실루리아기 (약 4억 4370만~4억 1600만 년 전)의 것이지만, 전술한 계통 가설과 분자 시계 증거에 따르면 거미류의 기원은 오르도비스기에 해당한다고 생각된다.[240][268][269] 협각류는 수생성을 조상 형질로 하며, 그 중에서 거미류가 육상화된 설이 널리 인정되지만, 이는 거미류와 새엽류의 계통 가설 차이(특히 거미류의 단계통군 여부)에 따라 해석이 달라진다.[180][165]

협각류는 고생대 초기에 출현하여 절지동물 생태계의 중요한 구성원이었다. 특히 고생대 전기에는 매우 번성하여 바다전갈류는 실루리아기에 먹이 사슬의 정점에 위치하며, 역사상 가장 큰 절지동물 중 하나가 되었다.

6. 인간과의 관계

과거 아메리카 원주민들은 말굽게(투구게)의 살을 먹고, 꼬리 가시는 창촉으로, 껍질은 물을 퍼내는 도구로 사용했다.[93] 한국에서도 투구게를 식용하거나 도구로 활용했을 가능성이 있다. 가축의 먹이로 투구게를 사용하려는 시도도 있었으나, 고기에서 좋지 않은 맛이 나서 중단되었다.[93] 현대 의학에서는 투구게의 혈액 속 응고 물질인 ''리물루스 아메바 세포 용해물''을 이용하여 항생제나 신장 투석기에 위험한 박테리아가 있는지 확인하고, 수막염이나 일부 암을 진단한다.[93]

캄보디아에서는 타란툴라 거미를 별미로 여기며,[94] 베네수엘라 남부 피아로아 인디언들도 타란툴라를 먹는다.[95] 거미 독은 곤충에게는 치명적이지만 대부분의 척추동물에게는 해롭지 않아, 환경 오염을 줄이는 살충제로 활용될 가능성이 있다.[96] 또한 거미 독은 심장 부정맥,[97] 알츠하이머병,[98] 뇌졸중,[99] 발기 부전 등의 치료에도 도움이 될 수 있어 연구가 진행 중이다.[100]

거미줄은 매우 가볍고 강하지만, 거미에게서 대량으로 얻기는 어렵다. 그래서 유전자 조작 기술을 이용하여 다른 생물체에서 거미줄을 생산하는 연구가 이루어지고 있다.[101] 실제로 거미줄 단백질은 형질전환 염소의 젖,[102] 담배 잎,[103] 누에,[104][105][106] 박테리아 등에서 성공적으로 만들어졌으며,[101][107][108] 일부 생명공학 회사에서는 재조합 DNA 거미줄을 상업적으로 판매하기도 한다.[106]

20세기에는 거미에 물려 약 100명이 사망했지만,[109] 해파리에 쏘여 사망한 사람은 1,500명에 달한다.[110] 전갈에 쏘이는 것은 개발도상국에서 심각한 문제인데, 멕시코에서는 매년 약 1,000명이 전갈에 쏘여 사망한다.[111] 하지만 미국에서는 1년에 한 명 정도만 사망한다.[111] 대부분의 사고는 사람이 실수로 전갈의 둥지를 건드려서 발생한다.[111] 한편, 전갈 독은 뇌암이나 뼈 질환 치료에 사용될 가능성이 있어 연구되고 있다.[112][113]

진드기는 기생충으로, 일부는 사람에게 질병을 옮기거나 진드기 마비를 일으킨다.[114] 몇몇 진드기는 사람을 물어 심한 가려움을 유발하거나 피부 속으로 파고들기도 한다.[115] 보통은 설치류 같은 다른 동물에 기생하는 종이 숙주가 없어지면 사람을 공격하기도 한다.[115] 꿀벌에게 위협적인 세 종의 진드기 중 ''Varroa destructor''는 전 세계 양봉가들에게 가장 큰 문제가 되고 있다.[116] 진드기는 건초열, 천식, 습진 같은 알레르기 질환을 일으키거나 악화시키기도 한다.[117] 또한 진드기는 농작물에 피해를 주는 해충이지만, 포식자 진드기를 이용하여 이러한 해충을 막기도 한다.[82][118]

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