낭비 회로
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1. 개요
낭비 회로는 서로 반대 방향으로 작용하는 두 대사 경로가 동시에 활성화되어 아데노신 삼인산(ATP)을 소모하고 열을 발생시키는 현상이다. 해당 과정과 포도당신생합성의 동시 발생이 대표적인 예시이며, ATP 가수분해만 일어나고 생물학적 일은 수행되지 않아 화학 에너지가 열로 소산된다. 일부 생물종에서는 낭비 회로를 통해 낮은 수준의 ATP와 열을 유지하며, 비만 치료 연구에서 miR-378을 통한 낭비 회로 활성화가 에너지 항상성을 조절하는 데 기여한다는 연구 결과가 보고되었다.
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| 낭비 회로 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 두 개의 대립되는 대사 경로가 동시에 활성화되어 에너지 소비를 초래하는 생화학적 과정 |
| 다른 이름 | 기질 회로, 사이클 |
| 기능 및 중요성 | |
| 에너지 소비 | ATP를 소모하여 열 발생, 체온 조절에 기여할 수 있음 |
| 대사 조절 | 대사 경로의 민감도를 높이고, 호르몬 및 기타 신호에 대한 반응성을 조절 |
| 글루코스 항상성 | 혈당 수치를 안정적으로 유지하는 데 기여 |
| 예시 | |
| 포도당신생합성 및 해당과정 | 포도당신생합성은 포도당을 생성하고, 해당과정은 포도당을 분해하는 과정으로, 동시에 활성화되면 ATP를 소모하는 불필요한 회로가 형성됨 |
| 지방산 합성 및 분해 | 지방산 합성 과정과 지방산 분해 과정이 동시에 일어나면 에너지가 낭비됨 |
| 칼슘 이온 수송 | 세포 내 칼슘 이온 농도를 조절하는 과정에서, 칼슘 이온을 유입시키는 경로와 유출시키는 경로가 동시에 활성화되면 ATP가 소모됨 |
| 조절 | |
| 호르몬 | 인슐린, 글루카곤 등 호르몬이 무익 회로의 활성을 조절 |
| 효소 활성 조절 | 특정 효소의 활성을 조절하여 무익 회로의 활성을 조절 |
| 생리학적 역할 | |
| 체온 유지 | 열 발생을 통해 체온을 유지 |
| 대사 유연성 | 에너지 요구량 변화에 빠르게 대응 |
| 관련 질병 | |
| 비만 | 무익 회로의 기능 장애는 에너지 소비 감소로 이어져 비만을 유발할 수 있음 |
| 제2형 당뇨병 | 포도당 항상성 조절 실패로 이어져 제2형 당뇨병을 유발할 수 있음 |
2. 낭비 회로의 정의 및 작동 원리
낭비 회로는 서로 반대 방향으로 작용하는 두 가지 대사 경로가 동시에 활성화되어 ATP를 소모하고 열을 발생시키는 현상이다.
낭비 회로는 다양한 생물종에서 발견되며, 각기 다른 생리적 기능을 수행한다.
비만은 당뇨병, 고혈압, 심혈관계 질환 및 특정 유형의 암과 같은 건강 문제와 관련된 질병의 위험을 증가시켜, 효과적인 치료 약물이 많지 않다. 낭비 회로는 두 가지 겹치는 대사 경로가 서로 반대 방향으로 진행될 때 일어나는 기질 회로이며, 조절이 없으면 세포의 모든 에너지가 고갈될 때까지 생물학적으로 생산성 있는 일을 수행하지 않고 계속 진행된다. 그러나 miR-378 활성화 피루브산-포스포엔올피루브산 낭비 회로는 조절의 이점을 제공하며, 에너지 항상성을 유지하기 위해 물질대사를 조절하는 것으로 추측된다.[15]
예를 들어 해당과정 동안 과당 6-인산은 포스포프럭토키네이스-1(PFK-1)에 의해 과당 1,6-이중인산으로 전환된다.
: ATP + 과당 6-인산 → 과당 1,6-이중인산 + ADP
그러나 포도당신생합성 동안 과당 1,6-이중인산가수분해효소(FBPase-1)에 의해 과당 1,6-이중인산이 과당 6-인산으로 전환되는 해당과정의 역반응이 일어난다.
: 과당 1,6-이중인산 + H2O → 과당 6-인산 + Pi
전체 반응식은 다음과 같다.
: ATP + H2O → ADP + Pi + 열
즉, 유용한 생물학적 일은 수행되지 않고 ATP의 가수분해만 일어난다. 이 두 반응이 동일한 세포에서 빠른 속도로 동시에 일어나면 많은 양의 화학 에너지가 열로 소산된다. 따라서 이러한 비경제적인 과정을 낭비 회로라고 한다.[14][5]
3. 다양한 생물종에서의 낭비 회로
예를 들어 제브라피쉬와 같은 많은 물고기들의 부레는 부력에 기여하는 데 도움이 되는, 내부에 가스로 채워진 기관이다. 가스샘 세포는 모세혈관과 신경이 있는 곳에 위치한다. 관여하는 효소에 대한 분석 결과, 포도당신생합성의 효소인 과당 1,6-이중인산가수분해효소(FBPase-1)와 해당과정의 효소인 글리세르알데하이드 3-인산 탈수소효소(GAPDH)가 가스샘 세포에서 높게 발현된다는 것을 보여주었다.[16] 부레 조직은 글리코젠 활성이 매우 높고 포도당신생합성이 부족한 것으로 알려져 있지만, 과당 1,6-이중인산가수분해효소가 우세한 양으로 발현되는 것이 밝혀졌다. 이 발견은 가스샘 세포에서 과당 1,6-이중인산가수분해효소가 ATP 의존적 낭비 회로를 형성함을 시사한다. 열생성은 ATP가 축적되면 이 과정이 강력하게 억제되기 때문에 가스샘 세포가 젖산을 합성하는 데 매우 중요하다.
복어의 경우, 부레의 열이 발생 부위 밖으로 운반되지만 기사회생술을 통해 지속적으로 다시 회수되어 가스샘의 온도를 신체의 다른 부위보다 높게 유지할 수 있다.
뒤영벌속 벌에서 과당 1,6-이중인산가수분해효소와 포스포프럭토키네이스-1을 포함하는 낭비 회로는 뒤영벌이 비행 근육에 열을 생성하고 낮은 주변 온도에서 몸을 상당히 따뜻하게 하는 데 사용된다.[16]
4. 낭비 회로와 비만 및 에너지 항상성
4. 1. miR-378과 낭비 회로
비만은 효과적으로 치료할 수 있는 약물이 많지 않다. 비만은 당뇨병, 고혈압, 심혈관계 질환 및 특정 유형의 암과 같은 건강 문제와 주로 관련된 질병의 위험을 증가시킬 수 있다. 유전자 변형 쥐를 이용한 비만의 치료와 예방에 관한 연구는 miR-378이 사람의 비만을 예방하고 치료하는 유망한 물질일 수 있다는 긍정적인 피드백을 보고하였다.[15] 연구 결과는 골격근에서 miR-378을 통한 피루브산과 포스포엔올피루브산 간의 낭비 회로의 활성화가 miR-378 형질전환 쥐의 지방 조직에서 지방 분해를 증가시키는 주요 원인이며, 근육과 지방 사이의 교차를 조정하여 쥐에서 에너지 항상성을 조절하는 데 도움이 된다는 것을 보여준다.[15]
낭비 회로에 대한 일반적인 이해는 두 가지 겹치는 대사 경로가 서로 반대 방향으로 진행될 때 일어나는 기질 회로이며, 조절 없이 놔두면 세포의 모든 에너지가 고갈될 때까지 생물학적으로 생산성 있는 일을 수행하지 않고 계속 진행된다. 그러나 이 연구의 이면에 있는 아이디어는 miR-378 활성화 피루브산-포스포엔올피루브산 낭비 회로가 조절의 이점을 제공한다는 것을 나타낸다.[15] miR-378은 지방 분해를 향상시켜 체지방량을 감소시킬 뿐만 아니라 낭비 회로가 에너지 항상성을 유지하기 위해 물질대사를 조절하게 하는 것으로 추측된다. miR-378은 전신 수준에서 에너지 항상성을 조절하기 위해 근육 조직과 지방 조직 사이에서 대사 커뮤니케이션을 조절하는 독특한 기능을 가지고 있다.[15]
참조
[1]
논문
Understanding flux in plant metabolic networks
[2]
서적
Biochemistry
2016-02-11
[3]
논문
Design of glycolysis
[4]
논문
Stochastic amplification and signaling in enzymatic futile cycles through noise-induced bistability with oscillations
[5]
서적
Lehninger principles of biochemistry
W.H. Freeman
[6]
논문
miR-378 Activates the Pyruvate-PEP Futile Cycle and Enhances Lipolysis to Ameliorate Obesity in Mice
2016-03-01
[7]
논문
Histological demonstration of glucose transporters, fructose-1,6-bisphosphatase, and glycogen in gas gland cells of the swimbladder: Is a metabolic futile cycle operating?
2012-01
[8]
논문
Understanding flux in plant metabolic networks
[9]
논문
Design of glycolysis
[10]
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[11]
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[12]
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[13]
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[14]
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[15]
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[16]
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Histological demonstration of glucose transporters, fructose-1,6-bisphosphatase, and glycogen in gas gland cells of the swimbladder: Is a metabolic futile cycle operating?
2012-01
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