도요목

3. 계통 분류

2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 따르면, 도요목은 신조류 내에서 Passerea 그룹에 속한다.^[38] Passerea 내에서 도요목의 자매군은 참새목 등을 포함하는 육상 조류(landbirds) 그룹일 가능성이 높지만,^[27] 이에 대한 반론도 존재한다.^[28] 과거에는 두루미목이나 비둘기목과 가깝다는 설도 있었다.^[29]

이전에는 도요목을 크게 세 아목으로 나누기도 했다.

• '''도요아목''' (Charadrii): 전형적인 해안 조류로, 해안이나 담수 환경에서 먹이를 찾는다.
• '''갈매기아목''' (Lari): 주로 바다에서 물고기를 잡아먹는 큰 새들이다. 일부는 해변에서 먹이를 찾거나 다른 새의 먹이를 빼앗기도 한다.
• '''알크아목''' (Alcae): 해안 절벽에 둥지를 틀고 물속에서 먹이를 잡는 바다오리과 조류이다.

Sibley & Ahlquist (1990)의 분류 체계에서 황새목 도요목의 도요아목(Charadriides)은 현재의 도요목과 거의 유사하다. 다만, 그들의 도요아목에는 뿔논병아리과가 포함되었고 꿩도요과는 별도의 꿩도요목으로 분류되었다는 차이가 있다. 또한 이들은 도요아목을 도요소목(Scolopacida)과 도요소목(Charadriida)으로 나누었는데, 도요소목(Scolopacida)은 현재의 도요아목(Scolopaci)과 유사하여 단계통을 이루지만, 도요소목(Charadriida)은 현재의 도요아목(Charadrii)과 갈매기아목(Lari)을 합친 것에 가까워 측계통군에 해당한다.

4. 진화

2021년 브라운(Braun)과 킴볼(Kimball) 등의 연구에 따르면, 도요목은 신조류 내 미란도르니테스류와 비둘기류를 제외한 Passerea 그룹에 속하며, 두루미목, 느시목 등과 가까운 관계에 있다.^[38]

과거에는 도요목을 세 개의 아목으로 나누기도 했다.

• '''도요아목''' (Charadrii): 전형적인 해안 조류로, 해안이나 담수 환경에서 진흙 속을 탐색하거나 표면에서 먹이를 줍는다.
• '''갈매기아목''' (Lari): 일반적으로 크기가 크고 바다에서 물고기를 잡아먹는 종이다. 일부 갈매기나 슴새는 해변에서 먹이를 찾거나 다른 작은 종의 먹이를 빼앗기도 하며, 일부는 내륙 환경에 적응했다.
• '''바다오리아목''' (Alcae): 해안가 절벽에 둥지를 틀고 물속에서 날개짓하듯 헤엄쳐 물고기를 잡는 알크 종류이다.

과거 "전이 도요류"로 불리며 중생대의 형태 분류군으로 여겨졌던 그라쿨라비과(Graculavidae)는 한때 도요목, 물새, 홍학의 공통 조상으로 생각되었다. 그러나 현재 이들은 대부분 도요목이나 "상위 물새"의 기저 분류군으로 간주되며, 이 두 그룹은 약 6천 5백만 년 전에 이미 별개의 계통으로 분리되었을 가능성이 높다.^[16] 물새와 별개로 여겨지는 종은 거의 없다. 과거 그라쿨라비과로 분류되었던 속들은 다음과 같다.

그 외 도요목일 수도 있고 아닐 수도 있는 불확실한 위치의 화석들은 다음과 같다.

도요목은 다른 대부분의 조류 목보다 훨씬 다양한 양육 전략을 보여주어, 조류의 양육 방식 진화 연구에 중요한 사례를 제공한다.^[18] 조류의 조상은 암컷 위주로 새끼를 돌보는 시스템을 가졌을 가능성이 높지만,^[19] 물떼새류의 조상은 암수 모두가 참여하는 양육 시스템에서 진화한 것으로 보인다. 특히 도요과(Scolopacidae) 내의 종들은 수컷이 주로 양육하는 시스템으로 진화했는데, 이는 낮은 번식 밀도와 관련이 있을 수 있다. 일반적으로 수컷 양육 시스템은 번식 밀도가 매우 낮고, 암컷 양육 시스템은 번식 밀도가 높은 경향을 보인다. 또한, 암수의 사망률 차이, 알 성숙률, 알 사망률 등도 특정 양육 시스템과 연관되어 있으며,^[20] 수컷 비율이 높은 성비가 성 역할 역전을 유도했을 가능성도 제기된다.^[21] 왜 도요목에서 다른 조류보다 이처럼 다양한 양육 전략이 나타나는지에 대한 명확한 이유는 아직 밝혀지지 않았다.

5. 특징

전 세계적으로 분포하며, 주로 습지, 갯벌, 자갈밭 등 담수 환경이나 연안 환경에 서식한다. 하지만 이시치도리과처럼 사막이나 반사막 지대에 서식하는 종도 있으며, 우미스즈메과는 외해에 서식하는 해양 조류이다.

주로 물고기와 같은 작은 동물을 잡아먹는다. 그러나 히바리시기처럼 씨앗을 먹거나, 사야하시치도리과처럼 썩은 고기를 먹는 종도 있다. 갈매기류 역시 부분적으로 썩은 고기를 먹기도 한다.

과거에는 도요목을 크게 세 아목으로 나누기도 했다. 전형적인 해안 조류인 도요아목(la), 주로 바다에서 물고기를 잡아먹는 갈매기아목(la), 그리고 해안 절벽에 둥지를 틀고 물속에서 먹이를 찾는 알크아목(la)이 그것이다. 시블리-알퀴스트 분류 체계에서는 DNA-DNA 혼성화 기법을 바탕으로 도요목을 다른 해양 조류나 맹금류와 함께 황새목으로 분류하기도 했으나, 이 기법의 정확도 문제로 현재는 받아들여지지 않는다. 오늘날 도요목은 조류 중 하나의 크고 독특한 계통군으로 여겨진다.^[6] 독특한 생김새 때문에 별개의 그룹으로 여겨졌던 알크류는 실제로는 갈매기와 더 가까운 관계이며, 이들의 독특한 모습은 잠수에 적응한 결과로 보인다.^[7]

참조

_[1] 논문 Another charadriiform-like bird from the lower Eocene of Denmark Pleiades Publishing Ltd
_[2] 논문 Erratum to: "Another charadriiform-like bird from the Lower Eocene of Denmark" Pleiades Publishing Ltd
_[3] 서적 Avian evolution: the fossil record of birds and its paleobiological significance Wiley-Blackwell
_[4] 논문 An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life
_[5] bioRxiv Comprehensive taxon sampling and vetted fossils help clarify the time tree of shorebirds (Aves, Charadriiformes) 2021-07-16
_[6] 논문
_[7] 논문
_[8] 웹사이트 IOC World Bird List Version 11.2 https://www.worldbir[...] International Ornithologists' Union 2021-07-01
_[9] 서적 The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World Aves Press
_[10] 논문 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds 2007-04-22
_[11] 논문 Maastrichtian record of neornithine birds in Antarctica: comments on a Late Cretaceous radiation
_[12] 문서 Proximal right humerus (MNZ S42416) and proximal left carpometacarpi (MNZ S42415, S42435) of a bird the size of a red-necked stint
_[13] 문서 Several wing and thorax bones of a bird the size of a double-banded plover
_[14] 문서 Premaxillae (MNZ S42681, S42736) and proximal right scapula (MNZ S41058) of a bird apparently similar to the black-billed gull but almost the size of a kelp gull
_[15] 논문
_[16] 논문 A New Species of Graculavus from the Cretaceous of Wyoming (Aves: Neornithes) https://www.biodiver[...] 1996-06-04
_[17] 문서 A wading bird the size of a white stork (Ciconia ciconia)
_[18] 서적 Advances in the Study of Behavior Elsevier
_[19] 논문 Phylogenetic reconstruction of parental–care systems in the ancestors of birds
_[20] 논문 Sex differences in life history drive evolutionary transitions among maternal, paternal, and bi-parental care
_[21] 논문 The evolution of sex roles in birds is related to adult sex ratio
_[22] 논문 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds http://www.ncbi.nlm.[...]
_[23] 논문 Evolution of ultraviolet vision in shorebirds (Charadriiformes)
_[24] 논문 The enigmatic monotypic crab plover Dromas ardeola is closely related to pratincoles and coursers (Aves, Charadriiformes, Glareolidae) http://www.scielo.br[...]
_[25] 논문 Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils http://www.cajsalisa[...]
_[26] 논문 Current perspectives on the evolution of birds
_[27] 논문 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History
_[28] 논문 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds
_[29] 서적 脊椎動物の多様性と系統 裳華房
_[30] 논문 A supertree approach to shorebird phylogeny http://www.ncbi.nlm.[...]
_[31] 논문 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds http://www.ncbi.nlm.[...]
_[32] 논문 Multilocus perspectives on the monophyly and phylogeny of the order Charadriiformes (Aves)
_[33] 웹사이트 A classification of the bird species of South America http://www.museum.ls[...]
_[34] 웹사이트 IOC World Bird Names http://www.worldbird[...]
_[35] 서적 The Timetree of Life Oxford University Press
_[36] 논문 Shorebird ecology and migration http://www.shorebird[...] Shorebirds 2020 Project
_[37] 서적 脊椎動物の多様性と系統 裳華房
_[38] 논문 Data types and the phylogeny of Neoaves
_[39] 웹사이트 Charadriiformes. Shorebirds and relatives. http://tolweb.org/Ch[...]